Pterodactil

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Pterodactil
Bsp ca i 739 modified.png
Specimen de tip sub-adult de P. antiquus , expus în Colecția de Stat Bavariană de Paleontologie și Geologie
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Ordin Pterosaurie
Familie Pterodactylidae
Tip Pterodactil
Cuvier , 1809
Nomenclatura binominala
† Pterodactylus antiquus
Sömmerring , 1812
Sinonime
  • Ornitocefalie
    Sömmering, 1812
  • Pterotherium
    Fischer, 1813 [1]
  • Macrotrachelus
    Giebel, 1852
  • Diopecefalie ?
    Seeley , 1871

Pterodactylus (din grecescul πτέροv ptéron care înseamnă „stilou, aripă” și δάκτυλος dáktylos care înseamnă „deget”, deci „degete înaripate”; Cuvier , 1809 ), în italiană cunoscut sub numele de „pterodactil”, este un gen dispărut de pterosaur , ai cărei membri sunt numiți în mod popular „pterodactili”. În prezent, genul conține o singură specie, Pterodactylus antiquus , care pe lângă faptul că este specia tip este și primul gen de pterosauri găsit vreodată.

Principalele descoperiri ale rămășițelor fosile ale acestui animal au fost găsite în principal în calcarele Solnhofen , în Bavaria , Germania , datând de la sfârșitul perioadei jurasice (începutul titonianului ), cu aproximativ 150,8-148,5 milioane de ani în urmă, [2] deși unele fragmentare rămășițe au fost găsite și în alte zone din Europa și Africa .

Acest animal a fost un prădător care probabil a mâncat în principal pești și nevertebrate marine mici. La fel ca toți pterosaurii, aripile Pterodactylus au fost formate și de o membrană de piele care se extindea de la capătul celui de-al patrulea deget al „mâinii” până la membrele posterioare. Aripa a fost în continuare susținută intern de fibre de colagen și extern de structuri keratinoase .

Descriere

Dimensiunile holotipului sub-adult (albastru) și ale unui exemplar adult (verde), ambele, într-o poziție de zbor și mișcare terestră, în comparație cu un om

Pterodactylus este cunoscut pentru peste 30 de exemplare fosile și, deși majoritatea acestor fosile aparțin exemplarelor tinere, multe sunt complete și perfect conservate. [3] [4] Acest animal era relativ mic: cu o anvergură a aripilor de 1,04 metri ca adult, Pterodactylus aproape a dispărut în fața viitorilor pterosauri care urmează. Lungimea maximă pentru un exemplar adult, pe de altă parte, a fost de aproximativ 50-80 cm (estimări bazate pe un exemplar adult complet cu craniu). [3] S-a crezut cândva că alte „specii” erau chiar mai mici. Cu toate acestea, studiile ulterioare au stabilit că erau de fapt exemplare tinere, la fel ca rudele sale contemporane Ctenochasma , Germanodactylus , Aerodactylus , Aurorazhdarcho și Gnathosaurus . [5]

Craniile exemplarelor adulte de Pterodactylus erau lungi și subțiri și aveau aproximativ 90 de dinți înguste și conici. Dinții s-au găsit doar în partea din față a ciocului și au devenit din ce în ce mai mici pe măsură ce mergeau spre partea din spate a ciocului (spre deosebire de alți pterozauri ai contemporanilor săi, care aveau dinți omogeni în toată gura sau erau absenți în fața ciocului .). Dinții posteriori mai mici s-au găsit în principal sub partea din față a fenestrei nazale-orbitale , cea mai mare deschidere din craniu. [3] Spre deosebire de speciile înrudite, craniul și maxilarele lui Pterodactylus erau drepte și nu erau proiectate în sus ca la speciile ulterioare. [6]

Ca aproape toți pterosaurii , Pterodactylus deținea și o creastă pe craniu, totuși această creastă nu era formată din oase ca la speciile ulterioare, ci formată în principal din țesuturi moi. La adulți, această creastă s-a extins între marginea posterioară a fenestrei antorbitale (cea mai mare deschidere din craniu) și partea din spate a craniului. Structura avea o bază osoasă mică, care servea ca bază de susținere pentru țesuturile care o formau, o structură similară era prezentă și în germanodactilul similar . Creste solide au fost găsite numai la exemplare complet dezvoltate, indicând faptul că doar exemplarele adulte care au atins maturitatea sexuală au această structură. [3] [7] În 2013, paleontologul Bennett a emis ipoteza că structura țesuturilor moi se poate extinde dincolo de craniu, cu toate acestea, Bennet însuși a spus că nu există dovezi în acest sens. [3] Pe baza a două exemplare adulte (BSP AS I 739 și BMMS 7) creasta osoasă are aproximativ 47,5 lungime (aproximativ 24% din lungimea totală a craniului) și 0,9 mm înălțime deasupra orbitei; cu toate acestea, nu se știe cât de înaltă a fost structura țesuturilor moi. [3] Diverse specimene denumite anterior P. antiquus păstrează încă dovezi ale extensiilor țesuturilor moi ale acestor creste, inclusiv o „limbă occipitală”, o structură flexibilă, asemănătoare limbii, care se extinde în partea din spate a craniului. Cu toate acestea, majoritatea acestor exemplare au fost reclasificate la speciile înrudite Aerodactylus scolopaciceps . Cu toate acestea, încă unul dintre aceste exemplare este încă considerat un Pterodactylus . Acest specimen, catalogat ca BSP 1929 I 18, are și o limbă occipitală similară cu cea a Aerodactylus . Acest exemplar posedă, de asemenea, o creastă mică, vag triunghiulară de țesut moale care se extinde pe toată lungimea craniului și care are vârful său deasupra orificiilor ochiului. [3]

Clasificare

Specimen fosil de P. antiquus (AMNH 1942), se observă amprentele mușchilor

Genul cunoscut acum sub numele de Pterodactylus a fost numit inițial „Petro-Dactyle” de Cuvier, în 1809, [8] deși acest nume se datorează unei erori tipografice, ulterior corectate de Cuvier la „Ptero-Dactyle”. [9] În 1812, Samuel Thomas von Sömmerring a numit același specimen ca Ornithocephalus antiquus . Numele genului a fost modificat în actualul Pterodactylus de către Constantin Samuel Rafinesque, în 1815 . În 1819, necunoscând publicația lui Rafinesque, Cuvier a modificat din nou numele genului [10], însă schimbând numele specific în „ longirostris ”, dar a trebuit să acorde prioritate lui von Soemmerring și numele său specific „ antiquus ”, pentru principiul priorității. În 1888, Richard Lydekker a desemnat Pterodactylus antiquus drept specie tip . Specimenul original a fost ales holotip al genului, BSP n AS.I.739.

În 1830, Hermann von Meyer a folosit numele de familie Pterodactyli pentru a conține Pterodactylus și toți ceilalți pterosauri cunoscuți până atunci. Aceasta a fost modificată pentru familia Pterodactylidae de către prințul Charles Luciano Bonaparte , în 1838. Această familie a fost folosită mai recent pentru a se referi la multe specii similare din Germania și din alte părți, deși studii recente sugerează că ar putea fi un parafiletic sau un polifiletic , un grup nenatural. comparativ cu membrii mai avansați ai familiei Ctenochasmatoidea (sau Archaeopterodactyloidea ). [11]

Mai jos este o cladogramă a familiei Ctenochasmatoidea de Andres, Clark & ​​Xu, (2014). [12]


Archaeopterodactyloidea
Germanodactylidae

Normannognathus wellnhoferi

Germanodactylus cristatus

Germanodactylus rhamphastinus

Euctenochasmatia

Pterodactylus antiquus

Pterodactylus kochi

Ardeadactylus longicollum

Ctenochasmatoidea

Specii

Specimen de P. kochi , la Muzeul Bürgermeister Müller
Pterodactylus kochi

De-a lungul anilor, numeroase specii au fost atribuite genului Pterodactylus . În prima jumătate a secolului al XIX-lea, fiecare nouă specie de pterosaur a fost etichetată automat ca specie de Pterodactylus , deoarece aceasta din urmă era singurul gen cunoscut de pterosaurie, devenind astfel un „ refugium peccatorum ” tipic. Chiar și după descoperirea unor forme clar diferite de cele originale, acesta din urmă a dat numele generic acestor noi exemplare, în special numeroasele descoperiri ale sedimentelor jurasice germane, adesea bazate pe materiale ușor diferite.

Până în 1980, reviziile ulterioare ale lui Peter Wellnhofer au redus numărul de specii recunoscute la aproximativ o jumătate de duzină. Multe specii atribuite Pterodactylus s-au bazat pe exemplare juvenile și au fost ulterior recunoscute ca indivizi imaturi din alte specii sau genuri. În anii 1990 s-a înțeles că această revizuire ar putea fi aplicată și speciilor rămase. Specia P. elegans , de exemplu, a fost reclasificată ca un Ctenochasma imatur. [6] O altă specie de Pterodactylus , bazată inițial pe exemplare mici imature, a fost P. micronyx . Cu toate acestea, a fost dificil să se determine cu exactitate ce genuri și specii au aparținut cu adevărat exemplarele P. micronyx , fiind forme juvenile. Stéphane Jouve, Christopher Bennett și alți paleontologi au afirmat că aceste exemplare aparțin probabil Gnathosaurus subulatus sau uneia dintre speciile Ctenochasma [5] [6] , dar după cercetări suplimentare, Bennett a atribuit aceste exemplare genului Aurorazhdarcho . [3] O altă specie cu o istorie complexă este P. longicollum , numită de von Meyer în 1854, bazată pe un exemplar mare cu gâtul lung și puțini dinți. Mulți cercetători, inclusiv David Unwin, au susținut că P. longicollum este mult prea diferit de P. kochi și P. antiquus . Prin urmare, Unwin a reclasificat P. longicollum ca fiind mai legat de Germanodactylus și, prin urmare, necesită un nou nume de gen. [13] A fost uneori plasat în genul Diopecephalus , întrucât Harry Govier Seeley s-a bazat pe o parte din materialul de la P. longicollum pentru a descrie acest gen. Cu toate acestea, Bennett a arătat că modelul de tip desemnat ulterior pentru Diopecephalus era o fosilă aparținând lui P. kochi și nu mai era considerat separat de Pterodactylus . Diopecephalus este, prin urmare, un sinonim al lui Pterodactylus și, ca atare, nu este disponibil pentru a fi folosit ca un nou gen pentru " P. " longicollum . [14]P.longicollum a fost în cele din urmă plasat în propriul gen separat, și anume Ardeadactylus . [3] În 2014, specia P. scolopaciceps , considerată anterior un sinonim junior, a fost mutată în propriul gen, Aerodactylus . [15]

Specimen de tip tânăr de P. kochi

Singurele specii bine cunoscute și bine întreținute rămase din primele decenii ale secolului XXI au fost P. antiquus și P. kochi . Cu toate acestea, majoritatea studiilor între 1995 și 2010 au găsit puține motive pentru a separa și aceste două specii și le-au tratat ca sinonime . [13] [14] În 1996, Bennett a sugerat că diferențele dintre exemplarele P. Kochi și P. antiquus ar putea fi explicate prin diferențe de vârstă. Într-o lucrare din 2004, Jouve a folosit o metodă diferită de analiză și a preluat același rezultat, arătând că caracteristicile „specifice” ale P. kochi erau legate de vârstă, folosind o comparație matematică pentru a arăta că cele două forme sunt faze de creștere diferită. din aceeași specie. [6] O altă revizuire a specimenelor publicată în 2013 a arătat că unele dintre diferitele presupuse dintre P. kochi și P. antiquus se datorează erorilor de măsurare, susținând în continuare sinonimia lor. [3] Cu toate acestea, în 2014, Steven Vidovic și David Martill au concluzionat că diferențele dintre P. kochi și P. antiquus , inclusiv vertebrele mai scurte ale P. kochi , erau suficient de semnificative pentru a le separa. Vidovic și Martill au efectuat, de asemenea, o analiză filogenetică care a tratat toate specimenele relevante ca unități distincte și a demonstrat că specimenul de tip P. kochi nu a format o cladă cu cea a lui P. antiquus . Prin urmare, au ajuns la concluzia că genul Diopecephalus ar putea fi înviat și folosit pentru a distinge „ P.kochi de P. antiquus și au sugerat în continuare că Germanodactylus rhamphastinus a fost probabil forma adultă a „ P.kochi , datorată parțial scurtei și multor sale mai mare. [15] În 2017, Diopecephalus a fost înviat formal ca un gen în sine. [16]

Sinonime

De-a lungul istoriei sale de peste 200 de ani, diferitele specii de Pterodactylus au trecut prin numeroase schimbări de clasificare și, prin urmare, au dobândit un număr mare de sinonime. Mai mult, o serie de specii atribuite Pterodactylus se bazează pe rămășițe destul de sărace, care s-au dovedit dificil de atribuit unei specii specifice sau altei și, prin urmare, sunt considerate nomen dubium („nume dubioase”). Următoarea listă include nume care se bazează pe materialul german actual sau, până de curând, despre care se crede că este legat de Pterodactylus propriu-zis și nume bazate pe alte materiale care nu au fost încă atribuite altor genuri.

  • Pterodactylus antiquus ([von Sömmerring, 1812] Rafinesque, 1815) - specie de tip , valabilă;
  • Ornithocephalus antiquus (von Sömmerring, 1812) - sinonim al lui P. antiquus ;
  • Ornithocephalus brevirostris (von Sömmerring, 1816-7) - sinonim al Ctenochasma elegans [3] ;
  • Ptenodracon brevirostris ([von Sömmerring, 1816] Lydekker, 1888) - sinonim al Ctenochasma elegans ;
  • Pterodactylus brevirostris ([von Sömmerring, 1816] Oken, 1819) - sinonim al Ctenochasma elegans ;
  • Pterodactylus longirostris (Cuvier, 1819) - sinonim al Pterodactylus antiquus ;
  • Macrotrachelus longirostris ([Cuvier, 1819] Giebel, 1852) - sinonim al Pterodactylus antiquus ;
  • Ornithocephalus longirostris ([Cuvier, 1819] Ritgen, 1826) - sinonim al lui Pterodactylus antiquus ;
  • Pterodactylus " suevicus " (Oken, 1825) - sinonim al lui Pterodactylus antiquus ;
  • Pterodactylus crocodilocephaloides (Ritgen, 1826) - sinonim al Pterodactylus antiquus ;
  • Pterodactylus spectabilis (von Meyer, 1861) - sinonim al Pterodactylus antiquus ;
  • Pterodactylus grandis (Cuvier, 1825) - Nomen dubium , posibil sinonim al lui Rhamphorhynchus muensteri ;
  • Pterodactylus kochi (Wagner, 1837) - sinonim al Pterodactylus antiquus ;
  • Ornithocephalus kochi (Wagner, 1837) - sinonim al lui Pterodactylus kochi ;
  • Diopecephalus kochi ([Wagner, 1837] Seeley, 1871) - sinonim al lui Pterodactylus kochi ;
  • Pterodactylus meyeri (Muenster, 1842) - sinonim al lui Pterodactylus kochi ;
  • Ornithocephalus meyeri ([Muenster, 1842] Wagner, 1851) - sinonim al lui Pterodactylus kochi ;
  • Pterodactylus grandipelvis (von Meyer, 1860) - Nomen dubium
  • Pterodactylus cerinensis (von Meyer, 1860) - Nomen dubium
  • Pterodactylus suprajurensis (Sauvage, 1873) - Nomen dubium
  • Pterodactylus manseli ( Owen , 1874) - Nomen dubium
  • Pterodactylus pleydelli (Owen, 1874) - Nomen dubium
  • Pterodactylus arningi (Reck, 1931) - Nomen dubium
  • Pterodactylus maximus (Reck, 1931) - Nomen dubium

Istoria descoperirii

Holotip al lui P.antiquus, reprezentat de un exemplar tânăr, Colecția de Stat Bavareză pentru Paleontologie și Geologie

Specimenul tip al animalului cunoscut acum sub numele de Pterodactylus antiquus a fost una dintre primele fosile de pterosauri descoperite și prima identificată. Primul exemplar de Pterodactylus a fost descris de omul de știință italian Cosimo Alessandro Collini, în 1784, pe baza unui schelet fosil , dezgropat din calcarele din Solnhofen , din Bavaria . Collini a fost curatorul „ Naturalienkabinett ”, sau „camera minunilor” (strămoșul conceptului modern al Muzeului de Istorie Naturală), în palatul lui Carlo Teodoro, elector al Bavariei , în Mannheim . [17] Eșantionul a fost încredințat colecției de către contele Friedrich Ferdinand zu Pappenheim, probabil în jurul anului 1780, după ce a fost recuperat dintr-un calcar litografic din cariera Eichstätt . [18] Data efectivă a descoperirii și intrării exemplarului în colecție este necunoscută. Nu a fost menționat în niciun catalog al colecției, preluat în 1767, deci trebuie să fi fost cumpărat între 1767 și 1784, anul descrierii lui Collini. Acest lucru ar putea face din fosilă primul pterosaur descris; În 1779, a fost descrisă o a doua specie numită Pterodactylus micronyx (cunoscută acum sub numele de Aurorazhdarcho micronyx ), dar a fost inițial confundată cu o fosilă de crustaceu. [19]

Reconstrucția lui Wagler în 1830 a unui stil de viață acvatic pentru Pterodactylus

Collini, în prima sa descriere a campionului Mannheim, a ajuns la concluzia că era un animal zburător. În realitate, Collini nu a putut înțelege ce fel de animal era, dar l-a comparat cu păsările și liliecii , datorită unei anumite afinități anatomice. Mai târziu, același Collini a ipotezat chiar că ar putea fi un animal acvatic. Această ipoteză nu a fost avansată pe rigoarea științifică, ci pe o presupunere a lui Collini, care credea că adâncurile oceanului ar putea găzdui animale extravagante. [20] [9] În 1830, ideea că pterosaurii erau animale marine a persistat încă într-o minoritate de oameni de știință, inclusiv zoologul german Johann Georg Wagler , care a publicat în textul său intitulat „Amfibieni” un articol care privea pterozaurii ca animale marine cu aripi concepute ca aripioare, inspirate din pinguinii moderni. Wagler a mers atât de departe încât a clasificat Pterodactylus , împreună cu alte vertebrate acvatice (cum ar fi plesiosauri , ihtiozauri și monotreme ), în clasa Gryphi, printre păsări și mamifere. [21]

Prima reconstrucție a unui pterosaur în lume de Hermann, în 1800

Savantul francez / german Johann Hermann a declarat pentru prima dată că al patrulea deget lung al mâinii Pterodactylus a fost folosit pentru a susține o membrană aripă. În martie 1800, Hermann a fost alertat de omul de știință francez George Cuvier cu privire la existența fosilei Collini, care fusese capturată de armatele ocupante ale lui Napoleon și trimisă la colecțiile franceze din Paris , ca pradă de război; mai târziu, unii comisari politici francezi au confiscat comorile de artă și obiectele de valoare științifică. Ulterior, Hermann a trimis o scrisoare lui Cuvier, unde a fost scrisă interpretarea sa despre fosilă (deși nu a examinat-o personal), afirmând că animalul trebuie să fie un mamifer și, de asemenea, a trimis o schiță a ceea ce ar trebui să arate în viață. animal. A fost prima reconstrucție artistică pentru un pterosaur din lume. Hermann a desenat animalul cu o membrană de aripă care se extinde de la capătul degetelor a patra până la glezne și acoperită cu blană (la momentul respectiv fosila nu prezenta semne de membrană de aripă sau blană). Hermann în schița sa a adăugat, de asemenea, o membrană între gât și încheietură, ca cea găsită astăzi la lilieci . Cuvier a fost de acord cu această interpretare și, la sugestia lui Hermann, a publicat această nouă descriere în decembrie 1800. [9] Într-o lucrare Cuvier a afirmat că, „Nu este posibil să ne punem la îndoială faptul că degetul lung a servit pentru a susține o membrană care, extinzându-se până la extremitatea anterioară a acestui animal, a format o aripă bună. " [22] Cu toate acestea, contrar lui Hermann, Cuvier era convins că animalul era o reptilă .

În realitate, specimenul nu fusese confiscat de francezi. De fapt, în 1802, după moartea lui Charles Theodore, fosila a fost adusă la München , unde baronul Johann Paul von Carl Moll obținuse o scutire generală de la confiscare pentru colecțiile bavareze. Cuvier i-a cerut lui von Moll permisiunea de a studia fosila, dar a fost informat că piesa nu a fost găsită. În 1809, Cuvier a publicat o descriere ceva mai lungă, în care animalul a fost numit „Ptero-dactyle” și a infirmat ipoteza lui Johann Friedrich Blumenbach conform căreia animalul ar fi o pasăre marină.

Reconstrucție inexactă a lui P. brevirostris , de Von Soemmerring, din 1817

Contrar raportului lui von Moll, fosila nu lipsea; a fost subiectul de studiu realizat de Samuel Thomas von Sömmerring , care a ținut o prelegere publică despre fosilă la 27 decembrie 1810. În ianuarie 1811, von Sömmerring a scris o scrisoare către Cuvier deplângând faptul că a fost recent informat cu privire la cererea pentru Cuvier pentru informații. Conferința sa a fost publicată în 1812 și în aceasta von Sömmerring a dat creaturii numele de Ornithocephalus antiquus . [23] Aici animalul a fost descris ca un mamifer asemănător liliecilor, dar cu caracteristici asemănătoare păsărilor. Cuvier nu a fost de acord cu această descriere, în același an a oferit o descriere lungă în care își amintea că animalul era de fapt o reptilă . [24] În 1817 a fost găsit un al doilea exemplar de Pterodactylus , încă o dată la Solnhofen. Acest exemplar reprezentat de un tânăr a fost descris din nou de von Soemmerring, ca Ornithocephalus brevirostris , datorită botului scurt, având totuși înțeles că este un exemplar mai tânăr (astăzi se știe că această fosilă aparține unui alt gen de pterosauri, probabil un Ctenochasma [3] ). Von Sommerring a furnizat, de asemenea, o schiță a scheletului [9], care ulterior s-a dovedit a fi greșit și inexact, deoarece von Soemmerring a confundat metacarpianul cu oasele brațului inferior, brațul inferior cu humerusul, brațul superior cu sternul iar sternul pentru omoplat. [25] Cu toate acestea, Soemmerring a rămas pentru totdeauna fidel ideii sale despre Pterodactylus . Și-ar fi imaginat-o întotdeauna ca pe un animal asemănător liliecilor, deși în urma unor cercetări din anii 1860 a recunoscut că animalul era o reptilă. Cu toate acestea, imaginația colectivă a animalului a rămas aceea a unei creaturi cvadrupedale, stângace pe pământ, acoperită cu blană, cu sânge cald și cu o membrană de aripă care se atașa de glezne. [26] În epoca modernă (2015) unele dintre aceste elemente au fost confirmate, unele negate, în timp ce altele rămân în discuție și astăzi.

Paleobiologie

Clase de vârstă

Exemplar tânăr de P. antiquus

La fel ca mulți alți pterosauri (în special Rhamphorhynchus ), aspectul exemplarelor Pterodactylus variază în funcție de vârstă și de nivelul de maturitate. Proporțiile ambelor oase ale membrelor, dimensiunea și forma craniului, precum și dimensiunea și numărul dinților pot determina la ce grupă de vârstă aparține animalul. În trecut, aceste diferențe morfologice au dus la convingerea că sunt specii distincte, cu caracteristici anatomice diferite. Studii recente mai detaliate care utilizează metode noi pentru a măsura curbele de creștere ale exemplarelor cunoscute au stabilit că în realitate există o singură specie de Pterodactylus considerată valabilă, și anume P. antiquus . [6]

Specimenul mai tânăr și mai imatur de P. antiquus (interpretat de unii ca făcând parte dintr-o a doua specie numită Pterodactylus kochi ) are puțini dinți și puțini are o bază relativ largă. [4] Dinții altor exemplare de P. antiquus au dinți mai îngustați și mai numeroși (până la 90). [6]

Toate exemplarele Pterodactylus pot fi împărțite în două grupe de vârstă diferite. Prima clasă include exemplare ale căror cranii au o lungime totală cuprinsă între 15 și 45 de milimetri în lungime. A doua clasă, pe de altă parte, include exemplare ale căror cranii au o lungime totală cuprinsă între 55 și 95 milimetri în lungime, dar sunt încă imature. Aceste prime două grupe de mărime au fost la rândul lor clasificate ca tineri și adulți din specia P. kochi , până când un nou studiu a arătat că chiar și cei care se cred „adulți” erau oricum exemplare imature și probabil aparțin unui gen distinct. O a treia clasă este reprezentată de exemplare de tip P. antiquus , precum și de câteva exemplare mari izolate atribuite odată lui P. kochi care se suprapun ca dimensiune cu P. antiquus . Cu toate acestea, toate exemplarele acestei clase a treia prezintă, de asemenea, semne de imaturitate. Aspectul exemplarelor Pterodactylus complet mature rămâne necunoscut sau este posibil să fi fost clasificate greșit ca un gen diferit. [4]

Creștere și reproducere

Bazinul fosil al unui exemplar mare, referindu-se la specia dubioasă P. grandipelvis

Clasele de creștere ale exemplarelor P. antiquus arată că această specie, la fel ca Rhamphorhynchus muensteri contemporan, a crescut probabil tânără în anumite anotimpuri și acestea au crescut constant de-a lungul vieții lor. Prin urmare, reproducerea și reproducerea consecventă a puilor au avut loc la intervale regulate și probabil în fiecare anotimp. [4] [27] Cel mai probabil, la scurt timp după naștere, puii erau deja capabili să zboare, dar încă depindeau de părinți pentru nutriție. Acest model de creștere este foarte similar cu cel al crocodililor moderni, mai degrabă decât creșterea rapidă a păsărilor moderne. [4]

Mod de viata

Comparând inelele sclerale ale P. antiquus cu cele ale păsărilor și reptilelor moderne s-a constatat că Pterodactylus avea un stil de viață diurn . Acest lucru ar coincide cu nișa sa ecologică, care l-ar vedea ca un prădător asemănător pescărușului de astăzi, evitând, de asemenea, competiția cu alți pterosauri ai contemporanilor săi care, pe baza inelelor sclerale, au fost judecați nocturn , cum ar fi Ctenochasma și Rhamphorhynchus . [28]

Paleoecologie

În timpul Jurasicului târziu, Europa era un arhipelag tropical, uscat, la marginea Mării Tethys . Calcarul fin, în care s-au găsit scheletele Pterodactylus , a fost format din calcit din cochilii și organisme marine. Diferitele zone germane în care au fost găsite exemplare de Pterodactylus au fost lagune situate între plaje și recife de corali din insulele jurasice europene din Marea Tethys. Contemporane Pterodactylus, includ „ avialae Archeopteryx lithographica , compsognathid Compsognathus , mai mulți pterosauri ca Rhamphorhynchus muensteri , Aerodactylus , Ardeadactylus , Aurorazhdarcho , ctenochasma și gnathosaurus , teleosauride steneosa. , The Ihtiozaur Aegirosaurus , iar metersorhynchids Dakosaurus și Geosaurus . Aceleași sedimente în care au fost găsite exemplarele de Pterodactylus au adus la lumină mai multe fosile de animale marine precum pești , crustacee , echinoderme și moluște marine, confirmând habitatul de coastă al acestui pterosaur. Biodiversitatea enormă a pterozaurilor prezenți în calcarele Solnhofen indică faptul că aceștia din urmă s-au diferențiat unul de celălalt ocupând fiecare nișă ecologică posibilă disponibilă. [29]

Notă

  1. ^ Fischer von Waldheim, JG 1813. Zoognosia tabulis synopticus illustrata, in usum praelectionum Academiae Imperialis Medico-Chirurgicae Mosquenis edita. Ediția a III-a, volumul 1. 466 de pagini.
  2. ^ Schweigert, G., Biostratigrafia amonită ca instrument pentru datarea calcarelor litografice jurasice superioare din Germania de Sud - primele rezultate și întrebări deschise , în Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen , vol. 245, nr. 1, 2007, pp. 117-125, DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2007 / 0245-0117 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Bennett, S. Christopher, Noi informații despre dimensiunea corpului și structurile de afișare craniană ale Pterodactylus antiquus , cu o revizuire a genului , în Paläontologische Zeitschrift , în presă, 2013, DOI : 10.1007 / s12542-012-0159-8 .
  4. ^ a b c d e Bennett, SC, Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications , în Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, n. 3, 1996, pp. 432–444, DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011332 .
  5. ^ a b Bennett, SC, [0043: STPOTC 2.0.CO; 2 Conservarea țesuturilor moi a crestei craniene a pterosaurului Germanodactylus din Solnhofen ], în Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 1, 2002, pp. 43–48, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0043: STPOTC] 2.0.CO; 2 , JSTOR 4524192 .
  6. ^ a b c d e f Jouve, S., [0542: DOTSOA 2.0.CO; 2 Descrierea craniului unei Ctenochasma (Pterosauria) din cel mai recent Jurassic din estul Franței, cu o revizuire taxonomică a Pterodactyloidea Tithonian european ], în Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 24, n. 3, 2004, pp. 542–554, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0542: DOTSOA] 2.0.CO; 2 .
  7. ^ Frey, E., and Martill, DM, Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen , vol. 210, 1998, pp. 421–441.
  8. ^ Cuvier, G., Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle , in Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris , vol. 13, 1809, pp. 424–437.
  9. ^ a b c d Taquet, P., and Padian, K., The earliest known restoration of a pterosaur and the philosophical origins of Cuvier's Ossemens Fossiles , in Comptes Rendus Palevol , vol. 3, n. 2, 2004, pp. 157–175, DOI : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
  10. ^ Cuvier, G., 1819, ( Pterodactylus longirostris ) in Isis von Oken , 1126 und 1788, Jena
  11. ^ Kellner, AWA (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group", pp. 105–137 in Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., (eds.) (2003), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs . Geological Society of London, Special Publications 217, London: 1–347.
  12. ^ DOI : 10.1016/j.cub.2014.03.030
  13. ^ a b Unwin, DM, (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs", pp. 139–190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs . Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1–347.
  14. ^ a b S. Christopher Bennett, [872:JSOTPG 2.0.CO;2 Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus , with a review of the genus ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 4, 2006, pp. 872–878, DOI : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
  15. ^ a b SU Vidovic e DM Martill, Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny , in PLoS ONE , vol. 9, n. 10, 2014, pp. e110646, DOI : 10.1371/journal.pone.0110646 .
  16. ^ Steven U. Vidovic e David M. Martill, The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and ' Germanodactylus rhamphastinus ' (Wagner, 1851) , in Geological Society, London, Special Publications , 2017, pp. SP455.12, DOI : 10.1144/SP455.12 .
  17. ^ David M. Unwin, The Pterosaurs: From Deep Time , New York, Pi Press, 2006, pp. 246 , ISBN 0-13-146308-X .
  18. ^ Brougham, HP (1844). Dialogues on instinct; with analytical view of the researches on fossil osteology. Volume 19 of Knight's weekly vol.
  19. ^ Ősi, A., Prondvai, E., & Géczy, B. (2010). The history of Late Jurassic pterosaurs housed in Hungarian collections and the revision of the holotype of Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (a 'Pester Exemplar'). Geological Society, London, Special Publications, 343(1), 277-286.
  20. ^ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica , pp. 58–103 (1 plate).
  21. ^ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.
  22. ^ Cuvier, G., [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre , in Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle , vol. 52, 1801, pp. 253–267.
  23. ^ von Sömmerring, ST (1812). "Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet", Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften , München: mathematisch-physikalische Classe 3 : 89–158
  24. ^ Cuvier, G. (1812). Recherches sur les ossemens fossiles . I ed. p. 24, tab. 31
  25. ^ Sömmering, T. v., Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt , in Denkschr. Kgl. Bayer Akad. Wiss., math.phys. Cl. , vol. 6, 1817, pp. 89–104.
  26. ^ Padian, K. (1987). "The case of the bat-winged pterosaur. Typological taxonomy and the influence of pictorial representation on scientific perception", pp. 65–81 in: Czerkas, SJ and Olson, EC, eds. Dinosaurs past and present. An exhibition and symposium organized by the Natural History Museum of Los Angeles County. Volume 2 . Natural History Museum of Los Angeles County and University of Washington Press, Seattle and London
  27. ^ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 pp.
  28. ^ Schmitz, L.; Motani, R., Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology , in Science , vol. 332, n. 6030, 2011, pp. 705–8, DOI : 10.1126/science.1200043 , PMID 21493820 .
  29. ^ Weishampel, DB, Dodson, P., Oslmolska, H. (2004). The Dinosauria (Second ed.) . University of California Press.

Biografia

  • Steve Parcker John Malam, Dinosauri e altre creature preistoriche .

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh94002837