Membrana bazilară
Membrana bazilară din interiorul cohleei , în urechea internă , este un element structural rigid care separă două tuburi umplute cu lichid care rulează de-a lungul spiralei cohleei, în canalul cohlear și scala timpanilor (vezi figura).
Structura
Membrana bazilară este o structură pseudo-rezonantă [1] care, ca și coarda unui instrument muzical, variază în lățime și rigiditate. „Acordul” membranei bazilare nu este un set de corzi paralele, ca la o chitară , ci o structură lungă care are proprietăți diferite (lățime, rigiditate, masă, amortizare și dimensiunile conductelor la care se împerechează) la diferite puncte de-a lungul lungimii sale. Mișcarea membranei bazilare este în general descrisă ca o undă. [2] Parametrii membranei la un punct dat de-a lungul lungimii sale determină frecvența caracteristică (CF), frecvența la care este cea mai sensibilă la vibrațiile sonore. Membrana bazilară este mai largă (0,42-0,65 mm) și mai puțin rigidă la vârful cohleei și îngustă (0,08-0,16 mm) și mai rigidă la bază. [3] Sunetele de înaltă frecvență sunt situate lângă baza cohleei (lângă fereastra rotundă și ovală), în timp ce sunetele de joasă frecvență sunt situate lângă vârf.
Funcţie
Separarea endolinfa - perilimfă
Fluidele care circulă în aceste două tuburi, endolimfa și perilimfa , sunt foarte diferite din punct de vedere chimic, biochimic și electric. Prin urmare, acestea sunt păstrate strict separate. Această separare este funcția principală a membranei vestibulare (între scara vestibulară și scara cohleară ) și este, de asemenea, funcția țesutului membranei bazilare, cum ar fi celulele sulcus, interne și externe, (indicate în galben) și lamina reticulară a organului Corti (prezentată în magenta). Pentru organul Corti, membrana bazilară este permeabilă perilimfului. Aici limita dintre endolimfă și perilimf apare în lamina reticulară, pe partea endolimfă a organului Corti [4] .
O bază pentru celulele senzoriale
Membrana bazilară este, de asemenea, baza pentru celulele senzoriale ale auzului, celulele de păr care sunt echipate cu stereocili . Există aproximativ 15.000 de celule de păr pentru fiecare ureche umană (vezi figura). Această funcție de bază a celulelor senzoriale își dă numele membranei bazilare și este prezentă la toate vertebratele terestre. Datorită poziției sale, membrana bazilară plasează celulele de păr într-o poziție în care sunt adiacente atât endolimfei, cât și perilimfului, o condiție prealabilă pentru funcția celulelor ciliare.
Dispersia frecvenței
O a treia funcție a membranei bazilare, evolutiv mai tânără, este puternic dezvoltată în cohleea majorității speciilor de mamifere și slab dezvoltată la unele specii de păsări [5] : împrăștierea undelor sonore primite în frecvențe spațiale separate. Pe scurt, membrana este conică și mai rigidă la un capăt decât la celălalt. De asemenea, undele sonore care călătoresc spre capătul flexibil al membranei bazilare trebuie să călătorească printr-o coloană mai lungă de fluid decât cele care călătoresc către partea mai apropiată și mai rigidă. Fiecare parte a membranei bazilare, împreună cu fluidul înconjurător, poate fi, prin urmare, considerată ca un sistem „masă-arc” cu proprietăți rezonante diferite: rigiditate ridicată și masă redusă, deci la frecvențe rezonante ridicate în secțiunea inițială și rigiditate redusă și masă mare la frecvențe rezonante mici la sfârșit [6] . Acest lucru determină intrarea unui sunet cu o anumită frecvență pentru a face ca unele zone ale membranei să vibreze mai mult decât altele. După cum se arată în experimentele laureatului premiului Nobel Georg von Békésy , frecvențele înalte duc la vibrații maxime la sfârșitul spiralei cohleare, unde membrana este strânsă și rigidă, în timp ce frecvențele joase conduc la vibrații maxime la vârful spiralei cohleare, unde membrana este mai largă și mai flexibilă. Acest concept poate fi descris cantitativ prin funcția Greenwood și variantele sale.
Vibrațiile sonore se deplasează ca unde de-a lungul acestei membrane, de-a lungul căreia, la om, există aproximativ 3.500 de celule de păr interioare pe un singur rând. Fiecare celulă este conectată la un mic cadru triunghiular. Ciliile sunt subdezvoltate la capătul celulelor, care sunt foarte sensibile la mișcare. Când vibrația membranei determină oscilarea cadrelor triunghiulare, cilii de pe celule sunt deplasate în mod repetat și produc fluxuri de impuls corespunzătoare în fibrele nervoase, care sunt transmise canalului urechii [7] . Celulele de păr exterioare returnează energie pentru a amplifica unda călătorie, până la 65 dB în unele locuri [8] [9] .
Galerie de imagini
Secțiunea longitudinală a cohleei.
Podeaua canalului cohlear.
Membrana bazilară a limbusului spiralat.
Secțiunea spiralei organului Corti (mărită)
Membrana reticulară și structurile adiacente.
Notă
- ^ M. Holmes și JD Cole, "Pseudoresonance in cochlea", în: Mechanics of Hearing , E. de Boer și MA Viergever (editori), Proceedings of the IUTAM / ICA Symposium, Delft (1983), pp. 45-52 .
- ^ Richard R. Fay, Arthur N. Popper și Sid P. Bacon, Compression: From Cochlea to Cochlear Implants , Springer, 2004, ISBN 0-387-00496-3 .
- ^ Oghalai JS. Amplificatorul cohlear: mărirea undei călătoare în urechea internă. Opinia actuală în otorinolaringologie și chirurgia capului și gâtului . 12 (5): 431-8, 2004
- ^ Salt, AN, Konishi, T., 1986. Fluidele cohleare: Perilimfa și endolimfa. În: Altschuler, RA, Hoffman, DW, Bobbin, RP (Eds.), Neurobiology of Hearing: The Cochlea. Raven Press, New York, pp. 109-122
- ^ Fritzsch B: Tranziția apă-pământ: Evoluția papilei bazilare tetrapode; urechea medie și nucleele auditive. În: Douglas B. Webster, Richard R. Fay și Arthur N. Popper (eds), The Evolutionary biology of hearing , Berlin, Springer-Verlag, 1992, pp. 351 -375, ISBN 0-387-97588-8 .
- ^ Schnupp J., Nelken I. și King A., Neuroscience Auditive , Cambridge MA, MIT Press, 2011, ISBN 0-262-11318-X .
- ^ James Beament,How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism , Woodbridge, Boydell Press, 2001, p. 97 .
- ^ Nilsen KE, Russell IJ, Timing of feedback cohlear: reprezentarea spațială și temporală a unui ton peste membrana bazilară , în Nat. Neuroști. , vol. 2, nr. 7, 1999, pp. 642-8, DOI : 10.1038 / 10197 , PMID 10404197 .
- ^ Nilsen KE, Russell IJ, Reprezentarea spațială și temporală a unui ton pe membrana bazilară a cobaiului , în Proc. Natl. Acad. Sci. SUA , vol. 97, nr. 22, 2000, pp. 11751–8, DOI : 10.1073 / pnas.97.22.11751 , PMC 34345 , PMID 11050205 .
