Mesoderm

Termenul de mezoderm , în embriologie , identifică stratul intermediar al celor trei foi de țesut embrionar ale animalelor; este format din mase simetrice numite mezomeri sau somite.

Origine

Mezodermul se dezvoltă în a treia săptămână după procesul de gastrulare , care implică formarea celor trei foi germinative. Gastrularea începe cu formarea liniei primitive pe suprafața epiblastului . Linia primitivă, constând dintr-un duș subțire înconjurat de reliefuri abia schițate, se termină în poziția cefalică cu nodul primitiv . Celulele epiblastice care invaginează la nivelul liniei primitive care se vor aranja între endodermul nou format și epiblast vor da naștere mezodermului .

Dezvoltare

Inițial, celulele mezodermice formează o lamă de țesut liber pe ambele părți ale liniei mediane. Din a șaptesprezecea zi de dezvoltare, celulele din apropierea liniei mediane, proliferând, dau naștere mezodermului paraxial . Lateral, mezodermul rămâne subțire și este cunoscut sub numele de placă laterală . În urma apariției și confluenței cavității intercelulare, acest prospect subțire va fi împărțit în strat mezodermal somatic sau parietal , continuu cu mezoderm dell ' amnion , și strat splanchnic mezodermal sau visceral , continuu cu mezodermul sacului vitelin . Stratul de mezoderm care leagă placa laterală de mezodermul paraxial se numește mezoderm intermediar .

Mezoderm paraxial

În a treia săptămână acest strat începe să se organizeze în segmente numite somitomeri . Acestea, formate din straturi concentrice de celule mezodermice dispuse în jurul unității centrale, se formează cu progresie cranio-caudală. Ulterior, întotdeauna cu progresie cranio-caudală, acestea sunt organizate în somite . Somitele apar cu o frecvență de aproximativ trei perechi pe zi, astfel încât până în a cincea săptămână sunt recunoscute 42-44 perechi de somite, dintre care: patru occipitale, șapte cervicale, douăsprezece toracice, cinci lombare, cinci perechi sacrale și între opt și zece perechi coccigiene. Cele patru perechi de somite occipitale și cele cinci sau șapte perechi de somite coccigiene vor regresa, în timp ce perechile rămase de somite vor contribui la formarea scheletului axial .

La începutul celei de-a patra săptămâni, celulele poziției ventro-mediale a somiților, induse de gena ariciului sonic ( SHH ), își pierd organizarea compactă și se aranjează pentru a înconjura notocordul și măduva spinării . Aceste celule, la nivel global denumite sclerotom , vor da naștere unui țesut cunoscut sub numele de mezenchim . Celulele sclerotomice exprimă factorul de transcripție PAX1 , care este responsabil pentru transcrierea genelor necesare formării cartilajului și a țesuturilor osoase ale coloanei vertebrale .

Celulele porțiunii dorso-laterale ale somitei, migratoare, vor da naștere, în urma expresiei genei MYOD , la musculatura membrelor și a peretelui corpului, în timp ce celulele porțiunii dorso-mediale, induse de Proteina WNT din regiunea dorsală a tubului neural, exprimă gena musculară specifică MYF5 și, proliferând și migrând de-a lungul părții ventrale a epiteliului dorsal al somitei, va forma un nou strat: miotomul . Celulele rămase sunt, de asemenea, supuse proliferării și vor forma dermatomul . Aceste două straturi iau în mod colectiv numele de dermomiotom . Miotomul este responsabil pentru formarea musculaturii segmentare, a dermatomului dermului și a țesutului subcutanat .

Mezoderm intermediar

Mezodermul intermediar diferă în sistemul urogenital . În regiunile cervicale și toracice superioare formează mase de celule cu un aranjament segmentar care, la rândul său, va evolua în nefrotoame . În regiunea caudală dă naștere cordonului nefrogen .

Mesoderm al plăcii laterale

Placa laterală mezodermică se împarte, în urma formării și confluenței cavităților intercelulare, în două straturi: stratul mezodermal somatic sau parietal și stratul mezodermal splanchnic sau visceral . Mezodermul parietal va constitui membranele mezoteliale sau seroase care acoperă cavitățile închise ale corpului datorită proliferării celulelor care înconjoară cavitatea intraembrionară, în timp ce cu ectodermul suprapus va constitui peretele lateral și ventral al corpului. Mezodermul visceral și endodermul vor da naștere peretelui intestinului . Celulele mezodermice viscerale vor forma membranele seroase din jurul fiecărui organ.

Formarea vaselor de sânge

Primele insule de sânge din care vasele provin printr-un proces de vasculogeneză apar în mezodermul care înconjoară peretele sacului gălbenușului în a treia săptămână și apoi în mezodermul plăcii laterale. Insulele de sânge se dezvoltă ca urmare a inducerii factorului de creștere FGF-2 al celulelor mezodermice pentru a forma hemangioblasti . Hemangioblastele din centrul insulelor de sânge vor forma precursori ai celulelor sanguine, în timp ce cele periferice se diferențiază în angioblaste . Odată ce vasculogeneza produce o primă schiță a vasului, vascularizația continuă prin intermediul angiogenezei .