Coloborhynchus
| Coloborhynchus | |
|---|---|
 | |
| Starea de conservare | |
Fosil | |
| Clasificare științifică | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Ordin | † Pterosaurie |
| Subordine | † Pterodactyloidea |
| Familie | † Ornithocheiridae |
| Subfamilie | † Coloborhynchinae |
| Tip | † Coloborhynchus Owen , 1874 |
| Nomenclatura binominala | |
| † Coloborhynchus clavirostris Owen, 1874 | |
| Sinonime | |
| |
| Specii | |
| |
Coloborhynchus (al cărui nume înseamnă „cioc mutilat“) este o cale de disparitie genul de pterodactyloid pterosaur ornithocheiridae care a trăit în Cretacicul inferior , în urmă cu aproximativ 140-136 de milioane de ani ( Valanginian ) [1] , în Anglia , și, în funcție de specie este inclus în gen, poate și în perioada albiană și cenomaniană , cu aproximativ 113 -93,9 milioane de ani în urmă. [2]
Descriere
Specimenul tip de Coloborhynchus este cunoscut doar dintr-o maxilară parțială. Prin urmare, conform reevaluării lui Rodrigues și Kellner din 2008 a Coloborhynchus clavirostris , aceasta poate fi diferențiată doar de rudele sale pe baza combinației sale unice de localizare a alveolelor dentare . În Coloborhynchus , cei doi dinți frontali ies în față și erau mai înalți pe maxilar decât ceilalți dinți, în timp ce următoarele trei perechi de dinți ieșeau în lateral. Ultimele două perechi de dinți (conservate) indică în jos. În cele din urmă, a existat o depresie ovală în spatele primei perechi de dinți. [3]
La fel ca Anhanguera și Uktenadactylus , vârful botului a fost lărgit într-o rozetă mai largă, spre deosebire de partea din spate a maxilarelor înguste. Cu toate acestea, în timp ce rozetele speciilor atribuite de obicei Anhanguera erau rotunjite și în formă de lingură, cele de la Coloborhynchus erau robuste și în formă de cutie.
Similar cu rudele sale cele mai apropiate, Coloborhynchus avea o creastă în formă de chilă pe partea din față a maxilarului, deși această creastă era largă și subțiată de la bază până sus, mai degrabă decât să semene cu crestele altor ornitocheiride care au creste uniform subțiri. Acest tip de creastă îngroșată se găsește și la Siroccopteryx moroccensis , care poate fi ruda sa cea mai apropiată sau un membru al aceluiași gen. Avea, de asemenea, o margine anterioară dreaptă, mai degrabă decât curbată, spre deosebire de rudele sale, și începe la vârful botului, mai degrabă decât mai în spate ca la alte specii. [3]
Un al doilea exemplar care prezintă toate aceste caracteristici unice a fost livrat paleontologului brazilian Alexander Kellner de Darren Naish în 2007 și probabil reprezintă un al doilea exemplar de C. clavirostris , deși nu a fost încă descris. [3]
Posibila specie reprezentată de Coloborhynchus reprezintă al doilea cel mai mare ornitocheirid cunoscut (după un specimen de Tropeognathus ) și, într-adevăr, cel mai mare pterosaur dințat cunoscut. Un specimen de referință din Cambridge Greensand din Anglia descris în 2011 constă într-un vârf maxilar foarte larg care prezintă trăsăturile dentare care disting C. înțeles de alte specii. Vârful maxilarului are aproape 10 cm înălțime și 5,6 cm lățime, cu dinți de 1,3 cm diametru la bază. Dacă proporțiile acestui exemplar ar fi în concordanță cu celelalte specii cunoscute de Coloborhynchus , lungimea totală a craniului ar fi putut ajunge la 75 de centimetri, ducând la o anvergură a aripilor estimată la 7 metri (23 de picioare). [4] Cu toate acestea, acest specimen poate aparține unui alt gen. [1]
Un fragment dintr-un rostru de diagnostic al Coloborhynchus sp. este cunoscut din Formația Wessex din Anglia. [5]
Clasificare și specii
La fel ca mulți pterosauri ornitocheiroizi numiți în secolul al XIX-lea, Coloborhynchus are o istorie de clasificări foarte complicate. De-a lungul anilor, numeroase specii au fost alocate genului și, adesea, speciile au fost amestecate între Coloborhynchus și genurile înrudite de diverși cercetători.
În 1874, Richard Owen , respingând crearea genului Ornithocheirus de către Harry Govier Seeley , a numit specia Coloborhynchus clavirostris pe baza holotipului BMNH 1822, un bot parțial din paturile Hastings ale grupului Wealden din East Sussex , Anglia . Numele genului, Coloborhynchus , înseamnă „cioc mutilat”, o referire la starea deteriorată și erodată a fosilei; denumirea specifică, clavirostris , înseamnă „botul cheii”, referindu-se la forma rostrului în secțiune transversală. Owen chiar a reclasificat speciile Ornithocheirus cuvieri și O. sedgwickii ca specii din genul Coloborhycnhus , deși nu a desemnat niciuna dintre aceste trei specii drept specii tip . Owen considera că semnul distinctiv al genului este poziția perechilor de dinți anteriori înalți pe partea maxilarului. Cu toate acestea, în 1913 Reginald Walter Hooley a concluzionat că această poziție era un artefact al eroziunii și că genul nu se distinge de specia Criorhynchus simus , al doilea gen și specie ridicat de Owen în 1874. Hooley a ignorat și reatribuirea de către Owen a celor două foste specii. de Ornithocheirus , lăsându-i în interiorul acestuia din urmă. În 1967, Kuhn a fost de acord cu Hooley că Coloborhynchus clavirostris este sinonim cu Criorhynchus simus . Mai mult, Kuhn a fost primul care a desemnat în mod oficial C. clavirostris ca o specie tip a genului, mai degrabă decât una dintre speciile Ornithocheirus . Mulți cercetători au urmat ulterior această interpretare, considerând că Coloborhynchus este un nume invalid în comparație cu Criorhynchus . [3]
Cu toate acestea, acest punct de vedere sa schimbat în 1994 , când yuong-Nam Lee numit specia Coloborhynchus wadleighi pentru un bot găsit în 1992 în Albian roci a formării Paw Paw, Texas . Renașterea genului a însemnat că chiar și cea a mai multor specii înrudite, atribuite altor genuri, a trebuit reevaluată pentru a determina dacă acestea aparțin sau nu lui Coloborhynchus . În 2008, Taissa Rodrigues și Alexander Kellner au reformulat caracteristicile cheie ale Coloborhynchus , în principal pe baza pozițiilor unice ale alveolelor dentare. Rodrigues și Kellner au susținut că speciile lui C. wadleighi ale lui Lee, care prezintă unele diferențe între craniu și dinți de C. clavirostris și care datează dintr-o perioadă anterioară celei a mai multor exemplare Coloborhynchus , aparțineau propriului gen, pe care l-au numit Uktenadactylus . [3]
O mandibilă parțială numită inițial Tropeognathus robustus găsită în membrul Romualdo al formațiunii Santana , Brazilia , a fost atribuită lui Coloborhynchus , în 2001 de Fastnacht, sub numele de Coloborhynchus robustus . În 2002, David Unwin a susținut această reclasificare, precum și sinonimul cu bine-cunoscuta specie Anhanguera piscator ca C. robustus . Rodrigues și Kellner nu au fost de acord cu această clasificare, cu toate acestea, au observat că ambele exemplare nu posedau creasta începând de la vârful botului sau dinții ascuțiți lateral, de C. clavirostris . În schimb, Rodrigues și Kellner au considerat atât Anhanguera robustus, cât și Anhanguera piscator drept specii valide de Anhanguera . [3]
O altă specie braziliană de membru Romualdo a fost numită Coloborhynchus spielbergi de Veldmeijer în 2003. Împărtășește unul sau două caractere în comun cu C. clavirostris (cum ar fi o suprafață superioară aplatizată a botului), deși Rodrigues și Kellner le-au considerat dubioase și au remarcat că aceste personaje sunt prezente și în alte genuri. Kellner a încercat să-l reclasifice ca Anhanguera spielbergi în 2006. În mod similar, Kellner a exclus C. araripensis (atribuit anterior genului Santanadactylus , pe baza lipsei de caracteristici diagnostice comparabile). Unwin, în 2001, a atribuit specia Siroccopteryx moroccensis lui Coloborhynchus , pe baza asemănării sale cu C. wadleighi (aka Uktenadactylus ). Kellner, care în 2008 a considerat că Uktenadactylus este un gen distinct, a considerat, de asemenea, că Siroccopteryx este distinct și a remarcat că, la fel ca celelalte specii atribuite lui Coloborhynchus , nu avea caracteristicile sale unice în rândurile de dinți, poziție susținută și de Fastnacht, în 2001 . [3]
Unwin (în 2001) a atribuit alte două specii Cambridge Greensand lui Coloborhycnhus : C. înțeles și C. sedgwickii , acesta din urmă fiind unul dintre membrii originali ai genului conform lui Richard Owen, în 1874. Potrivit lui Kellner, C. a înțeles este prea incomplet pentru a fi pe deplin comparat cu C. claviraostris și clasificarea sa precisă este deschisă dezbaterii. Kellner a menționat că C. sedgwicki nu posedă caracteristicile unice ale C. clavirostris (de fapt îi lipsește cu totul o creastă) și poate în schimb să aparțină aceluiași gen ca și " Ornithocheirus " compressirostris (= Lonchodectes ). [3]
În 2013, Rodrigues și Kellner au considerat Coloborhynchus monotipic, conținând doar specia tip C. clavirostris și au plasat majoritatea celorlalte specii în alte genuri sau le-au declarat nomina dubia . [1] În 2020, Megan L. Jacobs și colab. au atribuit specia C. spielbergi genului Maaradactylus . [6]
Filogenie
Următoarea este o cladogramă care arată poziționarea filogenetică a acestui gen în Pteranodontia, conform studiilor realizate de Andres și Myers (2013): [7]
| Pteranodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Următoarea cladogramă este o topologie recuperată din Pêgas și colab. (2019). În analizele lor, Pêgas și colab. au recuperat un set diferit și contrar topologiei lui Andres & Myers (2013) care a plasat Coloborhynchus în Ornithocheiridae, Pêgas și colab. în schimb, el a plasat acest gen în familia Anhangueridae , mai exact în subfamilia Coloborhynchinae . [8]
| Ornithocheirae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lista speciilor și sinonimelor
Speciile care au fost atribuite genului Coloborhynchus de diferiți oameni de știință de-a lungul anilor includ:
- C. l-ai prins ? (Seeley 1870) = Ornitocheirus înțeles Seeley, 1870 = "Ptenodactylus înțeles" Seeley, 1869
- C. clavirostris Owen, 1874, specie tip
- C. ligabuei ? (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [uneori clasificat ca Anhanguera sau Cearadactylus ]
- C. piscator ? [9] (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000 [uneori clasificate ca Anhanguera sau C. robustus ]
- C. fluviferox Jacobs, Martill, Ibrahim & Longrich, 2018 [10]
Speciile atribuite lui Coloborhynchus în trecut, dar acum atribuite altor genuri sau sinonime, includ:
- C. cuvieri (Bowerbank 1851) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [acum clasificat ca Cimoliopterus ]
- C. sedgwicki (Owen 1859) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [acum clasificat ca Camposipterus ]
- C. araripensis [9] (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 văzut acum ca un nomen dubium [11]
- C. robustus ? (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [acum văzut ca un nomen dubium ]
- C. wadleighi Lee 1994 [clasificat și ca Uktenadactylus ]
- C. moroccensis (Mader & Kellner 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
- C. piscator [9] (Kellner & Tomida 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida, 2000
- C. spielbergi [9] Veldmeijer, 2003 - acum clasificat ca Maaradactylus
Paleobiologie
Mod de viata
Având în vedere forma particulară a craniului, este probabil ca Coloborhynchus să fi fost un prădător oceanic care a mâncat pește : acest animal, probabil, a zburat la suprafața apei cufundându-și fălcile care, datorită structurii hidrodinamice particulare, nu au cauzat fricțiune și a permis animalului să prindă pești și alte pradă marine. [12] Este posibil ca aceste animale să fi făcut migrații sezoniere la scară largă, deoarece rămășițele lor au fost găsite în diferite părți ale lumii.
Notă
- ^ a b c T. Rodrigues și A. Kellner, Revizuirea taxonomică a complexului Ornithocheirus (Pterosauria) din Cretacicul Angliei , în ZooKeys , vol. 308, 2013, pp. 1 –112, DOI : 10.3897 / zookeys.308.5559 , PMC 3689139 , PMID 23794925 .
- ^ BBC Nature - Fosila „Urâtă” este cel mai mare pterosaur dințat
- ^ a b c d e f g h Rodrigues, T. și Kellner, AWA (2008). "Revizuirea pterosaurului pterodactiloid Colobrohynchus ." Pp. 219–228 în: Hone, DWE și Buffetaut, E. (eds), Flugsaurier: pterosaur papers în onoarea lui Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 de ani .
- ^ Martill, DM și Unwin, DM (2011). „Cel mai mare pterosaur dințat din lume, NHMUK R481, o tribună incompletă a Coloborhynchus freccia (Seeley 1870) din Cambridge Greensand din Anglia”. Cretaceous Research , (publicație online avansată). DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.09.003
- ^ David M. Martill, Prima apariție a pterosaurului Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) din Formația Wessex (Cretacicul inferior) din Insula Wight, Anglia. , 126, voi. 3, Proceedings of the Geologists 'Association, 2015, pp. 377-380. Adus la 26 octombrie 2016 (arhivat din original la 26 octombrie 2016) .
- ^ Megan L. Jacobs, David M. Martill, Nizar Ibrahim și Nick Longrich, A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa , in Cretaceous Research , vol. 95, 2019, pp. 77–88, DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.10.018 .
- ^ B. Andres și TS Myers, Pterosauri Lone Star , în Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh , voi. 103, 2013, p. 1, DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
- ^ Rodrigo V. Pêgas, Borja Holgado & Maria Eduarda C. Leal (2019) On Targaryendraco wiedenrothi gen. noiembrie (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) și recunoașterea unei noi descendențe cosmopolite a pterodactiloidelor dințate din Cretacic, Biologie istorică, DOI : 10.1080 / 08912963.2019.1690482
- ^ a b c d AJ Veldmeijer, Descrierea Coloborhynchus spielbergi sp. noiembrie (Pterodactyloidea) din Albian (Cretacicul inferior) al Braziliei , în Scripta Geologica , vol. 125, 2003, pp. 35–139.
- ^ Jacobs, ML, Martill, DM, Ibrahim, N., Longrich, N., 2018, "A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa", Cretaceous Research DOI: 10.1016 / j. cretres.2018.10.018.
- ^ Pinhiero, FL; Taissa, Rodrigues (2017). „Taxonomia Anhanguera revizuită: înțelegerea noastră asupra diversității pterosaurilor din grupul Santana este influențată de un control biologic și stratigrafic slab?”. PeerJ. 5: e3285. doi: 10.7717 / peerj.3285. PMC 5420195. PMID 28484676 .
- ^ Rezumat: DIETA PTEROSAURILOR ORNITOCHEIROIDE INFERATE DE ANALIZA STABILĂ A ISOTOPULUI DE CARBON AL EMAILULUI DINȚILOR (Reuniunea anuală GSA din Seattle, Washington, SUA - 2017) , pe gsa.confex.com .
Bibliografie
- Veldmeijer, AJ, 2003, Coloborhynchus spielbergi sp. noiembrie (Pterodactyloidea) din Albianul (Cretacicul inferior) al Braziliei: Scripta Geologica, v. 125, p. 35-139.
- Veldmeijer, AJ, Meijer, HJM și Signore, M., 2006, Coloborhynchus din Cretacicul inferior Formația Santana, Brazilia (Pterosauria, Pterodactyloidea, Anhangueridae); o actualizare: www.PalArch.nl, Vertebrate paleontology, v. 3, nr. 2, 15-29.
- Rodrigues, T. și Kellner, AWA, 2008, Revizuirea pterosaurului pterodactiloid Coloborhynchus. în Flugsaurier: Pterosaur papers în onoarea lui Peter Wellnhofer. Hone, DWE și Buffetaut, E. (eds). Zitteliana B 28. 264pp. p210-228.
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Coloborhynchus -
Wikispeciile conțin informații despre Coloborhynchus
linkuri externe
- ( EN ) Coloborhynchus , pe Fossilworks.org .
