Apărarea plantelor împotriva erbivorelor

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Fără surse!
Această intrare sau secțiune despre fiziologia plantelor nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți .
Puteți îmbunătăți această intrare adăugând citări din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor .
Această intrare va fi wikificată
Această intrare sau secțiune despre plante nu este încă formatată conform standardelor .
Contribuiți la îmbunătățirea acestuia în conformitate cu convențiile Wikipedia . Urmați sfaturile de proiectare de referință .
Mănușile produc mai multe substanțe chimice mortale, și anume glicozide cardiace și steroizi. Ingerarea poate provoca greață, vărsături, halucinații, convulsii sau moarte.

Apărarea plantelor împotriva erbivorelor sau a rezistenței plantelor gazdă ( rezistența plantelor gazdă HPR ) descrie o serie de adaptări evolutive ale plantelor care îmbunătățesc supraviețuirea și reproducerea lor prin reducerea impactului erbivorelor . Plantele simt că sunt atinse [1] și folosesc diferite strategii pentru a se apăra împotriva daunelor cauzate de erbivori. Multe plante produc metaboliți secundari, cunoscuți ca alelochimici , care afectează comportamentul, creșterea sau supraviețuirea erbivorelor. Aceste apărări chimice acționează ca repelenți sau toxine pentru erbivore sau reduc digestibilitatea părților înghițite.

Alte strategii defensive folosite de plante includ evadarea sau evitarea erbivorelor în orice moment și / sau oriunde, de exemplu prin creșterea într-un loc în care plantele nu sunt ușor disponibile sau accesibile de către erbivore sau prin schimbarea tiparelor de creștere sezoniere. O altă abordare abate erbivorele spre consumul de părți neesențiale sau îmbunătățește capacitatea unei plante de a se recupera de la daunele cauzate de erbivore. Unele plante încurajează prezența dușmanilor naturali ai erbivorelor, care la rândul lor protejează planta. Fiecare tip de apărare poate fi atât constitutiv (întotdeauna prezent în plantă), cât și indus (produs ca reacție la deteriorarea sau stresul cauzat de erbivore).

Din punct de vedere istoric, insectele au fost cele mai semnificative erbivore, iar evoluția plantelor terestre este strâns asociată cu evoluția insectelor. În timp ce majoritatea mijloacelor de apărare a plantelor sunt îndreptate împotriva insectelor, au apărut alte mijloace de apărare destinate erbivorelor vertebrate, cum ar fi păsările și mamiferele. Studiul apărării plantelor împotriva erbivorelor este important, nu numai din punct de vedere evolutiv, ci și în impactul direct pe care aceste apărări îl au asupra agriculturii, inclusiv a surselor alimentare umane și animale; ca „agenți de combatere biologică” utili în programele biologice de combatere a dăunătorilor; precum și în căutarea plantelor de importanță medicală.

Evoluția trăsăturilor defensive

Cronologie a evoluției plantelor și începuturile diferitelor modele de erbivore insectivore

Primele plante terestre au evoluat din plante acvatice acum aproximativ 450 de milioane de ani (Ma) în perioada Ordoviciană . Multe plante s-au adaptat la mediul terestru cu deficit de iod eliminând iodul din metabolismul lor, de fapt iodul este esențial doar pentru celulele animale. [2] O acțiune antiparazitară importantă este cauzată de blocarea transportului de iodură a celulelor animale care inhibă simulatorul de iodură de sodiu (NIS). Multe pesticide vegetale sunt glicozide (cum ar fi digitoxia cardiacă) și glicozide cianogene care eliberează cianură, care, blocând citocrom c oxidaza și INS, este otrăvitoare doar pentru majoritatea paraziților și erbivorelor și nu pentru celulele vegetale în care faza de repaus a semințelor pare util. Iodul nu este un pesticid, dar este oxidat de peroxidaza plantelor în iod, care este un oxidant puternic, capabil să distrugă bacteriile, ciupercile și protozoarele. [3]

Perioada Cretacică a văzut apariția mai multor mecanisme de apărare a plantelor. Diversificarea plantelor cu flori (angiosperme) în acel moment este asociată cu izbucnirea bruscă a speciației la insecte. [4] Această diversificare a insectelor a reprezentat o mare forță selectivă în evoluția plantelor și a condus la selectarea plantelor care au avut adaptări defensive. Primele erbivore ale insectelor au fost mandibule și vegetație mestecată sau mestecată; dar evoluția plantelor vasculare duce la co-evoluția altor forme de erbivore, cum ar fi suptul sevei, extragerea frunzelor, formarea găinilor și hrănirea cu nectar. [5]

Abundența relativă a diferitelor specii de plante în comunitățile ecologice, inclusiv pădurile și pajiștile, poate fi determinată parțial de nivelul compușilor de apărare din diferitele specii. [6] Întrucât costul înlocuirii frunzelor deteriorate este mai mare în condițiile în care resursele sunt rare, s-ar putea ca plantele care cresc în zone în care apa și nutrienții sunt puțini să investească mai multe resurse în apărarea erbivorilor.

Înregistrarea erbivorelor

Frunza Viburnum lesquereuxii cu deteriorarea insectelor: gresie Dakota (Cretacic) din județul Ellsworth, Kansas. Scara este de 10 mm.

Înțelegerea noastră a erbivorului de-a lungul timpului geologic derivă din trei surse: plante fosilizate, care pot păstra surse de apărare (cum ar fi spini) sau daune erbivore; observarea resturilor vegetale în fecalele animale fosilizate; și construcția pieselor bucale erbivore. [7]

Multă vreme considerat a fi un fenomen mezozoic, dovezile pentru ierbivore se găsesc aproape imediat ce fosilele ar putea să-l arate. După cum sa discutat mai sus, primele plante terestre au apărut cu aproximativ 450 de milioane de ani în urmă; cu toate acestea, erbivorul și, prin urmare, nevoia de apărare a plantelor, a existat, fără îndoială, mai mult timp. Ierbivorul a evoluat mai întâi datorită organismelor marine din lacurile și oceanele antice. [8] În mai puțin de 20 de milioane de ani de la primele sporangii și rădăcini fosile spre sfârșitul Silurianului, cu aproximativ 420 milioane de ani în urmă, există dovezi că acestea au fost consumate. [9] Animalele hrănite cu spori ai plantelor devoniene timpurii și jungla lui Rhynie oferă, de asemenea, dovezi că organismele se hrănesc cu plante folosind o tehnică de "perforare și supt". [7] Multe plante din această perioadă sunt păstrate cu enări asemănătoare cu spini, care ar fi putut juca un rol defensiv înainte de a fi cooptate pentru a se dezvolta în frunze.

În următorii 75 de milioane de ani, plantele au dezvoltat o serie de organe foarte complexe - de la rădăcini la semințe. A existat un decalaj de 50 până la 100 de milioane de ani între fiecare evoluție organică. [9] Nutriția și scheletizarea găurii au fost înregistrate la începutul Permianului, fluidul de suprafață nutritiv evoluând la sfârșitul acelei perioade. [7]

O simplă omidă tigru Danaus chrysippus care face un șanț pentru a bloca substanțele chimice defensive ale Calotropis înainte de hrănire

Coevolutia

Ierbivorii depind de plante pentru hrană și au dezvoltat mecanisme pentru a obține acest aliment, în ciuda evoluției unui arsenal diferit de apărare a plantelor. Adaptările erbivorelor la apărarea plantelor au fost asimilate trăsăturilor ofensive și constau în creșterea hrănirii și a utilizării unei plante gazdă. [10] Relațiile dintre erbivore și plantele gazdă duc adesea la schimbări evolutive reciproce, numite coevolutie. Când un erbivor mănâncă o plantă, selectează plante care pot oferi un răspuns defensiv. În cazurile în care această relație demonstrează specificitate (evoluția fiecărei trăsături se datorează alteia) și reciprocitate (ambele trăsături trebuie să evolueze), speciile sunt considerate co-evoluate. [11]

Mecanismul „evaziune și radiație” pentru coevolutie prezintă ideea că adaptările la erbivore și la plantele gazdă ale acestora au fost forța motrice a speciației [4] [12] și au jucat un rol în radiațiile speciilor de insecte în epoca angiospermelor. [13] Unii erbivori au dezvoltat modalități de a deturna apărarea plantelor în beneficiul lor, prin sechestrarea lor și folosirea lor pentru a se proteja de prădători. [4] Apărarea plantelor împotriva erbivorelor nu este în general completă, astfel încât plantele tind să dezvolte o anumită toleranță față de erbivore.

Tipuri

Apărarea plantelor poate fi în general clasificată ca constitutivă sau indusă. Apărările constitutive sunt întotdeauna prezente în plantă, în timp ce apărările induse sunt produse sau mobilizate în locul în care o plantă este rănită. Există o mare variație în compoziția și concentrația apărărilor constitutive și acestea variază de la apărări mecanice la digestibilitate și reductoare de toxine. Multe apărări mecanice externe și apărări cantitative mari sunt constitutive, deoarece necesită o cantitate mare de resurse pentru a fi produse și sunt dificil de mobilizat. [14] O varietate de abordări moleculare și biochimice sunt utilizate pentru a determina mecanismul răspunsurilor constitutive și induse de apărare a plantelor împotriva erbivorelor. [15] [16] [17] [18]

Apărările induse includ produse metabolice secundare, precum și modificări morfologice și fiziologice. [19] Un avantaj al apărărilor inductibile, spre deosebire de apărările constitutive, este că acestea sunt produse numai atunci când sunt necesare și, prin urmare, sunt potențial mai puțin costisitoare, mai ales atunci când erbivorul este variabil. [19]

Apărări chimice

Persimmon, genul Diospyros, are un conținut ridicat de tanin care dă un fruct imatur, văzut mai sus, un gust astringent și amar.

Evoluția apărării chimice la plante este legată de apariția substanțelor chimice care nu sunt implicate în activități fotosintetice și metabolice esențiale. Aceste substanțe, metaboliți secundari, sunt compuși organici care nu sunt direct implicați în creșterea, dezvoltarea sau reproducerea normală a organismelor [20] și adesea produse ca subproduse în timpul sintezei produselor metabolice primare. [21] Deși acești metaboliți secundari au jucat un rol important în apărarea erbivorilor, [4] [20] [22] o meta-analiză a studiilor recente relevante a sugerat că au fie un minim (în comparație cu alți metaboliți non-secundari, precum chimia primară și fiziologia) sau implicarea mai complexă în apărare. [23]

Metaboliții secundari sunt adesea caracterizați ca fiind calitativi sau cantitativi. Metaboliții calitativi sunt definiți ca toxine care interferează cu metabolismul unui erbivor, blocând adesea reacțiile biochimice specifice. Substanțele chimice calitative sunt prezente în plante în concentrații relativ scăzute (adesea mai puțin de 2% din greutatea uscată) și nu sunt dependente de doză. Sunt de obicei molecule mici solubile în apă și, prin urmare, pot fi sintetizate rapid, transportate și depozitate cu un cost relativ scăzut al energiei pentru plantă. Alelochimicele calitative sunt de obicei eficiente împotriva specialiștilor neadaptați și a erbivorelor generaliste.

Substanțele chimice cantitative sunt acelea care sunt prezente în concentrații mari în plante (5 - 40% din greutatea uscată) și sunt la fel de eficiente împotriva tuturor specialiștilor și a erbivorelor generaliste. Majoritatea metaboliților cantitativi sunt reducători de digestibilitate care fac pereții celulelor plantelor indigestibili pentru animale. Efectele metaboliților cantitativi sunt dependenți de doză și cu cât este mai mare proporția acestor substanțe chimice în dieta erbivorului, cu atât erbivorul poate obține mai puțină nutriție din ingerarea țesuturilor plantelor. Deoarece sunt de obicei molecule mari, aceste mijloace de apărare sunt costisitoare din punct de vedere energetic pentru a fi fabricate și întreținute și adesea durează mai mult timp pentru a fi sintetizate și transportate. [24]

Geraniul, de exemplu, produce un compus chimic unic în petalele sale pentru a se apăra împotriva gândacilor japonezi. În termen de 30 de minute de la ingestie, substanța chimică paralizează erbivorul. În timp ce substanța chimică dispare de obicei în câteva ore, gândacul este adesea consumat de proprii prădători în acest timp. [25]

Compuși anti-erbivori

Plantele au dezvoltat mulți metaboliți secundari implicați în apărarea plantelor, care sunt cunoscuți colectiv ca compuși anti-erbivori și pot fi clasificați în trei subgrupuri: compuși azotați (inclusiv alcaloizi, glicozide cianogene, glucozinolați și benzoxazinoizi), terpenoizi și fenolici. [26]

Alcaloizii sunt derivați din diverși aminoacizi. Există peste 3.000 de alcaloizi cunoscuți, inclusiv nicotină, cofeină, morfină, cocaină, colchicină, ergolină, stricnină și chinină. [27] Alcaloizii au efecte farmacologice asupra oamenilor și a altor animale. Unii alcaloizi pot inhiba sau activa enzimele sau pot modifica acumularea de carbohidrați și grăsimi prin inhibarea formării de legături fosfodiestezice implicate în descompunerea lor. [28] Unii alcaloizi se leagă de acizii nucleici și pot inhiba sinteza proteinelor și pot afecta mecanismele de reparare a ADN-ului. Alcaloizii pot afecta, de asemenea, membrana celulară și structura cito-scheletică provocând slăbirea, colapsul sau pierderea celulelor și pot afecta transmiterea nervului. [29] Deși alcaloizii acționează asupra unei varietăți de sisteme metabolice la oameni și la alte animale, aceștia invocă aproape uniform un gust amar. [30]

Glicozidele cianogene sunt depozitate în forme inactive în vacuolele plantelor. Devin toxice atunci când erbivorele mănâncă planta și rup membranele celulare, permițând glicozidelor să intre în contact cu enzimele din citoplasmă, eliberând cianură de hidrogen care blochează respirația celulară. [31] Glucozinolații sunt activați la fel ca glicozidele cianogene, iar produsele pot provoca gastroenterite, salivație, diaree și iritații ale gurii. [30] Benzoxazinoizii, metaboliții secundari de apărare, care sunt caracteristici ierburilor (Poaceae), sunt, de asemenea, depozitați ca glicozide inactive în vacuola plantei. [32] După întreruperea țesutului, acestea intră în contact cu cloroplastul β-glucozidază, care eliberează enzimatic agluconi toxici. În timp ce unele benzoxazinoide sunt prezente în mod constitutiv, altele sunt sintetizate doar în urma infestărilor erbivore și, prin urmare, sunt considerate apărări inductibile ale plantelor împotriva erbivorului. [33]

Terpenoizii, denumiți uneori izoprenoizi, sunt substanțe chimice organice similare terpenelor, derivate din unități de izopren cu cinci carbon. Există peste 10.000 de tipuri cunoscute de terpenoizi. [34] Majoritatea sunt structuri multiciclice care diferă între ele atât în ​​grupurile funcționale, cât și în scheletele de carbon de bază. [35] Monoterpenoizii, care transportă 2 unități de izopren, sunt uleiuri esențiale volatile precum lemongrass, limonene, mentol, camfor și pinen. Diterpenoidele, 4 unități de izopren, sunt distribuite pe scară largă în latex și rășini și pot fi destul de toxice. Diterpenele sunt responsabile de producerea frunzelor otrăvitoare de rododendron. Steroizii vegetali și sterolii sunt, de asemenea, produși din precursori terpenoizi, inclusiv vitamina D, glicozide (cum ar fi digitalele) și saponine (care lizează celulele roșii din sânge ale erbivorelor). [36]

Fenolicii, numiți uneori fenoli, constau dintr-un inel aromatic cu 6 carbon legat de o grupare hidroxi. Unii fenoli au proprietăți antiseptice, în timp ce alții interferează cu activitatea endocrină. Fenolicii variază de la taninuri simple la flavonoide mai complexe, care oferă plantelor o mare parte din pigmenții lor roșii, albastru, galben și alb. Fenolii complexi numiți polifenoli sunt capabili să producă multe tipuri diferite de efecte asupra oamenilor, inclusiv proprietăți antioxidante. Câteva exemple de fenoli folosiți pentru apărare în plante sunt: ​​lignina, silimarina și canabinoizii. [37] Taninurile condensate, polimeri compuși din 2 până la 50 (sau mai multe) molecule de flavonoide, inhibă digestia erbivoră prin legarea de proteinele vegetale consumate și le fac mai greu digestia animalelor și prin interferarea cu absorbția proteinelor și enzimele digestive. [38]

În plus, unele plante folosesc derivați de acizi grași, aminoacizi și chiar peptide ca mijloace de apărare. [39] Toxina colinergică, cicutaxina din cicuta, este un polin derivat din metabolismul acizilor grași. [40] Acidul β-N-oxalil-L-α, β-diaminopropionic ca aminoacid simplu este utilizat de mazăre dulce, ceea ce duce și la intoxicație la om. [41] Sinteza fluoroacetatului în diferite plante este un exemplu de utilizare a moleculelor mici pentru a perturba metabolismul erbivorelor, în acest caz ciclul acidului citric. [42]

La speciile tropicale de Sargassum și Turbinaria care sunt adesea consumate preferențial de pești erbivori și echinide, există un nivel relativ scăzut de fenoli și tanini. [43]

Apărări mecanice

Spinii de pe tulpina acestei plante de zmeură servesc drept apărare mecanică împotriva erbivorelor.

Multe plante au apărări structurale externe care descurajează ierbivorele. În funcție de caracteristicile fizice ale erbivorului (de exemplu, dimensiunea și armura defensivă), apărarea structurală a plantelor pe tulpini și frunze poate descuraja, răni sau ucide pășunatul. [44] Unii compuși de apărare sunt produși intern, dar sunt eliberați pe suprafața plantei; de exemplu, rășinile, ligninele, silica și ceara acoperă epiderma plantelor terestre și modifică textura țesutului plantei. Frunzele plantelor de Holly, de exemplu, sunt foarte netede și alunecoase și îngreunează hrănirea. Unele plante produc gumă sau sevă care prinde insectele. [45]

Frunzele și tulpina unei plante pot fi acoperite cu pene ascuțite, spini, spini sau tricomi - fire de păr pe frunze adesea cu vârfuri, uneori conținând iritante sau otrăvuri. Caracteristicile structurale ale plantelor precum spini și spini reduc hrănirea cu erbivore mari ungulate (de exemplu, kudu, impala și capre) prin limitarea ratei de hrănire a erbivorelor sau prin consumarea molarilor. Rafidele sunt ace ascuțite de oxalat de calciu sau carbonat de calciu în țesuturile plantelor, ceea ce face ingestia dureroasă, deteriorând gura și esofagul unui erbivor și provocând eliberarea mai eficientă a toxinelor plantelor. Structura, ramificarea și aranjamentul frunzelor unei plante pot fi, de asemenea, dezvoltate pentru a reduce impactul erbivorilor. Arbuștii din Noua Zeelandă au dezvoltat adaptări pentru ramificații speciale despre care se crede că sunt un răspuns la păsările care caută informații, cum ar fi moasele. La fel, salcâmii africani au spini lungi în partea inferioară a baldachinului, dar spini înalți foarte scurți în baldachin, care sunt relativ siguri de erbivore, cum ar fi girafele.

Nucile de cocos își protejează fructele înconjurându-le cu mai multe straturi de armură.

Copacii, cum ar fi palmipes, își protejează fructele de mai multe straturi de armură, au nevoie de instrumente eficiente pentru a sparge conținutul semințelor și de abilități speciale pentru a urca în trunchiul înalt și relativ neted.

Unele plante, în special ierburile, folosesc silice nedigerabilă (iar multe plante folosesc alte materiale relativ nedigerabile precum lignina) pentru a se apăra împotriva erbivorelor vertebrate și nevertebrate. Plantele absorb siliciul din sol și îl depun în țesuturile lor sub formă de fitoliti de siliciu solid. Acestea reduc mecanic digestibilitatea țesutului vegetal, provocând uzura rapidă a dinților și a maxilarelor vertebratelor și sunt eficiente împotriva erbivorelor deasupra și sub pământ. Mecanismul ar putea oferi strategii durabile de combatere a dăunătorilor în viitor.

Tigmonastia

Mișcările tigmonastice, cele care apar ca răspuns la atingere, sunt folosite ca apărare la unele plante. Frunzele plantei sensibile, mimosa pudica, se închid rapid ca răspuns la atingere directă, vibrații sau chiar stimuli electrici și termici. Cauza apropiată a acestui răspuns mecanic este o schimbare bruscă a presiunii turgorului în pulvine la baza frunzelor rezultată din fenomenele osmotice. Aceasta este apoi răspândită prin mijloace electrice și chimice prin plantă; doar o singură coală de hârtie trebuie deranjată.

Acest răspuns reduce suprafața disponibilă erbivorelor, care sunt prezentate cu partea inferioară a fiecărui prospect, și are ca rezultat un aspect șters. De asemenea, poate deplasa fizic erbivore mici, cum ar fi insectele.

Mimică și camuflaj

Unele plante imită prezența ouălor de insecte pe frunze, descurajând speciile de insecte să depună ouă acolo. Deoarece fluturii femele sunt mai puțin susceptibili să depună ouă pe plantele care au deja ouă de fluture, unele specii de viță neotropicale din genul Passiflora (flori de pasiune) conțin structuri fizice care amintesc de ouăle galbene ale fluturilor Heliconius de pe frunze, care descurajează reproducerea de către fluturi.

Apărări indirecte

Chiar și stipulele delicioase de salcâm, mari și direct defensive ca spini, sunt goale și oferă adăpost furnicilor, care protejează indirect planta de erbivore.

O altă categorie de apărare a plantelor sunt acele caracteristici care protejează indirect planta, crescând probabilitatea de a atrage dușmanii naturali ai erbivorelor. Acest aranjament este cunoscut sub numele de mutualism, în acest caz al varietății „dușmanul dușmanului meu”. Una dintre aceste caracteristici sunt semiochimicele, emise de plante. Semiochimicele sunt un grup de compuși organici volatili implicați în interacțiunile dintre organisme. Un grup de semiochimice este alelochimic; format din alomoni, care joacă un rol defensiv în comunicarea interspecie, și kairomoni, care sunt folosiți de membrii cu niveluri trofice superioare pentru a localiza sursele de hrană. Când o plantă este atacată, eliberează alelochimicale care conțin un raport anormal al acestor plante volatile induse de erbivore (HIPV). Prădătorii percep aceste păsări ca semnale alimentare, atrăgându-le către planta deteriorată și hrănind ierbivorele. Reducerea ulterioară a numărului de erbivore conferă plantei un beneficiu de fitness și demonstrează capacitățile defensive indirecte ale semiochimicelor. Substanțele volatile induse au, de asemenea, dezavantaje; unele studii au sugerat că aceste păsări atrag erbivorii.

Plantele oferă uneori case și hrană pentru dușmanii naturali ai erbivorelor, cunoscuți ca mecanisme de apărare „biotice”, ca mijloc de menținere a prezenței lor. De exemplu, copacii din genul Macaranga și-au adaptat pereții tulpini subțiri pentru a crea o locație ideală pentru o specie de furnică (genul Crematogaster) care, la rândul său, protejează planta de erbivore. În plus față de furnizarea de locuințe, planta asigură furnica și sursa sa unică de hrană; din corpurile alimentare produse de planta. În mod similar, mai multe specii de salcâmi au dezvoltat spini spinali (apărări directe) care umflă la bază, formând o structură goală care oferă adăpost pentru furnicile de protecție. Acești salcâmi produc, de asemenea, nectare de nectar extrafloral pe frunzele lor ca hrană pentru furnici.

Utilizarea de către plante a ciupercilor endofite în apărare este obișnuită. Majoritatea plantelor au endofite, organisme microbiene care trăiesc în interiorul lor. În timp ce unii provoacă boli, alții protejează plantele de erbivore și microbi patogeni. Endofiții pot ajuta planta producând toxine dăunătoare altor organisme care ar putea ataca planta, cum ar fi ciupercile producătoare de alcaloizi, care sunt frecvente în plante medicinale, cum ar fi pădurea arundinacea.

Culoarea toamnei și a frunzelor

S-au sugerat că vărsarea frunzelor ar putea fi un răspuns care oferă protecție împotriva bolilor și a anumitor tipuri de dăunători, cum ar fi minerii de frunze și insectele care formează fiere . [46] Alte răspunsuri, cum ar fi schimbarea culorilor frunzelor înainte de toamnă, au fost, de asemenea, sugerate ca adaptări care ar putea submina camuflajul erbivorelor. [47] De asemenea, s-a sugerat că culoarea frunzelor de toamnă acționează ca un semn de avertizare onest al angajamentului defensiv față de dăunătorii care migrează spre copaci în toamnă. [48] [49]

Costuri și beneficii

Structurile de protecție și substanțele chimice sunt scumpe, deoarece necesită resurse care altfel ar putea fi folosite de plante pentru a maximiza creșterea și reproducerea. Au fost propuse multe modele pentru a explora cum și de ce unele plante fac această investiție în apărarea erbivorilor.

Notă

  1. ^ Boyd, Jade (2012). „Un pic sensibil: apărarea împotriva insectelor plantelor activată prin atingere”. Universitatea Rice. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/
  2. ^ S. Venturi, FM Donati, A. Venturi și M. Venturi, Deficitul de iod de mediu: o provocare pentru evoluția vieții terestre? , în Tiroida , vol. 10, nr. 8, 2000, pp. 727–9, DOI : 10.1089 / 10507250050137851 , PMID 11014322 .
  3. ^ Venturi, Sebastiano, Semnificația evolutivă a iodului , în Current Chemical Biology , vol. 5, nr. 3, 2011, pp. 155–162, DOI : 10.2174 / 187231311796765012 .
  4. ^ a b c d Paul R. Ehrlich și Peter H. Raven, Fluturi și plante: un studiu al coevoluției. , în Evolution , vol. 18, nr. 4, decembrie 1964, pp. 586–608, DOI : 10.2307 / 2406212 , JSTOR 2406212 .
  5. ^ CC Labandeira, DL Dilcher, DR Davis, DL Wagner, DR Davis și DL Wagner, Nouăzeci și șapte de milioane de ani de asociere angiospermă-insecte: informații paleobiologice asupra sensului coevoluției ( PDF ), în Proceedings of the National Academy of Sciences of Statele Unite ale Americii , vol. 91, nr. 25, 1994, pp. 12278–82, Bibcode : 1994PNAS ... 9112278L , DOI : 10.1073 / pnas.91.25.12278 , PMC 45420 , PMID 11607501 .
  6. ^ Keddy, PA 2007. Plante și vegetație: origini, procese, consecințe . Cambridge University Press, Cambridge, Marea Britanie. 666 p. Capitolul 7.
  7. ^ a b c Labandeira, CC, Istoria timpurie a asociațiilor de artropode și plante vasculare 1 , în Revista anuală a științelor planetei și planetare , vol. 26, n. 1, 1998, pp. 329–377, Bibcode : 1998AREPS..26..329L , DOI : 10.1146 / annurev.earth.26.1.329 .
  8. ^ Henry F. Howe și Lynn C. Westley, Ecological Relationships of Plants and Animals , New York, Oxford University Press, 1988, pp. 29 , ISBN 978-0-19-504431-7 .
  9. ^ a b Labandeira, C., Originea erbivorului pe uscat: Modele inițiale de consum al țesutului plantelor de către artropode , în Insect Science , vol. 14, n. 4, 2007, pp. 259-275, DOI : 10.1111 / j.1744-7917.2007.00152.x .
  10. ^ Richard Karban și Anurag A. Agrawal, infracțiunea Herbivore , în Revista anuală de ecologie și sistematică , vol. 33, nr. 1, noiembrie 2002, pp. 641–664, DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150443 .
  11. ^ Douglas J. Futuyma și Montgomery Slatkin, Coevolution , Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates, 1983, ISBN 978-0-87893-228-3 .
  12. ^ J. Thompson, Ceea ce știm și nu știm despre coevoluție: insectele erbivore și plantele ca caz de testare. , în H. ​​Olff, VK Brown și RH Drent (eds), Herbivore: între plante și prădători; al 38-lea simpozion al Societății Ecologice Britanice în cooperare cu Societatea Ecologică Olandeză, desfășurat la Universitatea Agricolă din Wageningen, Olanda, 1997 , Oxford, Blackwell Science, 1999, pp. 7-30, ISBN 978-0-632-05155-7 .
  13. ^ Brian D. Farrell și Charles Mitter, Adaptive Radiation in Insects and Plants: Time and Opportunity , în American Zoologist , vol. 34, nr. 1, 1994, pp. 57-69, DOI : 10.1093 / icb / 34.1.57 .
  14. ^ Brian M. Traw și Todd E. Dawson, Inducerea diferențială a trichomilor de către trei erbivori de muștar negru ( PDF ), în Oecologia , vol. 131, nr. 4, mai 2002, pp. 526–532, Bibcode : 2002Oecol.131..526T , DOI : 10.1007 / s00442-002-0924-6 , PMID 28547547 (arhivat din original la 27 septembrie 2007) .
  15. ^ LL Walling, miriade de răspunsuri ale plantelor la erbivore , în J. Plant Growth Regul , vol. 19, nr. 2, 2000, pp. 195–216, DOI : 10.1007 / s003440000026 , PMID 11038228 .
  16. ^ J. Wu și IT Baldwin, semnalizarea indusă de Herbivory în plante: Percepție și acțiune , în Plant Cell Environ , vol. 32, nr. 9, 2009, pp. 1161–1174, DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2009.01943.x , PMID 19183291 .
  17. ^ RA Sarmento, F. Lemos, CR Dias, WT Kikuchi, JCP Rodrigues, A. Pallini, MW Sabelis și A. Janssen, Un acarian erbivor reglează în jos apărarea plantelor și produce web pentru a exclude concurenții , în PLOS ONE , vol. 6, 2011, p. e23757, DOI : 10.1371 / journal.pone.0023757 .
  18. ^ JS Sangha, Yolanda, H. Chen, Jatinder Kaur, Wajahatullah Khan, Zainularifeen Abduljaleel, Mohammed S. Alanazi, Aaron Mills, Candida B. Adalla, John Bennett, Balakrishnan Prithiviraj, Gary C. Jahn și Hei Leung,Proteome Analysis of Rice (Oryza sativa L.) Mutanții dezvăluie proteinele induse diferențial în timpul infestării cu plantare brună (Nilaparvata lugens) , în International Journal of Molecular Sciences , vol. 14, n. 2, 2013, pp. 3921–3945, DOI : 10.3390 / ijms14023921 , PMC 3588078 , PMID 23434671 .
  19. ^ a b Richard Karban, Anurag A. Agrawal și Marc Mangel, Beneficiile apărării induse împotriva erbivorelor , în Ecology , vol. 78, nr. 5, iulie 1997, pp. 1351–1355, DOI : 10.2307/2266130 , JSTOR 2266130 . URL consultato il 27 maggio 2007 .
  20. ^ a b G. Fraenkel, The raison d'être of secondary plant substances , in Science , vol. 129, n. 3361, 1959, pp. 1466–70, Bibcode : 1959Sci...129.1466F , DOI : 10.1126/science.129.3361.1466 , PMID 13658975 .
  21. ^ Robert H. Whittaker, The biochemical ecology of higher plants , in Ernest Sondheimer e John B. Simeone (a cura di), Chemical ecology , Boston, Academic Press, 1970, pp. 43–70 , ISBN 978-0-12-654750-4 .
  22. ^ Robert H. Whittaker, Communities and ecosystems , New York, Macmillan, 1975, ISBN 978-0-02-427390-1 .
  23. ^ Diego Carmona, Marc J. Lajeunesse e Marc TJ Johnson, Plant traits that predict resistance to herbivores ( PDF ), in Functional Ecology , vol. 25, n. 2, aprile 2011, pp. 358–367, DOI : 10.1111/j.1365-2435.2010.01794.x . URL consultato il 26 giugno 2011 .
  24. ^ Nina Theis e Manuel Lerdau, The evolution of function in plant secondary metabolites ( PDF ), in International Journal of Plant Sciences , vol. 164, 3 Suppl, 2003, pp. S93–S102, DOI : 10.1086/374190 (archiviato dall' url originale il 18 aprile 2007) .
  25. ^ Geraniums and Begonias , su ars.usda.gov . URL consultato il 15 gennaio 2014 .
  26. ^ Biochemical defenses: secondary metabolites , in Plant Defense Systems & Medicinal Botany . URL consultato il 21 maggio 2007 (archiviato dall' url originale il 3 luglio 2007) .
  27. ^ Alkaloids: contain a N-containing heterocycle , in Plant Defense Systems & Medicinal Botany . URL consultato il 26 giugno 2007 (archiviato dall' url originale il 3 luglio 2007) .
  28. ^ Margaret F. Roberts e Michael Wink, Alkaloids: biochemistry, ecology, and medicinal applications , New York, Plenum Press, 1998, ISBN 978-0-306-45465-3 .
  29. ^ Albert T. Sneden, Alkaloids , in Natural Products as Medicinally Useful Agents . URL consultato il 21 maggio 2007 (archiviato dall' url originale il 2 giugno 2007) .
  30. ^ a b Rhoades, David F, Evolution of Plant Chemical Defense against Herbivores , in Rosenthal, Gerald A. e Janzen, Daniel H . (a cura di), Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites , New York, Academic Press, 1979, pp. 3–54, ISBN 978-0-12-597180-5 .
  31. ^ Toxicon Volume 38, Issue 1, January 2000, Pages 11-36 János Vetter Plant cyanogenic glycosides DOI : 10.1016/S0041-0101(99)00128-2
  32. ^ HM Niemeyer, Hydroxamic acids derived from 2-hydroxy-2H-1,4-benzoxazin-3(4H)-one: key defense chemicals of cereals , in J Agric Food Chem , vol. 57, n. 5, 2009, pp. 1677–1696, DOI : 10.1021/jf8034034 , PMID 19199602 .
  33. ^ G Glauser, G Marti, N Villard, GA Doyen, JL Wolfender, TCJ Turlings e M Erb, Induction and detoxification of maize 1,4-benzoxazin-3-ones by insect herbivores , in Plant Journal , vol. 68, n. 5, 2011, pp. 901–911, DOI : 10.1111/j.1365-313X.2011.04740.x , PMID 21838747 .
  34. ^ Terpenoids , in Plant Defense Systems & Medicinal Botany . URL consultato il 26 giugno 2007 (archiviato dall' url originale il 3 luglio 2007) .
  35. ^ Jonathan Gershenzon e Wolfgang Kreis, Biochemistry of terpenoids , in Michael Wink (a cura di), Biochemistry of plant secondary metabolism , London, Sheffield Academic Press, 1999, pp. 222–279, ISBN 978-0-8493-4085-7 .
  36. ^ Albert T. Sneden, Terpenes , in Natural Products as Medicinally Useful Agents . URL consultato il 21 maggio 2007 (archiviato dall' url originale il 16 luglio 2007) .
  37. ^ Phenols , in Plant Defense Systems & Medicinal Botany . URL consultato il 21 maggio 2007 (archiviato dall' url originale il 3 aprile 2003) .
  38. ^ Peter J. Van Soest, Nutritional ecology of the ruminant: ruminant metabolism, nutritional strategies, the cellulolytic fermentation, and the chemistry of forages and plant fibers , Corvallis, Oregon, O & B Books, 1982, ISBN 978-0-9601586-0-7 .
  39. ^ John W. Hylin, Toxic peptides and amino acids in foods and feeds , in Journal of Agricultural and Food Chemistry , vol. 17, n. 3, 1969, pp. 492–496, DOI : 10.1021/jf60163a003 .
  40. ^ E. Anet, B. Lythgoe, MH Silk e S. Trippett, Oenanthotoxin and cicutoxin. Isolation and structures , in Journal of the Chemical Society , 1953, pp. 309–322, DOI : 10.1039/JR9530000309 .
  41. ^ Mark V. Barrow, Charles F. Simpson e Edward J. Miller, Lathyrism: A Review , in The Quarterly Review of Biology , vol. 49, n. 2, 1974, pp. 101–128, DOI : 10.1086/408017 , JSTOR 2820941 , PMID 4601279 .
  42. ^ Donald A. Levin e Dennis R. King, The Impact of Fluoroacetate-Bearing Vegetation on Native Australian Fauna: A Review , in Oikos , vol. 61, n. 3, 1991, pp. 412–430, DOI : 10.2307/3545249 , JSTOR 3545249 .
  43. ^ Peter D. Steinberg, Chemical defenses and the susceptibility of tropical marine brown algae to herbivores , in Oecologia , vol. 69, n. 4, 1986, pp. 628–630, Bibcode : 1986Oecol..69..628S , DOI : 10.1007/BF00410374 , PMID 28311627 .
  44. ^ ( EN ) Mick E. Hanley, Byron B. Lamont, Meredith M. Fairbanks e Christine M. Rafferty, Plant structural traits and their role in anti-herbivore defence , in Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics , vol. 8, n. 4, 2007, pp. 157–178, DOI : 10.1016/j.ppees.2007.01.001 .
  45. ^ Fernandes, GW, Plant mechanical defenses against insect herbivory , in Revista Brasileira de Entomologia , vol. 38, n. 2, 1994, pp. 421–433 [1] .
  46. ^ Alan G. Williams e Thomas G. Whitham, Premature Leaf Abscission: An Induced Plant Defense Against Gall Aphids , in Ecology , vol. 67, n. 6, dicembre 1986, pp. 1619–1627, DOI : 10.2307/1939093 , JSTOR 1939093 .
  47. ^ Simcha Lev-Yadun, Amots Dafni, Moshe A. Flaishman, Moshe Inbar, Ido Izhaki, Gadi Katzir e Gidi Ne'eman, Plant coloration undermines herbivorous insect camouflage ( PDF ), in BioEssays , vol. 26, n. 10, ottobre 2004, pp. 1126–1130, DOI : 10.1002/bies.20112 , PMID 15382135 . URL consultato il 27 maggio 2007 (archiviato dall' url originale il 27 novembre 2007) .
  48. ^ Archetti, M., The origin of autumn colours by coevolution , in J. Theor. Biol. , vol. 205, n. 4, 2000, pp. 625–630, DOI : 10.1006/jtbi.2000.2089 , PMID 10931756 .
  49. ^ Hamilton, WD e Brown, SP,Autumn tree colours as a handicap signal , in Proc. R. Soc. B , vol. 268, n. 1475, 2001, pp. 1489–1493, DOI : 10.1098/rspb.2001.1672 , PMC 1088768 , PMID 11454293 .
Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh85102731
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Difesa_vegetale_contro_gli_erbivori&oldid=121459616 "