Megaraptora

Megaraptora
Diagrama părților cunoscute ale craniului și scheletului lui Murusraptor
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinozauria
Ordin	Saurischia
Subordine	Theropoda
Clade	† Avetheropoda
Clade	† Megaraptora Benson, Carrano și Brusatte, 2010
Nomenclatura binominala
† Megaraptor namunhuaiquii Novas, 1998
Subgrupuri
† Fukuiraptor † Vayuraptor ? [1] † Phuwiangvenator [1] † Rapator † Aoniraptor ? † Bahariasaurus ? [2] † Deltadromeus ? [2] † Gualicho ? Megaraptoridae Novas și colab. , 2013 † Aerosteon † Australovenator [3] † Megaraptor † Murusraptor † Orkoraptor † Tratayenia

Megaraptora (al cărei nume înseamnă „ rapitori gigantici”) este o cladă dispărută de dinozauri teropodi care au trăit între Cretacicul inferior - superior , cu aproximativ 130-84 milioane de ani în urmă ( hauterivian - campanian ), ale cărei rămășițe fosile au fost găsite în America de Sud , Australia , Asia și poate chiar Africa . ^{[4] [5] [6]}

Megaraptora este cunoscută din resturile fosile incomplete și nu s-a găsit încă un schelet complet. Cu toate acestea, o serie de caracteristici unice ar putea fi descrise din puținele rămășițe cunoscute. Membrele anterioare erau mari și solide, iar ulna avea o formă unică la membrii familiei Megaraptoridae, un subgrup de megaraptorani care exclude Fukuiraptorul . Primele două degete erau alungite și prezentau gheare uriașe curbate, în timp ce al treilea deget era mai mic. ^[5] Materialul cranian al megaraptorei este foarte incomplet, deși un exemplar juvenil de Megaraptor a fost descris în 2014, care a păstrat o parte a botului, cu o formă lungă și subțire. ^[6] Oasele membrelor posterioare care se referă la megaraptori sunt destul de subțiri și similare cu cele ale coelurozaurilor , adaptate la alergare. ^[5] Deși megaraptorele erau teropode cu corp masiv, oasele lor erau puternic pneumatizate sau umplute cu buzunare de aer. Vertebrele , coastele și ileonul au fost pneumatizate într-o măsură foarte diferită de alte teropode, o afecțiune întâlnită doar la taxoni , cum ar fi Neovenator . ^[4] Alte caracteristici includ vertebrele gâtului opistoceloză și dinții asemănători compsognatidelor . ^[5]

Clade a fost numit inițial în 2010 ca un subset al Neovenatoridae familiei , un grup de corpolent-lumină allosauroids legate de mari carcharodontosaurids , cum ar fi giganotosaurus și carcharodontosaurus . ^[4] Cu toate acestea, o analiză filogenetică din 2013 realizată de Fernando Novas și colegii săi nu este de acord cu această schemă de clasificare, argumentând în schimb că megaraptorii au evoluat la baza Tyrannosauroidea , o superfamilie de coelurosauri bazali, din care face parte, de asemenea, faimosul Tyrannosaurus . ^[5] Datorită noilor descoperiri și metodologiilor Novas îmbunătățite, a fost propusă o a treia poziție pentru grup, la baza Coelurosauriei, împreună cu alți teropodi de clasificare controversată, cum ar fi Gualicho , dar nu în cadrul Tyrannosauroidea. ^[7] Indiferent de locația lor, este clar că megaraptorii au cunoscut o mare evoluție convergentă atât cu alosauroizi , de tip Neovenator , cât și cu coelurozauri bazali. ^{[4] [5]}

Megaraptorii au fost extrem de diversi în perioada inițială a Cretacicului Superior din America de Sud , în special în Patagonia . Cu toate acestea, au avut o distribuție foarte răspândită. Fukuiraptor , cel mai bazal („primitiv”) membru al grupului, a trăit în Japonia . Au fost găsite numeroase exemplare de megaraptore în Australia , indicând faptul că aceste animale erau destul de comune pe continent, ^[8] atât de mult încât cel mai mare prădător al său, Australovenatorul , era într-adevăr o megaraptora. ^[9]

Descriere

Reconstrucția Australovenatorului cu pradă ^[10]

Megaraptora erau teropode de dimensiuni medii până la mari, variind de la 4,2 metri (14 picioare) în lungime, de la Aerosteon la 9 metri (30 picioare), până la cei 12 metri (42 picioare) ai lui Bahariasaurus ( presupunând trăsăturile unui membru al cladei). ^[2] Majoritatea megaraptoranilor sunt cunoscuți din rămășițe fosile foarte fragmentare, deși unele caracteristici pot fi identificate în mai mulți membri ai cladei. Cel puțin unii megaraptori, cum ar fi Murusraptor și Aerosteon , posedau în mare parte oase pneumatice (în special ileonul și coastele), care adăposteau probabil sinusurile conectate la plămâni, într-o structură similară cu cea a păsărilor moderne. ^[11] Oasele subțiri ale membrelor posterioare și metatarsianele lungi găsite la mai multe specii indică faptul că membrii acestui grup aveau probabil obiceiuri cursive. ^[4] Majoritatea megaraptorilor fac parte din familia Megaraptoridae , numită de Fernando Novas și colegii săi în 2013. Această familie este unită de mai multe adaptări ale ulnei și ghearelor care nu sunt prezente în megaraptorii bazali, cum ar fi Fukuiraptor . ^[5]

Craniul și dinții

Nu se cunosc specimene fosile de megaraptori cu craniu complet, deși mai mulți taxoni au cranii sau fragmente parțiale. Aerosteon , Orkoraptor și Murusraptor rețin mai multe oase ale părții posterioare a craniului, ^{[11] în} timp ce mandibula este cunoscută doar de Australovenator , ^{[9] în} timp ce un Megaraptor juvenil descris în 2014 a păstrat majoritatea fragmentelor de bot și parietale . Dinții au fost găsiți în multe genuri. Colectiv, megaraptorii pot fi reconstituiți cu un craniu lung și ușor, cu mulți dinți relativ mici. ^[6]

Pe baza Megaraptorului, premaxilara osoasă de pe vârful botului este mică, cu o ramură lungă de os asemănătoare cu un băț care se extinde deasupra nărilor exterioare (găuri nazale). Nările în sine erau foarte mari și alungite, asemănătoare cu cele ale tiranozauroizilor timpurii, precum Dilong și Proceratosaurus . Botul a prezentat, de asemenea, unele asemănări cu carcarodontosauridele, în special marginea superioară dreaptă a maxilarului și oasele nazale dreptunghiulare. Oasele parietale din partea superioară a craniului, în spatele ochilor, aveau o creastă sagitală puternic dezvoltată, ca la tiranozauroizi. ^[6] Partea posterioară a craniului este destul de simplă, lipsită de creste pronunțate sau proeminențe, deși în unele genuri oasele lacrimale și postorbitale au margini aspre. Aerosteon și Murusraptor posedat un os pătrat pneumatic, ca și în unele allosauroids ( Sinraptor , Mapusaurus ) și tyrannosauroids. ^[11] Mandibula, cunoscută doar în Australovenator , este lungă și subțire, al cărui prim dinte este cel mai mic dintre ceilalți (ca la tiranozauroizi). Mandibula în ansamblu are un singur foramen meckelian, la fel ca la carcharodontosauri , tiranozauride și ornitomimide . ^[5] Cu toate acestea, partea posterioară a mandibulei (așa cum se vede în Murusraptor ) a fost semnificativ mai ușoară decât cea a tiranozauroizilor. Materialul fosil al craniului conservat prezintă similitudini atât cu carcharodontosaurii, cât și cu tiranozauroizii. ^[11]

Dinții premaxilari ai Megaraptorului au fost asemănători variabil cu cei ai tiranozauroizilor, fiind mici, incizivi (în formă de daltă) și în formă de D în secțiune transversală. ^[6] Cu toate acestea, dinții premaxilari ai lui Murusraptor erau asemănători colților , ca și în teropodele non-tiranozauroide. Dinții maxilari ai megaraptorilor prezintă o mare varietate între genuri , deși erau în general mici în comparație cu botul cu ornamente minime de smalț. Unele megaraptors, cum ar fi Orkoraptor, Australovenator și Megaraptor, au 8 în formă de dinți în secțiune transversală și complet non-încleștată din față (similar cu dromaeosaurids și compsognathids ), ^[6] în timp ce Murusraptor avut anterior crestături numai pe vârfurile dinților . ^[11] Fukuiraptor avea dinți foarte comprimați lateral, asemănători lamei (asemănători cu cei ai carcharodontosaurilor), cu zimțări anterioare și posterioare. ^[11]

Vertebrele și coastele

Vertebrele cervicale opisthocoelouse ale Aerosteon

Vertebrele cervicale ale megaraptorilor sunt unice printre teropode, fiind puternic opistococoase ^[5], adică erau convexe din față și concav în spate. Vertebrele Opisthocoelouse sunt prezente și în Allosaurus ^[12] și sauropode și permit o flexibilitate ridicată fără a sacrifica apărarea împotriva forțelor de forfecare. ^[13] Cervicalele au fost, de asemenea, similare cu cele ale carcharodontosaurienilor, cu spini neurali scurți, procese transversale situate în jurul lungimii mijlocii în centru și o pereche de gropi laterale mari cunoscute sub numele de pleurocelide. Aceste gropi erau prezente în majoritatea vertebrelor megaraptore și erau conectate la un sistem complex de saci de aer mici din vertebre. Această rețea internă de vertebre megaraptore (și a altor teropode) a fost descrisă drept „camelat”. ^{[4] [5]}

Vertebrele caudale proximale (vertebre la baza cozii) au o creastă longitudinală care se desfășoară de-a lungul suprafeței inferioare, similară cu cea văzută în Neovenator , dar diferit de tiranozauroizi . ^[4] Vertebrele aveau, de asemenea, o pereche de creste laterale care se extindeau în jos de la procesele transversale spre centru. Aceste creste, cunoscute sub numele de lamine centrodiapofizare, au definit o depresiune mare (fosa infradiapofizară) sub procesele transversale. Deși aceste creste au fost prezente și în vertebrele dorsale (posterioare) și au fost găsite și în alte teropode, megaraptorii au fost practic unici prin faptul că lamelele lor centrodiapofizare erau bine dezvoltate la baza cozii, uneori chiar mai mult decât vertebrele dorsale. Numai spinosauridele împărtășesc această caracteristică. ^[11] Dezvoltarea puternică a acestor creste ar putea indica faptul că coada acestor animale era groasă și musculară. ^[6]

Coastele dorsale erau groase și curbate, dar goale și găurite de o gaură lângă legătura lor cu vertebrele. Gastraliile (coastele burticii ) erau structuri largi, groase, în formă de paletă, cu părțile stângi și drepte fuzionate în linia mediană a pieptului. Aceste caracteristici indicau că megaraptorii erau teropode cu corp mare, asemănător cu starea tiranosauridelor . ^[6]

Membrele anterioare

Oase de mână Megaraptor

Una dintre trăsăturile distinctive ale acestor animale sunt membrele anterioare și ghearele care le disting. Humerusul este sigmoid (în formă de S), similar cu cel al alosauroizilor și al celurozaurilor bazali. Majoritatea megaraptorilor posedau un humerus mare, robust, similar cu cel al lui Allosaurus , deși Fukuiraptorul bazal arăta un humerus mult mai subțire. ^[4] Partea distală a humerusului (aproape de cot) are un sistem bine dezvoltat de condili și caneluri asemănător cu cel al coelurozaurilor, în special cel al dromeosauridelor . ^[14]

Ulna a megaraptoridia este caracteristică în multe privințe. Procesul olecranon este bine dezvoltat, deși este subțire, asemănător unei lame și se extinde ca o creastă longitudinală de-a lungul arborelui ulnei. În plus, megaraptoridele au dobândit o altă structură lungă în formă de creastă pe ulna numită tuberozitate laterală, perpendiculară pe lama olecranului. În consecință, ulna megaraptoridiei este în formă de T în secțiune transversală, are o tuberozitate laterală proiectată spre exterior și procesul olecranon proiectat înapoi. Aceste adaptări sunt absente în megaraptora mai bazală, cum ar fi Fukuiraptor . Radiul nu prezintă diferențe substanțiale față de alte teropode. ^{[5] [14]}

Megaraptorii aveau și mâini foarte caracteristice. ^{[4] [5]} Primele două degete erau mari și subțiri, în timp ce al treilea deget era foarte mic. Aceste diferențe relative în lungimea degetelor sunt oarecum similare cu cazul tiranosauroidelor și altor celurozauri bazali, dar morfologia megaraptoriană a antebrațului și mărirea degetelor se opune tendinței de scădere a antebrațului care caracterizează tiranozauroidele mai vechi. Megaraptor a păstrat un al patrulea metacarp rudimentar, osul mâinii care s-ar conecta la al patrulea deget la dinozaurii timpurii. Aceasta este o caracteristică primitivă pierdută de majoritatea celorlalte tetanide. Primele două degete ale mâinilor aveau unguale extrem de mari (osul ghearelor); la Megaraptor prima gheară a fost mai mare decât întreaga ulnă. Spre deosebire de ungualele mari ale multor altor teropode (megalosauroizi, de exemplu), ghearele megaraptorilor erau subțiri și ovale în secțiune transversală. Aceste gheare prezintă, de asemenea, caneluri poziționate asimetric pe fețele lor plate și o creastă ascuțită pe marginea lor inferioară în forme mai evoluate. Carpul megaraptorilor a încorporat un carp semilunat (în formă de semilună) similar cu cel al maniraptorilor . ^{[14] [15]}

Membrele posterioare

Tibia dreaptă și stânga a Australovenatorului din diferite unghiuri. Observați structura de pe suprafața frontală a vârfului distal (imaginea C și O).

Femurul megaraptorilor este cunoscut numai în Australovenator și Fukuiraptor , dar este similar cu cel al coelurosaurilor în multe privințe. De exemplu, trohanterul mai mare este bine dezvoltat și compensat de diafragma femurală printr-o concavitate profundă. Mărimea trohanterului mai mare are efectul suplimentar de a face ca partea femurului lângă șold să fie dreptunghiulară în vedere dorsală. La teropodele non-coelurozauri, trohanterul mai mare este mic, făcând femurul în formă de lacrimă în vedere dorsală. Capul femurului este ușor ridicat ca la carcarodontosauri (în special carcarodontosauri) și la unii coelurozauri. La megaraptori, porțiunea femurului în apropierea genunchiului este asimetrică atunci când este privită din față datorită condilului lateral care se proiectează în continuare distal față de condilul medial. ^[5]

Tibia era similară cu cea a coelurozaurilor. Era un os lung și subțire. Partea anterioară a condilului lateral al cârligelor tibiale în jos, a fost similară cu starea Neovenator , Tanycolagreus și a unor tiranozauroizi. Malleolele mediale și laterale sunt extinse și se proiectează departe una de cealaltă, la fel ca în tiranozauroidele și carcarodontosaurii mai evoluați. Suprafața anterioară a vârfului distal al tibiei (lângă gleznă) avea forma unei fațete aplatizate pentru primirea talusului , o afecțiune similară cu cea a coelurozaurilor. Marginea interioară a acestei fațete a fost definită de o creastă, o caracteristică unică a megaraptoridelor. Partea superioară a fațetei nu avea un contrafort supratalar bine definit, spre deosebire de alosauroizi. Procesul ascendent al talusului, care se extinde peste fațetă, este extins într-o placă osoasă mare trapezoidală, similară cu celurosaurii, dar diferită de procesul mic de ascensiune triunghiulară a alosauroizilor. ^[5] Fukuiraptor , Australovenator și Aerosteon au un pol distinct orientat spre față pe marginea exterioară a astragalului, iar Fukuiraptor și Australovenator au un pol suplimentar care se proiectează înapoi. ^[4]

Fibula este lungă și puternic subțiată la genunchi, ca și la celurozauri. Se conectează la o fațetă mică de pe marginea exterioară a astragalului (ca la coelurozauri), mai degrabă decât la o fațetă mare de pe marginea superioară (ca la alosauroizi). Aproape de genunchi și orientat spre tibie, fibula are o canelură mare sau o depresiune cunoscută sub numele de fosa proximală. Metatarsianul III, osul piciorului conectat la degetul mijlociu, a fost foarte lung și subțire la toți megaraptorii, cum ar fi la coelurosauri. Articulația degetului mijlociu este înaltă și în formă de scripete, cu o depresiune profundă în formă de semilună vizibilă de jos. ^[5]

Şold

Ileonul Aerosteon . Pneumatizarea este vizibilă pe lama principală în vedere medială (B) și pe pediculul pubian în vedere laterală (A).

Ileonul a megaraptora a fost un os puternic pneumatized, umplut cu buzunare de aer și traversat de gropițe. Singurul alt teropod mare despre care se știe că are un astfel de ileus pneumatic este Neovenatorul . ^[4] La unii megaraptori, lama pre-acetabulară are o crestătură de-a lungul marginii anterioare, ca la tiranozauroizi. O concavitate mai evidentă este prezentă puțin mai jos, între lama preacetabulară și pediculul pubian. Această concavitate, cunoscută sub numele de fosa cuppedicus (sau pre-acetabulară), era mărginită de o proeminență proeminentă pe fața interioară a ileonului. Această trăsătură a fost găsită și la diverși coelurosauri, Chilantaisaurus și probabil Neovenator . Lama postacetabulară, pe de altă parte, nu are o concavitate mare. În tetanidele non-coelurosaur, această parte a ileonului are o depresiune mare cunoscută sub numele de fossa brevis, care este vizibilă de pe fața exterioară a ileonului. Cu toate acestea, celurozaurii și megaraptorii au o fosa brevis mult mai mică, care ocupă doar o porțiune a marginii posterioare a ileonului și este în mare parte ascunsă din exterior. ^[5]

Ischiumul (placa inferioară posterioară a șoldului) este cunoscut doar de la Murusraptor . Este ușor extins, similar cu cel al carcarodontosauridelor. ^[11] Pubisul (placa anterioară a șoldului) are o expansiune mult mai pronunțată în formă de seceră la vârf, depășind 60% din lungimea arborelui principal al osului. Această adaptare, cunoscută sub numele de cizma pubiană, a fost găsită și la carcharodontosauri și tiranosauri. De asemenea, pubisul este extins în apropierea contactului său cu ileonul. Osul pubian stâng și drept nu sunt complet fuzionate între ele, ci sunt separate de-a lungul liniei medii printr-o gaură în formă ovală. ^[5]

Clasificare

Primele ipoteze

Scheletul megaraptorului , cu craniul reconstituit pe baza carcarodontozaurilor , considerat astăzi inexact

Genurile care alcătuiesc Megaraptora au fost plasate în diferite grupuri de theropods înainte de clade a fost format în 2010. Megaraptor și Fukuiraptor au fost inițial considerate ca independent gigant dromaeosaurids atunci când au fost descoperite pentru prima dată în 1990 din cauza gheara mare de membrele anterioare. Care a fost identificată în mod eronat ca faimoasa gheară de seceră, prezentă pe picioarele dromeozauridelor. Cu toate acestea, eroarea a fost corectată după o observare mai atentă a holotipului (în cazul lui Fukuiraptor ) și descoperirea de noi specimene (în cazul Megaraptorului ). La mijlocul până la sfârșitul anilor 2000, aceste animale erau considerate tetanide bazale, de obicei membri ai Allosauroidea . În 2008, Smith și colab. (2008) au descris o cubă asemănătoare unui Megaraptor din Australia, demonstrând că Megaraptor era un spinosauroid . În același an, a fost descris Orkoraptor , descris ca un coelurosaur uriaș neobișnuit care avea unele asemănări cu compsognatidele mai mici. Aerosteon a fost considerat o rudă a Allosaurus în prima sa descriere mai puțin de un an mai târziu, în timp ce Australovenator a fost considerat taxonul suror al Carcharodontosauridae .

Poziționare în cadrul Neovenatoridae

Afluxul de noi date la sfârșitul anilor 2000 a condus la multe reanalize ale filogeniei bazale pe tetanide, cu implicații interesante pentru megaraptore. Un studiu realizat de Roger Benson, Matt Carrano și Steve Brusatte în 2010 a constatat că Allosauroidea (sau Carnosauria , așa cum se numea uneori) a inclus o subdiviziune majoră cunoscută sub numele de Carcharodontosauria, care fusese ea însăși împărțită în Carcharodontosauridae și o familie recent numită: Neovenatoridae . Neovenatoridele, așa cum au fost formulate de acești autori, conțineau Neovenator , Chilantaisaurus și o nouă cladă denumită: Megaraptora. Megaraptora conținea Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon și Australovenator . Aceste genuri au fost comparate cu celelalte neovenatoride pe baza diferitelor caracteristici anatomice răspândite în tot scheletul, în special marea pneumatizare a oaselor. Ileonul pneumatic al lui Aerosteon a fost deosebit de notabil, deoarece Neovenator a fost singurul alt taxon care a prezentat acea trăsătură la momentul respectiv. Neovenatoridele au fost concepute ca ultimii alosauroizi, capabili să reziste bine în timpul Cretacicului superior datorită profilului lor redus și adaptărilor lor similare cu celurosaurii. ^[4] Studiile ulterioare au susținut această ipoteză, cum ar fi Carrano, Benson și Sampson (2012) privind studiul amplu al relațiilor tetanurale. ^[16] În 2013, Zanno și Makovicky (2013) au descris noul teropod Siats , pe care l-au plasat în Megaraptora. Fukuiraptor și Australovenator au fost în mod constant clasificate ca rude apropiate între ele, la fel ca Aerosteon și Megaraptor ; Orkoraptor era un taxon „wild card” care era greu de clasificat cu certitudine.

Cladograma de mai jos ilustrează cea mai recentă revizuire a ipotezei de către Benson, Carrano și Brusatte (2010) conform căreia megaraptorii sunt alosauroizi din familia Neovenatoridae. ^[4] Cladograma urmează analizele lui Coria & Currie (2016), care au adăugat Murusraptor la studiu și au folosit familia Megaraptoridae, numită inițial de Novas și colab. (2013). ^{[11] [17]}

Amplasarea în Tyrannosauroidea

Cu toate acestea, s-a format o ipoteză alternativă, publicată mai întâi ca un rezumat Ameghiniana de Fernando Novas și colab. (2012). ^[18] Novas și colegii săi au susținut că caracteristicile folosite pentru a lega Neovenator de Megaraptora erau mai răspândite decât lucrarea din 2010, și că convergențele propuse de coelurosauri ar fi putut însemna o legătură legitimă între Megaraptora și Coelurosauria. În plus, au observat că Benson, Carrano și Brusatte au prelevat doar trei coelurosauri în analiza lor. Argumentele lui Novas și colab. Au fost formulate și publicate într-o revizuire din 2013 a teropodelor patagoniene , care au îndepărtat Megaraptora din Carcharodontosauria, plasând grupul în Coelurosauria. Mai exact, Megaraptora au fost plasate adânc în Tyrannosauroidea , o radiație de coelurosauri bazali, care include faimosul Tyrannosauridae . Ca Novas și colab. (2013) au eliminat Megaraptora din Neovenatoridae, au redenumit o nouă familie, Megaraptoridae, care conținea toți megaraptorii în afară de taxonul bazal („primitiv”) Fukuiraptor . Studiul a găsit puține dovezi că Chilantaisaurus , Neovenator sau Siats erau megaraptori, totuși tiranosauroidul Eotyrannus a fost încorporat în grup. În ciuda ipotezei strânse relații dintre megaraptori și tiranozauride, Novas și colab. a remarcat faptul că linia megaraptoriană avea o morfologie funcțională care diferea într-o direcție opusă tiranosauridelor. În timp ce tiranozauridele aveau brațe mici și capete mari și puternice, megaraptorii aveau brațe mari, gheare uriașe și fălci relativ slabe. ^[5] Craniul unui Megaraptor juvenil recent descoperit, publicat în 2014, susține această ipoteză bazată pe asemănări cu craniul tiranosauroizilor bazali, precum Dilong . Cu toate acestea, megaraptora păstrează încă multe asemănări cu carcharodontosaurii, cum ar fi Neovenator , astfel încât incertitudinea din spatele clasificării lor nu a fost rezolvată pe deplin. ^[6]

Cladograma de mai jos ilustrează rezultatele unui studiu care susține ipoteza lui Novas și colab. (2013), în care megaraptorii sunt tiranozauroizi. Gualicho , Murusraptor și Tratayenia nu au fost încă descrise când a fost publicat acest studiu. ^[6]

În 2016, Novas și colegii săi au publicat un studiu al anatomiei mâinilor megaraptorei în încercarea de a rezolva clasificarea lor. Au descoperit că megaraptorilor le lipseau majoritatea caracteristicilor cheie găsite în mâinile coelurozaurilor derivați, inclusiv Guanlong și Deinonychus . În schimb, mâinile lor păstrează o serie de trăsături primitive observate la tetanurii bazali, cum ar fi Allosaurus . Cu toate acestea, există încă o serie de trăsături care susțin megaraptoranii ca membri ai coelurosauriei. ^[14] Un studiu din 2016 al exemplarului australian supranumit „Lightning Claw” de Bell și colab. a susținut ideea că megaraptorii erau tiranozauroizi pe baza faptului că Porfiri și colab. (2014) au încorporat date de la craniul Megaraptor și o varietate mai largă de celurozauri decât studiile realizate de Benson, Carrano și Brusatte (2010). ^[8] Motta și colab. (2016) au fost de acord și au propus ca un nou teropod fragmentar patagonian, Aoniraptor , să fie un megaraptor non-megaraptorid. Studiul lor a constatat, de asemenea, asemănări între Aoniraptor , teropodele enigmatice Deltadromeus și Bahariasaurus , acesta din urmă un teropod gigant african, ale cărui rămășițe au fost distruse de atacurile aliaților în timpul celui de-al doilea război mondial. Prin urmare, au sugerat că Bahariasaurus și Deltadromeus erau, de asemenea, megaraptori bazali și că Aoniraptor , Bahariasaurus și Deltadromeus ar fi putut forma o familie distinctă, Bahariasauridae . ^[2] O re-descriere din 2019 a lui Murusraptor , de Rolando, Novas și Agnolín, a găsit Megaraptora într-o politotomie care stă la baza Tyrannosauroidea, pe baza setului de date al Apesteguia și colab. (2016). ^[19]

Poziționarea ca celurozauri non-tiranosauroizi

În 2016, o a treia ipoteză asupra relațiilor megaraptore a fost propusă de Porfiri și colab. (2014) pe baza setului de date de Novas și colab. . În acel an, Sebastian Apesteguía și colegii săi au descris un nou teropod neobișnuit, Gualicho . Adăugarea de Gualicho , Deltadromeus și diverse corecții în cadrul Novas și colab. Dataset . a dus la un rezultat interesant. Megaraptorii erau foarte departe de locația profundă din Tyrannosauroidea pe care Novas și colab. susținuse inițial. Allosauroidea a primit un grad parafiletic , conținând carcharodontosauride , Neovenator , o cladă formată din Chilantaisaurus și Gualicho și, în cele din urmă, Megaraptora progresiv mai aproape de coelurosaurii tradiționali. ^[3]

Un alt studiu, Porfifi și colab. (2018), extins pe setul de date al Apesteguía și colab. (2016) prin adăugarea a două megaraptoride suplimentare. ^[7] Deși rezultatele sunt diferite, analiza metodologică este practic identică cu cea a Apesteguia și colab. (2016), differendo solo nel fatto che ha incorporato due megaraptori non campionati nell'analisi di Apesteguia et al. . ^[3] Uno di questi era Murusraptor , descritto nel 2016 nello stesso periodo di Gualicho . ^[11] Il secondo era un nuovo megaraptoride, Tratayenia . Porfiri et al. (2018) classificarono Tratayenia e Murusraptor come megaraptoridi, con Fukuiraptor come il megaraptora più primitivo conosciuto, così come era stato classificato da tutte le precedenti revisioni di Novas et al. . Tuttavia, Megaraptora era in una politomia alla base di Coelurosauria, insieme a Chilantaisaurus , Gualicho e Tyrannoraptora (coelurosauri "tradizionali"). Anche gli avetheropodi non-coelurosauri sono stati sottoposti a una grande politotomia a causa della posizione instabile di Neovenator . Porfiri et al. (2018) ha anche commentato l'ipotesi di Motta et al. (2016) sulla nominazione di Bahariasauridae, e notò che Gualicho potrebbe essere un bahariasauride alla luce delle sue somiglianze con Deltadromeus . Se così fosse, allora i megaraptori hanno sperimentato molta più diversità nei loro arti anteriori rispetto a quanto precedentemente considerato; Gualicho , infatti, aveva arti anteriori molto piccoli, simili a quelli dei tyrannosauridi. ^[7]

Alla fine del 2018, Delcourt e Grillo pubblicarono uno studio incentrato sui tyrannosauroidi. Hanno riutilizzato i dati di Porfiri et al. (2018), anche se hanno corretto alcuni punteggi e aggiunto dati da studi recenti. Lo studio ha restituito Neovenator a un Allosauroidea monofiletico e ha collocato i megaraptori come coelurosauri basali non-tyrannosauroidi vicino a Chilantaisaurus e Gualicho . Murusraptor è stato classificato come il secondo megaraptoro più basale conosciuto, dopo Fukuiraptor . ^[20]

Il cladogramma seguente segue i risultati dell'analisi filogenetica di Delcourt & Grillo (2018):

Evoluzione e origini

Le origini dei megaraptori sono state recentemente determinate. Gli studi dei paleontologi Phil Bell, Steve Salisbury et al. su un nuovo megaraptoride appena scoperto, ancora non descritto (indicato dai media come "Lightning Claw" e probabilmente sinonimo di Rapator ) ritrovati nei campi opalici nel sud ovest di Lightning Ridge, in Australia, risalente a 110 milioni di anni fa, rivela che probabilmente i megaraptori si sono evoluti in Australia , diffondendosi in seguito al resto del Gondwana in un episodio di radiazioni evolutive. L'esemplare consentiva inoltre test filogenetici alternativi per il posizionamento di megaraptori come tyrannosauroidi o carcharodontosauridi. ^{[8] [21]}

Note

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Megaraptora

Collegamenti esterni

• ( EN ) Megaraptora , su Fossilworks.org .

Portale Dinosauri

Portale Paleontologia