Cynognathus

Cynognathus
Craniul lui Cynognathus crateronotus

Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Superphylum	Deuterostomie
Phylum	Chordata
Subfilum	Vertebrate
Infraphylum	Gnathostomata
Superclasă	Tetrapoda
Clade	Synapsida
Clade	Therapsida
Clade	Cinodonția
Clade	† Cinognatia
Familie	† Cynognathidae
Tip	† Cynognathus
Specii	† C. crateronotus
Nomenclatura binominala
Cynognathus crateronotus Harry Govier Seeley , 1895

Cinognato (gen. Cynognathus ) este o terapsidă dispărută, aparținând cinodontilor . A trăit în Triasicul Mijlociu ( Anisian - Ladinian , cu aproximativ 249 - 239 milioane de ani în urmă) și rămășițele sale fosile au fost găsite în Africa , America de Sud și Antarctica . Este unul dintre cele mai cunoscute terpside non-mamifere.

Descriere

Numeroasele rămășițe fosile ale acestui animal ne-au permis să-i reconstituim aspectul destul de fidel. Cynognathus (al cărui nume înseamnă „maxilarul câinelui”) avea o lungime de aproximativ 1,2 metri, exclusiv coada; exemplarele deosebit de mari ar putea atinge doi metri, inclusiv coada. Capul era foarte mare și avea o lungime de până la 45 de centimetri, cu fălci largi și dinți ascuțiți. Picioarele din spate au fost plasate direct sub corp, în timp ce cele din față au fost plasate într-o poziție mai laterală, similară cu cea a unor reptile actuale. Această „dublă postură” particulară (verticală / mărită) se găsește și la unele mamifere primitive de astăzi (Jenkins, 2009).

Craniu

Craniul lui Cynognathus era robust, destul de alungit ca formă și vag asemănător cu cel al unui câine ; văzută de sus, avea o formă îngustă, vag triunghiulară și dotată cu un vârf ușor lărgit al botului, mai mult sau mai puțin din zona caninului înainte. Regiunea temporală a fost scurtă și a servit ca inserție a mușchilor masticatori puternici.

Arcul zigomatic a fost ridicat și clar în continuitate cu peretele lateral al craniului; marginea superioară a acestui arc nu a atins nivelul crestei sagittale. Arcul prezenta o canelură care adăpostea meatul auditiv extern și care începea la mică distanță sub marginea superioară. Lamele mediale ale osului palatin au fost mai mici decât cele ale lui Diademodon ; în consecință, palatul secundar a fost mai puțin dezvoltat decât cel din genul din urmă. Mandibula era practic alcătuită dintr-un singur os, osul dentar, cu o creastă osoasă foarte înaltă (proces coronoid) care a fost articulată cu craniul și care a permis deschiderea considerabilă a maxilarelor. Această flanșă osoasă a oferit, de asemenea, o zonă mare pentru inserarea mușchilor suplimentari, oferind astfel maxilarelor o mușcătură extrem de puternică. La fel ca în Diademodon și în tritheledontidia , osul dentar a fost înzestrat cu un unghi inferior care se proiecta sub nivelul marginii ventrale a părții posterioare a mandibulei.

Detaliul dinților inferiori ai Cynognathus crateronotus

În timp ce mandibula are structura tipică „ eucinodon ” complet exprimată, fereastra de timp este destul de scurtă. Peretele posterior al fenestrei, care formează occiputul , nu are canelura profundă între el și rădăcina arcului zigomatic tipic altor eucinodonti; poate că aceasta a fost o adaptare hipercarnivoră , unde mușchiul principal de închidere al maxilarului era am . temporalis orientate posterodorsal.

Dinte post-canin al Cynognathus crateronotus

Formula dentară a fost 4/3, 1/1, 10/11. Dentiția superioară a Cynognathus a fost compusă din patru incisivi destul de ascuțiți și mici, urmați de un diastem și un canin mare ascuțit, curbat înapoi, comprimat lateral și crestat fin de-a lungul marginilor anterioare și posterioare. După canin a existat un diastem mare. Dinții post-canin au fost ascuțite, cu cel puțin trei aliniate cuspide (dar fără a cuspules din cingulum), cu o coroană mai lung decât lat și creșterea în dimensiune spre partea din spate a fălcilor. Modul în care au purtat acești dinți indică faptul că nu a existat o ocluzie precisă între dinții superiori și inferiori, ci doar o opoziție generală între cele două rânduri de dinți.

Scheletul postcranian

Scheletul postcranian al lui Cynognathus este imperfect cunoscut, dar din oasele găsite până acum se poate deduce că acest animal poseda un corp robust, picioare puternice și o coadă lungă. Genunchii erau îndreptați înainte, la fel cum cotul era îndreptat înapoi; acest lucru a dat animalului o postură aproape erectă, tipică mamiferelor.

Craniul lui Cynognathus crateronotus

Coloana vertebrală , formată din oase destul de robuste, a inclus șapte vertebre cervicale, dorsale șaptesprezece, cinci lombare, sacrale trei și zece caudale. Primele coaste au fost libere, dar începând cu a treisprezecea parte inițială a coastei a fost acoperită de o parte din cea anterioară și așa mai departe. De la regiunea stomacală încolo coastele au fost reduse și treptat au devenit aproape vestigiale; este posibil să existe o diafragmă puternică, un mușchi important în respirația mamiferelor. Primele vertebre sacrale aveau o suprafață de inserție pentru osul iliac . Se pare că scapula a fost înclinată înainte în raport cu coastele, așa cum se întâmplă în monotreme , și nu a fost îndreptată înapoi ca în majoritatea placentatelor . A existat o coloană scapulară rudimentară și, de asemenea, o gropiță spinoasă care a apărut în colțul superior / anterior al osului; acromionul era deja proeminent.

Capul humerusului era mai plat și mai puțin distinct de arbore decât cel al marsupialelor și, în general, humerusul semăna mai degrabă cu cel al unei reptile decât cu cel al unui mamifer. Capul femurului era oval și articulat într-un acetabul mare; trohanterul mai mare era foarte dezvoltat, iar trohanterul mai mic era deja aproape de capul femurului ca la mamifere. Bazinul s-a extins înapoi de la acetabul, o trăsătură caracteristică a mamiferelor și păsărilor și, de asemenea, denotând o postură verticală.

Mușchii și tegumentul

Au fost propuse unele încercări de reconstituire a musculaturii Cynognathus , începând cu studiile lui Gregory și Camp (1918). Se pare că brâul scapular al lui Cynognathus susținea un mușchi trapez similar cu cel al monotremelor. Se pare că a fost un m. serratus anterior și a m. serratus superficialis , ca la reptile. Din moment ce au fost prezente gropile infra și supra-spinoase, este probabil ca un m. supraspinatus și am . infraspinatus . Dezvoltarea iliumului indică faptul că un mușchi gluteus era probabil deja prezent în Cynognathus , în timp ce m. pubo-ischio-femoralis internus a fost deja separat în unități distincte, ca la mamifere. Se pare că nu există m. sartorius , dar că un m era deja prezent . ambiens .

Reconstruirea Cynognathus

În ceea ce privește tegumentul , nu este clar ce tip de țesut acoperea corpul Cynognathus ; este posibil să fi existat o piele aspră sau poate că o blană a fost deja prezentă. Prezența găurilor și canalelor pe oasele botului, în orice caz, ar indica prezența concentrațiilor de nervi și vase de sânge; la mamifere, aceste structuri permit ca niște fire de păr ( vibrise ) să fie utilizate ca organe de simț.

Autapomorfii

Trăsături Posibilele unice derivate ( autapomorphs ) de Cynognathus, care se disting de toate celelalte cynodonts cunoscute, includ un bar postorbitală extrem de alungit și ascuțit dinți post-canin cu doi zimțată cuspidelor distal la o curbă apex (Wynd et al., 2018).

Descoperirea fosilelor

Între 1888 și 1889 paleontologul britanic Harry Govier Seeley a vizitat Africa de Sud . În 1889, lângă Lady Frere , într-un loc în care Alfred Brown descoperise anterior un dinte, Seeley a găsit un craniu și un schelet postcranian parțial al unui cinodon. În 1894, Seeley a descris apoi genul Cynognathus și a instituit ca specie tip specia Cynognathus crateronotus . Seeley a atribuit alte trei specii acestui gen: Cynognathus berryi (în onoarea lui James Berry care a ajutat la săpături), C. platyceps („botul plat”) și C. leptorhinus („nasul subțire”). În 1895 , Seeley a publicat o descriere mai detaliată a acestor descoperiri.

De-a lungul anilor, numeroase exemple incomplete de cinodonti au fost găsite din solurile din triasicul mediu al Africii de Sud , constând în principal din material cranian, căruia i s-au dat mai multe nume specifice și generice. Sinonimele generice includ Cistecynodon, Cynidiognathus, Cynogomphius, Karoomys, Lycaenognathus, Lycochampsa și Lycognathus . Genurile Karoomys și Cistecynodon sunt cunoscute doar de la exemplare tinere. Sinonime nivel Specii includ Cistecynodon parvus, Cynidiognathus broomi, C. longiceps, C. merenskyi, Cynognathus berryi, C. minor, C. platyceps, Cynogomphius berryi, Karoomys browni, platyceps Lycaenognathus, Lycochampsaus feroxathurus eythosa eucognni.

Cu toate acestea, o analiză efectuată de Hopson și Kitching în 1972 a permis să se recunoască faptul că toate aceste fosile sunt de fapt atribuibile unei singure specii, Cynognathus crateronotus , caracterizată printr-o variabilitate intraspecifică ridicată. Mai mult, multe dintre aceste exemplare reprezintă grade ontogenetice diferite, în timp ce altele ar fi fost deformate în timpul procesului de fosilizare.

Distribuirea a patru genuri fosile permiene și triasice utilizate ca dovezi biogeografice pentru deriva continentală. Localizarea fosilelor Cynognathus este indicată de diamante roșii.

Distribuție

Fosilele atribuite genului Cynognathus au fost descoperite în principal în Africa de Sud, în formația Burgersdorp a grupului Beaufort, în principal în soluri care datează din anisic (partea timpurie a triasicului mediu). Fosilele acestui animal sunt atât de abundente în aceste roci încât și-au dat numele unei întregi biozone , „Zona de asamblare Cynognathus ”, caracterizată prin prezența a numeroase fosile de terapeutice cinodontice. Cu toate acestea, fosilele atribuite lui Cynognathus au fost găsite și în solurile mai recente (Ladinico). Succesul evolutiv remarcabil al acestei terapide este evidențiat de descoperirile fosile care au avut loc și în alte zone din Africa ( Lesotho , Namibia , Tanzania , Zambia ), dar și în America de Sud ( formațiunea Río Seco de la Quebrada în Argentina ) și în formațiunea Fremouw în Antarctica. Distribuția fosilelor din Cynognathus este o dovadă foarte importantă a teoriei derivei continentale , alături de alte fosile iconice, precum cele ale lui Mesosaurus , Glossopteris și Lystrosaurus , și mărturisește răspândirea extraordinară a acestui gen, care s-a extins în mare parte din vechiul supercontinent Gondwana și a trăit câteva milioane de ani.

Clasificare

Cynognathus este genul omonim (și considerat în prezent singurul membru) al familiei Cynognathidae și al cladei Cynognathia , incluzând numeroase alte cinodonti, inclusiv numeroase forme erbivore precum diademodontidele, traversodontidele și triracodontidele . Cynognathus este considerat unul dintre cei mai vechi și mai arhaici reprezentanți ai cladei Eucynodontia , care include și clada Probainognathia și, în interiorul acestora, mamiferele.

O cladogramă simplificată este prezentată mai jos , indicând poziția Cynognathus în cadrul terpsidelor :

 Therapsida
│
└─ Cynodontia
  ├─ Procynosuchidae
  └─┬─ Galesauridae
    └─ Eucinodonție
      ├─ Cynognathia
      │ ├─ Cynognathus
      │ └─ Gomphodontia
      │ ├─ Diademodontidae
      │ ├─ Trirachodontidae
      │ └─ Diademodontidae
      └─ Probainognathia (inclusiv mamifere )

Paleobiologie

Prezența unui palat secundar, deși de formă arhaică, indică faptul că Cynognathus ar putea să se hrănească și să respire în același timp, spre deosebire de reptilele care trebuie să respire între o mușcătură și alta. Reducerea coastelor sub regiunea toracică indică, de asemenea, prezența probabilă a unei diafragme, un mușchi fundamental în respirația mamiferelor.

Un studiu histologic bazat pe cortexul osos Cynognathus a arătat că acest animal avea un model de creștere continuă, constantă și rapidă. Mai mult, țesutul osos Cynognathus a fost mult mai vascularizat decât cel al Diademodonului similar și contemporan (Botha și Chinsamy, 2001).

Paleoecologie

Cynognathus trebuie să fi fost un prădător activ deosebit de eficient. Structura picioarelor indică faptul că acest animal trebuie să fi fost un bun alergător, deși nu la fel de bun ca un mamifer carnivor actual. Fălcile puternice au fost folosite de animal pentru a bloca prada, în timp ce dinții au putut nu numai să înjunghie și să muște, ci și (parțial) să mănânce carne datorită dinților cu trei cuspide.

Bibliografie

HG Seeley. 1894. "Cercetări privind structura, organizarea și clasificarea fosilei Reptilia. Partea IX, secțiunea 5. Rezumat. Despre noua cinodonție". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 56: 291-294
HG Seeley. 1895. "Cercetări privind structura, organizarea și clasificarea fosilei Reptilia. Partea IX, secțiunea 5. Despre scheletul din noua cinodonție din stâncile Karroo". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 186: 59-148
R. Mătură. 1913. O revizuire a reptilelor din Karroo. Analele Muzeului Africii de Sud 7 (6): 361-366
Gregory, WK și Camp, CL 1918. O analiză comparativă a mușchilor centurii de umăr și pelvisului reptilelor și mamiferelor, cu o tentativă de reconstrucție a acestor părți în Cynognathus, o reptilă terpasidă dispărută. Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală 38: 450–514.
Hopson, JA & Kitching, JW 1972. O clasificare revizuită a cinodonților (Reptilia; Therapsida), Paleontol. Afr., 14: 17-85.
JW Kitching. 1977. Distribuția faunei vertebrate Karroo. Memoriile Institutului Bernard Price pentru cercetări paleontologice 1: 1-131
Hopson, JA 1991. Sistematica sinapsidei non-mamifere și implicațiile pentru modelele de evoluție în sinapsi, în HP Schultze & L Trueb [eds], Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. Comstock, pp. 635-693.
Hammer, WR 1995. Noi terapeutici din Formația Fremouw Superioară (Triasic) din Antarctica. J. Vert. Paleontol. 15: 105–112.
Botha, J. și Chinsamy, A. 2001. Modele de creștere deduse din histologia osoasă a cynodontilor Diademodon și Cynognathus. Journal of Vertebrate Paleontology, 20 (4), 705-711.
Rubidge, BS & Sidor, CA 2001. Modele evolutive printre terapeutele permo-triasice. Ann. Pr. Ecol. Syst. 32: 449-480.
Kemp, TS 2005. Evoluția reptilelor de tip mamifer. În: Originea și evoluția mamiferelor. Oxford Biology. p. 67.
Jenkins, FA 2009. „Poziția și locomoția membrelor în Virginia opossum (Didelphis marsupialis) și la alte mamifere non-cursoriale”. Jurnalul de Zoologie. 165 (3): 303-315.
Wynd, BM; Peecock, BR; Whitney, MR & Sidor, CA 2018. „Prima apariție a Cynognathus crateronotus (Cynodontia: Cynognathia) în Tanzania și Zambia, cu implicații pentru vârstă și corelația biostratigrafică a stratelor triasice din sudul Pangea”. pp. 228–239 în: CA Sidor și SJ Nesbitt (eds.), Vertebrate and Climatic Evolution in the Triassic Rift Basins din Tanzania și Zambia. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 17. Journal of Vertebrate Paleontology 37 (6, Supliment)