Gastrulare

Această intrare sau secțiune privind reproducerea nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . Puteți îmbunătăți această intrare adăugând citate din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor .

Gastrularea este un proces embrionar tipic format din mișcări morfogenetice și de diferențiere utile pentru aranjarea foilor embrionare primare ( ectoderm , endoderm ) și a celui secundar ( mezoderm ).

Gastrularea la specia umană

În ziua 14 după fertilizare, blastocistul a fost complet încorporat în stroma endometrului matern și țesutul epitelial uterin din zona de atașament reformat.

Blastocistul, de la exterior la interior, este format dintr-un strat gros, sinciotrofoblastul, care are numeroase lacune pline de sânge provenind din sinusoidele arterelor spirale ale stratului spongios, care constituie circulația utero-placentară.

În interiorul sinciotrofoblastului există un strat de celule numit citotrofoblast, din care derivă primul, iar sub acesta mezodermul extraembrionar somatopleural de care este atașat embrionul prin intermediul pedunculului de atac, care va deveni ulterior cordonul ombilical. Embrionul este acoperit cu un strat de mezoderm splanchnopleural extra-embrionar. Discul plat care constituie embrionul este format dintr-o populație de celule superioare, numită epiblast sau ectoderm, care înconjoară cavitatea amniotică cu celule plate deasupra, cilindrice și alungite dedesubt, și de hipoblast sau entoderm sau endoderm, care înconjoară o cavitate internă numit sac gălbenuș secundar (sau definitiv). Cele două lamine sunt în contact, în special celulele cilindrice ale epiblastului sunt în contact cu cele cubice formând placa precordală a hipoblastului.

Din a 15-a zi, începe gastrulația, apoi se formează o canelură numită linie primitivă pe suprafața dorsală a epiblastului, delimitată lateral de două creste. În ziua a 16-a linia primitivă devine din ce în ce mai lungă și la capătul său cranian se formează gropița primitivă, o depresiune terminală a liniei, surmontată de un relief distinct distinct numit primitiv sau nod Hensen. Unele celule ale epiblastului pierd aderența cu cele adiacente și migrează în direcția liniei primitive. Apoi, iau o formă mai alungită, adesea descrisă ca asemănătoare cu un balon, și alunecă sub linia primitivă și apoi sub epiblast. Acest proces se numește invaginație. Și celulele migrate formează mezodermul, care este situat deasupra hipoblastului sau endodermului și sub epiblast.

Celulele epiblastului care nu migrează către descendența primitivă vor forma ectodermul. Prin urmare, din epiblast se formează toate cele trei foi germinative și din ea derivă toate țesuturile embrionului. Din placa precordală se formează membrana bucofaringiană, o regiune rotunjită formată din ectoderm și endoderm și precursorul cavității bucale și membrana cloacală, echivalentă cu polul opus (caudal). Când s-a format membrana cloacală, apare și un diverticul al hipoblastului, care pătrunde în mezodermul extraembrionar splanchnopleural lângă pediculul de atașament, numit alantoid. Din a 17-a zi, mezodermul se extinde în direcția cranio-caudală și transversală, provocând pierderea contactului dintre epiblast și hipoblast și, în schimb, intrând în contact cu mezodermul extra-embrionar splanchnopleural care le acoperă.

Mesodermul (sau mezodermul intra-embrionar pentru a-l deosebi de extra-embrionar) este, de asemenea, dispus pe laturile plăcii precordale care a fost formată din primele celule care au migrat în spatele membranei bucofaringiene. O populație de celule migrează în gropița primitivă, apoi se îndreaptă într-o direcție craniană ajungând la placa precordală, interpunându-se între ectoderm și endoderm, aceasta este prima parte a notocordului care ia numele plăcii notocordice. Capătul cranian al acestei plăci se formează mai întâi, apoi crește într-o direcție crano-caudală. Canalul care provine din gropița primitivă și care unește cavitatea amniotică cu sacul gălbenuș secundar se numește canal neuroenteric.

Acest canal este acoperit intern de celulele notocordale și pentru o scurtă perioadă de timp împarte placa notocordală și cele trei foi embrionare în două părți. Ulterior, placa notocordică devine o structură unică numită notocordă, plasată în viitor sub tubul neural; va fi baza scheletului axial. La jumătatea celei de-a treia săptămâni după fertilizare, discul germinativ, deși este încă aplatizat, își asumă o formă de pară, cu porțiunea craniană mai extinsă decât cea caudală, chiar înainte de capătul cranian se plasează membrana bucofaringiană, la capătul caudal membrana cloacală. Motivul extinderii mai mari a zonei craniene în comparație cu cea caudală se regăsește în faptul că celulele migrează din regiunea din apropierea liniei primitive (care crește în direcția caudo-craniană) în direcția cefalică și laterală; această migrație continuă până la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni după fertilizare. Embrionul, în general, se va dezvolta de acum înainte mai întâi în regiunea cefalică și apoi în cea caudală, cu o progresie cranio-caudală.

În a treia săptămână trofoblastul suferă modificări suplimentare. Vilozitățile primare, prezente în număr mare în porțiunea superioară a trofoblastului (trofoblast înseamnă atât citotrofoblastul, cât și sincitiotrofoblastul) suferă o invazie a mezodermului care acum formează schela. Noile vilozități astfel structurate se numesc vilozități secundare. Din a 20-a până la 21-a zi din acest mezoderm, celulele încep să se diferențieze în celule endoteliale și celule sanguine, astfel încât capilarele arteriale și venoase încep să se formeze în interiorul nucleului vilozității. Vilusul astfel structurat se numește terțiar. Aceste capilare formează anastomoze cu cele care se formează în mezodermul extraembrionar splachnopleural și în pediculul de atașament. Ulterior, celulele citotrofoblaste pătrund prin sinciotrofoblast, ajungând la endometrul matern și apoi conectându-se cu celelalte celule care au proliferat dincolo de sincitiotrofoblast. Se formează astfel o acoperire externă, întreruptă doar de sinusoide, cunoscută sub numele de înveliș extern citotrofoblastic. În interiorul vilozităților terțiare distingem și vilozitățile ancoră, care sunt vilozități care se extind de la placa corionică până la decidua bazală. Vilozitățile libere, pe de altă parte, sunt extroversiuni laterale ale aceleiași vilozități terțiare și sunt structura principală de schimb a metaboliților și a altor substanțe între spațiile interviloase și capilarele embrionului.

Prin urmare, la sfârșitul celei de-a treia săptămâni, învelișul exterior citotrofoblastic este stratul cel mai exterior al embrionului și în interiorul acestuia există spații interilozante pline de sânge înconjurate de un singur strat de celule sincitiotrofoblaste, la rândul său acest strat fiind întotdeauna acoperit de cel puțin un strat de celule citotrofoblastice, astfel încât sinciotrofoblastul să nu fie niciodată în contact cu mezodermul somembropleural extraembrionar. În interiorul stratului cel mai interior al citotrofoblastului se extinde mezodermul extraembrionar somatopleural, în care curg primele vase de sânge ale embrionului și de care este atașat discul germinativ prin intermediul pedunculului de conexiune.

Definiția și obiectivele gastrulării

Gastrularea unui diploblastic: Formarea de pliante germinative (sau embrionare) de la (1) blastula la (2) gastrula. Unele celule ale ectodermului (în portocaliu) introflectează pentru a forma endodermul (în roșu).

Gastrularea are scopul definitiv de a obține o etapă embrionară (cunoscută sub numele de gastrula) în care foile sunt în poziția lor corectă, gata să înceapă organogeneza . Adesea avem tendința de a distinge gastrulația de neurulare , dar aceste două procese apar de fapt simultan sau cel puțin la intervale scurte de timp. Din punct de vedere conceptual, neurulația duce încă la acomodarea unei foi embrionare (neuroblast), prin urmare, poate fi considerată în totalitate ca o fază a gastrulației.

Etape importante sunt efectuate în timpul gastrulării:

• Teritoriile prezumtive se instalează ireversibil, adică după sfârșitul gastrulării, nu sunt supuse unor deplasări suplimentare

• Embrionul nu crește sau, în orice caz, dimensiunile variază foarte puțin, este esențial să se ia în considerare creșterea volumului celulei cauzată de posibila depunere a ouălor în apă ca în cazul anfioxului și amfibianului

• Activitatea producției active de proteine, prin urmare este posibil să se recunoască o activitate accentuată a nucleului celular

• Ca o consecință a non-creșterii embrionului, materialul genetic nu variază prea mult

• Mișcările morfogenetice conduc la formarea unei etape gastrulare (începând de la blastula) care prezintă întotdeauna cel puțin o bi-stratificare formată din cele două foi principale embrionare primare, adică ectoblast și endoblast.

Tipuri de gastrulare

Gastrularea are loc în funcție de diferite criterii, în funcție în principal de cantitatea de gălbenuș prezentă în blastula (ou care a suferit o segmentare ):

• Embolie sau invaginare : tipică ouălor oligolecitice cu segmentare holoblastică subegală ca în cazul amfioxului . Este gastrulația clasică foarte simplă, constă în deplasarea către polul gălbenuș al blastomerilor aflați la polul animal cu formarea unui pliant cu semnificație endoblastică. Există o reabsorbție a fluidului blastocelic și o proliferare a blastomerilor de animale, în consecință polul gălbenușului invaginează, invadează spre cel animal, formând o gastrulă cu două straturi în formă de "C". Mișcarea viței blastomere se numește sticotropism sau chiar mișcare la rând . În timpul invaginării, punctul în care cele două margini libere ale gastrulei tind să se întâlnească se numește blastopor, în timp ce cavitatea formată prin închiderea blastocelului se numește archenteron sau intestin primitiv .
• Epibolia sau acoperire : tipică ouălor mezolecitice cu segmentare holoblastică inegală (sau inegală) ca în cazul amfibienilor . În aceste condiții, blastula prezintă polul vitelinei cu blastomere prea mari și bogate în gălbenuș pentru a fi invaginate, de aceea se folosește un mecanism de reproducere mitotică a micromerilor animale care învelesc macromerii gambei ca un fel de embolie pasivă formând întotdeauna un prospect semnificativ. . Prin urmare, macromerele se mișcă numai după sfârșitul acoperirii, adică atunci când sunt situate în arhenteron. De asemenea, în acest caz își are originea în blastopore și archenteron ca și în embolie
• Delaminare : tipică ouălor cu segmentare meroblastică, este o mișcare de gastrulare adesea asociată cu imigrația (descrisă mai jos), constă în desprinderea unei foi care începe de la alta care rămâne intactă. Practic prospectul intră în mitoză generând un alt prospect cel puțin morfologic la fel. Acest mecanism se găsește la păsări sau reptile când endoblastul se delaminează din zona pellucida.
• Imigrarea : foarte asemănătoare cu delaminarea, sunt adesea asociate, diferența constă în faptul că foaia din care provine alta pentru imigrație, este redusă datorită detașării celulelor și nu de mitoza blastomerilor. Un exemplu tipic este cazul embrioblastemului blastocistului mamiferelor placentare, aici de fapt embrioblastema se împarte în două părți, reducând și dând naștere endodermului.

Adesea se folosesc termeni diferiți pentru a indica endodermul originat de embolie sau epibolism care în acest caz se numește endoderm gastric de la cel originar prin delaminare sau imigrație care ia numele de endoderm vitelin.

Rezultatele gastrulării

Indiferent de tipul de ou, de conținutul de gălbenuș și de logica gastrulației, se obține o etapă embrionară, care ia numele de gastrula, care prezintă foile embrionare primare bine aranjate și definite. Gastrula are o deschidere numită blastopor (care în cazul deuterostomilor va deveni deschidere anală în timp ce pentru protostomi cea bucală ) și cel puțin o bi-stratificare unde este posibil să se distingă ectodermul și endodermul; toate celelalte pliante pot proveni fie din endoderm, fie din ectoderm.

Mai jos este o listă de diferențiere a țesăturilor:

• Amfiox și amfibian : țesuturile provin din endodermul invaginat prin embolie sau epibolism
• Sauropside și mamifere placentare : țesuturile provin din ectoderm prin delaminare sau migrare

Stadiul de gastrulare include, de asemenea, stadiul de neurulare : acestea sunt suprapuse temporar, chiar dacă sunt conceptuale diferite. La sfârșitul gastrulării este posibil să se distingă următoarele foi primare embrionare:

• Epiblast : prospect exterior care înconjoară embrionul
• Neuroblast : foaie a tubului neural și a pielii, structură primară a nervului axial ^[1]
• Cordoblast: foaie de notochord , primitiv structura suport axial, este poziționat în mod adecvat prin nodul Hensen
• Mesoblast : foaie în poziție centrală, puternic diferențiată și caracterizată prin numeroase părți cu semnificație organogenetică diferită, din care generează majoritatea organelor interne și a sistemului muscular ^[2]
• Hipoblast : foaie cea mai interioară care acoperă tractul digestiv, din care se generează intestinele.

Notă

• Embryology General of Man (editat de Pasquale Rosati), ISBN 88-7051-227-4

Elemente conexe

• Biologia dezvoltării

linkuri externe

• Gastrulation , pe Vocabulario Treccani , Institutul Enciclopediei Italiene .
• ( EN ) Gastrulation , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.

Portalul de biologie : Accesați intrările Wikipedia care se ocupă de biologie