Segmentare (biologie)

În biologie , termenul de segmentare înseamnă un proces intens în care oul fertilizat suferă o serie de diviziuni mitotice care duc la divizarea în celule numite blastomere .

Obiectiv și sens

Segmentarea are o semnificație foarte precisă, nu trebuie înțeleasă absolut ca un set de simple diviziuni mitotice, care alternează în urma unui plan temporal nespecificat. Scopul segmentării este de a aduce oul într-un stadiu multicelular în care celulele nu au neapărat aceeași dimensiune, dar este esențial să își asume parametrii dimensionali tipici celulelor embrionare. În cele din urmă, segmentarea nu este altceva decât o predispoziție la dezvoltarea individului, celulele (blastomerele) iau dimensiuni pe care le mențin chiar și în gastrulare și neurulare , orice schimbări se datorează absorbției apei în cazul organismelor marine care depun ouă într-un mediu non-uscat (un exemplu tipic este amfibianul ). Acest lucru, ne face să înțelegem, că masa oului în timpul segmentării nu variază niciodată, prin urmare, suma maselor blastomerilor singuri trebuie să dea masa oului nesegmentat.

În timpul segmentării există o creștere notabilă a materialului genetic ( ADN ), de fapt aceasta crește în progresia geometrică cu fiecare diviziune mitotică care privește un blastomer. Foarte importantă este creșterea indicelui N / P (indicele nucleu-plasmă sau indicele nucleu-citoplasmatic, adică raportul dintre dimensiunile nucleului și cele ale citoplasmei ). Creșterea este justificată de faptul că materialul genetic crește, dar numai în ceea ce privește cantitatea, astfel încât de fiecare dată când se divide un blastomer, se obține un alt blastomer cu exact același material genetic, dar cu citoplasma înjumătățită (acest lucru explică creșterea progresiei geometrice din cantitatea de ADN).

Clasificarea ouălor

Ouăle sunt clasificate în funcție de conținutul lor de gălbenuș și sunt împărțite în ouă:

Alecitiche : fără gălbenuș
Oligolecitic : gălbenuș mic și distribuit uniform (tipic amfioxului și mamiferelor )
Centrolecitiche : gălbenuș abundent așezat central. Aceste ouă au o formă specială, de fapt constau dintr-un strat foarte subțire de citoplasmă care înconjoară oul, gălbenușul plasat într-o poziție centrală înfășurat de citoplasma subțire menționată mai sus, în centrul gălbenușului se află nucleul oului (tipic de insecte și de crustacee )
Telolecitic : gălbenuș abundent și plasat concentric (tipic păsărilor și reptilelor )
Mesolecitic : cantitatea medie de gălbenuș plasat în mod obișnuit la gălbenușul sau polul „vegetativ” (tipic amfibienilor )

După a 3-a segmentare, se formează 4 blastomeri în polul animal și 4 în polul gălbenușului, primii sunt numiți cvartet de animale, în timp ce cvartetul de vițel rămas. După divizia a 4-a, se formează 8 blastomere animale și 8 viței, primele sunt numite coroană animală, coroana vitelină rămasă.

Tipuri de segmentare

Segmentarea este puternic influențată de cantitatea de gălbenuș (deutoplasmă) prezentă în ou, o listă a diferitelor tipuri de segmentare este prezentată mai jos, modalitatea este dependentă de gălbenușul prezent:

Oloblastic : tipic ouălor oligolecitice și mezolecitice, se spune, de asemenea, că este total, deoarece blastomerele sunt segmentate în întregime, adică citoplasma este înjumătățită complet, în citodiereză, dând naștere la alte două blastomere.

Meroblastia : tipică ouălor telolecitice și centrolecitice, este, de asemenea, numită parțială, deoarece blastomerele sunt doar parțial împărțite în alte două blastomere care de obicei iau numele de merocite . Este esențial să subliniem că, în ciuda formării merocitelor, cele două celule au un nucleu și un material genetic distinct, împărtășesc numai și exclusiv citoplasma și nimic altceva.

Pseudo-holoblastic : tipic ouălor izolecitice, în care se pare că segmentarea afectează întregul ou, în realitate gălbenușul a fost deja eliminat.

Segmentarea holoblastică este încă împărțită în:

Subeguale: tipic dell ' amphioxus , originează două blastomere perfect identice sau care diferă altfel de parametri dimensionali irelevanți (atenție: adesea vorbim de micromeri și macromeri și în cazul segmentării oloblastice subeguale, dar este doar pentru a distinge blastomerele polului animal că iau numele de micromeri din cele ale polului vitelin care iau numele de macromeri, dar dimensiunile nu diferă mult)

Inegal sau inegal : tipic amfibienilor , își au originea două blastomere care nu sunt perfect egale, dar au doar diferențe dimensionale. Blastomerii polului animal sunt mai mici și sunt numiți micromeri spre deosebire de cei ai vegetativului care sunt numiți macromeri.

Segmentarea meroblastică poate fi:

Discoid : tipic păsărilor și reptilelor , constă în împărțirea unei zone citoplasmatice decisiv reduse în care se află nucleul. Vorbim de disc germinativ sau cicatricula, această porțiune este situată la polul animalului și este subtinsă de o cantitate mare de deutoplasmă (gălbenuș).
Superficial : tipic insectelor , este o segmentare foarte specială care constă în mitoza nucleului cu formarea a numeroși nuclei care migrează spre stratul citoplasmatic superficial formând un fel de epiteliu care înconjoară gălbenușul.

Un alt criteriu de clasificare

Segmentarea pe lângă cantitatea de gălbenuș prezentă în ou, poate fi analizată în funcție de criteriul diviziunii celulare:

Radial : segmentare tipică observabilă în amfiox, planurile de segmentare ale celulei ouă sunt paralele sau perpendiculare pe axa polară a oului. Rezultatul acestei segmentări înainte de formarea blastocelului este distribuția ordonată a blastomerilor radiali. Observând zigotul segmentat de unul dintre cei doi poli, este posibil să se observe dispunerea blastomerilor pe coloane și podele într-o manieră perfect ordonată. Este cunoscută sub numele de segmentare reglatoare, deoarece prin izolarea blastomerilor individuali în procesul de segmentare, aceștia sunt capabili să-și regleze activitățile, dând naștere unor forme embrionare de dimensiuni reduse, dar perfect sănătoase.

Spiral : planurile de segmentare nu sunt perfect paralele sau perpendiculare pe axa polară a oului, ci transversale, acesta implică faptul că celulele tind să se suprapună. Zigotul segmentat are un aspect profund diferit datorită aranjamentului singular al blastomerilor. Toate organismele cu segmentare spirală se numesc spiralia . Această segmentare se mai numește „mozaic” întrucât fiecare blastomer al zigotului segmentat are un rol important în dezvoltarea embrionară, de fapt prin izolarea unuia dintre ele, se oprește dezvoltarea sau în orice caz se obțin larve nesănătoase.

Tipuri de blastula

În orice caz, segmentarea duce la formarea unui stadiu embrionar care se numește blastula . Blastulele se pot distinge după cum urmează:

Celoblastula : tipică pentru amfibieni și amfibieni, are un blastocel (sau celom primar) care poate fi localizat într-o poziție centrală (ca în amfibian) sau într-o poziție excentrică (ca și în amfibieni). Poziția excentrică este justificată de prezența blastomerilor mai mari și mai corporați numiți macromeri. De obicei apare din segmentarea holoblastică
Discoblastula : tipică păsărilor și reptilelor, este o blastulă specială care are o cavitate numită cavitate subgerminală , formată deasupra printr-un aranjament de blastomeri embriogeni numiți zona pellucida și lateral printr-o zonă mai corpolentă a merocitelor numită zonă opacă . Vorbim despre zona pellucida deoarece este ușor transparentă datorită stratului subțire de blastomere care se desprinde începând de la a 3-a segmentare spre deosebire de cea opacă care, fiind formată din merocite cu corp, nu oferă posibilitatea de a întrezări conținutul. În zona inferioară (ca un fel de podea) sottogerminale cavitatea este limitată de un sincițiu întotdeauna format din merociti care se sprijină pe abundentul gălbenuș telolecitiche de ouă, pentru această situație vorbim de sincițiu perilecitico. Discoblastula apare de obicei din segmentarea meroblastică.
Periblastula : tipică pentru insecte și crustacee, are o formă conică foarte asemănătoare cu o elipsă , de obicei provine din segmentarea meroblastică superficială
Blastocist : tipic mamiferelor placentare (cum ar fi oamenii), este un anumit tip de blastula deoarece este format dintr-un strat cu semnificație epitelială care înconjoară blastula numită trofoblast și prezintă intern un cluster celular cu o semnificație embriogenă numită embrioblastema sau, de asemenea, embrionară buton sau disc încă embrionar . Trofoblastul are o semnificație exclusiv extra-embrionară, contribuie la implantarea blastocistului (a 6-a-a 7-a zi) spre deosebire de butonul embrionar care are în principal o semnificație embrionară . De fapt, de la butonul embrionar în timpul gastrulației, un grup de celule se detașează prin imigrație care formează endoblastul gălbenușului (sau endoblastul extraembrionar) util pentru acoperirea micului gălbenuș prezent în ouăle mamiferelor placentare. Partea rămasă a butonului este de fapt embriogenetică, adică va da viață foilor exclusiv embrionare

Legile segmentării

Segmentarea urmează legi foarte specifice care sunt prezentate mai jos:

Legea lui Balfour : viteza de segmentare este invers proporțională cu cantitatea de gălbenuș. Această lege ne face să înțelegem că ouăle oligolecitice, precum cele ale amfioxului, se segmentează mult mai rapid decât cele telolecitice tipice păsărilor.
Legea lui Hertwig : planul de segmentare este dispus perpendicular pe axa fusului de diviziune mitotică, adică dispus în funcție de cea mai mică extensie citoplasmatică.

Legea lui Balfour este ușor de înțeles, să explicăm legea lui Hertwig. Segmentarea, așa cum am menționat, este o multitudine de mitoze, prin urmare, ca toate mitozele, există o axă a fusului care merge de la un diplozom la altul (adică de la o pereche de centrioli la cealaltă, care reprezintă viitorii centrosomi ). Potrivit lui Hertwig, această axă a fusului este aranjată de-a lungul celei mai mari extensii a citoplasmei de segmentare, pentru a fixa ideea, să ne imaginăm discul germinativ al păsărilor. Discurile au o formă turtită cu lentile biconcave. După Hertwig, axa fusului este aranjată de la un punct la altul al discului, astfel încât acesta să ocupe cea mai mare întindere a discului în sine. Odată ce acest lucru este înțeles, este evident că planul de segmentare este perpendicular pe axa fusului și, prin urmare, ocupă partea celei mai puțin extinse citoplasmatice a discului, adică merge de la un pol la altul al discului în sine. Legea lui Hertwig este utilă pentru înțelegerea modului în care funcționează segmentarea și de ce apare de-a lungul unui plan în loc de altul, deci nu există nicio aleatorie la baza acestui fenomen interesant.

Elemente conexe

Alte proiecte

Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe segmentare

linkuri externe

( EN ) Segmentation , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.