Germinaţie
Germinarea (sau încolțirea) este o fază a ciclului ontogenetic al plantei prin care embrionul conținut în sămânță începe să iasă din faza de repaus. Semințele pot intra în faza de germinare în condiții de mediu adecvate (conținut de apă, oxigen și temperatură). Faza germinativă este urmată de creșterea și dezvoltarea mai întâi a germenului și apoi a plantei datorită formării substanțelor provenite din procesele metabolice care au avut loc în interiorul semințelor în timpul germinării și nutrienților pe care planta adultă îi va găsi ulterior în sol. .
Germinarea se caracterizează printr-o serie de evenimente metabolice care sunt declanșate în urma hidratării semințelor și produc substanțe utile dezvoltării sistemelor care vor genera părțile subterane (rădăcini) și aeriene ale plantei (tulpină, ramuri și frunziș). Primele frunze care se formează și ies din pământ încep să se înverzească și devin fotosintetizante. Când rezervele nutriționale din semințe sunt epuizate, noua plantă va putea folosi substanțele utile pentru creșterea sa care se găsesc în sol și va putea efectua procesul de fotosinteză .
Caracteristicile generale ale materialului seminal și ale embrionului
Sămânța este unul dintre organele plantei, este în repaus, conține embrionul și este protejată de o acoperire externă formată din unul sau două tegumente care, în acest din urmă caz, sunt în general de grosime diferită (cel intern este mai subțire și mai membranos decât exteriorul rigid și gros).
Embrionul dintr-o sămânță matură este alcătuit din pliante embrionare numite cotiledonate ; cele două capete ale axei sămânței sunt meristemul apical al lăstarului (numit plumula ) care va da naștere părții aeriene a plantei și meristemul apical al rădăcinii care va provoca sistemul radicular scufundat. Cotiledoanele sunt inserate sub plumulă, iar axa subiacentă este o porțiune de semințe numită hipocotil .
Când sămânța părăsește planta mamă, aceasta conține un embrion într-un anumit stadiu de dezvoltare, care nu este același în fiecare sămânță; în unele semințe, de exemplu, schițele de frunze sunt vizibile, în altele pliante deja dezvoltate; în meristemul rădăcinii, uneori, o schiță simplă a rădăcinii este abia vizibilă, în alte cazuri există o radiculă reală care poate avea deja ramificații laterale mici și subțiri.
Totuși, ceea ce unește toate semințele este prezența unor rezerve nutriționale în unele structuri ale acestora, care sunt utilizate în timpul germinării și chiar în primele etape de creștere a răsadului nou-născut. Aceste rezerve se acumulează în cotiledonate sau în unele structuri celulare ale endospermului.
Mai mult, ceea ce au în comun toate tipurile de semințe este starea lor de deshidratare, cu un conținut de apă de 5-15% (comparativ cu 80-95% din apa conținută în planta adultă) [1] . În această stare, sămânța are o capacitate mare de a absorbi apa datorită conținutului său de proteine (coloizi din plasmă [1] ). Proteinele sunt mai hidratabile decât alte molecule, cum ar fi amidonul și celuloza conținute în pereții celulari ai plantelor, în timp ce lipidele nu au capacitate de umectare, deoarece sunt molecule hidrofobe. Moleculele de apă formează numeroase legături de hidrogen cu proteinele datorită grupărilor de proteine carbonil (<C = O), hidroxil (-OH) și amino (-NH2) [1] . Proteinele puternic hidratate pot reține până la 30-40% apă prin aderență la suprafață [1] .
Toate suprafețele hidratante se numesc „matrice”, iar potențialul suprafețelor hidratante „potențial matricial” (PM) [1] .
Intensitatea de absorbție a semințelor
Dacă semințele sunt scufundate în apă, acestea se umflă, crescând în volum și dezvoltând o tensiune mare. Puterea de absorbție a sămânței este un factor foarte important având în vedere faptul că ar putea fi într-un sol slab umidificat; în mod normal, în aceste condiții moleculele de apă sunt reținute de particulele de sol care au un potențial matricial ridicat [1] . Absorbția apei de către sămânță, totuși, are loc și datorită capacității mari de imbibitor a proteinelor sale; prin urmare, hidratarea nu are loc osmotic sau printr-o modalitate activă, ci depășind chiar presiuni foarte mari: coloizii din semințele deshidratate, de fapt, pot depăși presiunile de 1000-2000 atmosfere [1] . Aceste evenimente asigură introducerea apei și începutul germinării.
Pe măsură ce apa absorbită crește în interiorul sămânței, puterea de udare scade, încetinind intrarea apei. Mai precis, atunci când hidratarea atinge 20-30%, sămânța începe să-și piardă capacitatea de udare și apa continuă să fie absorbită pe cale osmotică. Luați în considerare faptul că cantitatea de apă absorbită de imbibare este modestă, dar esențială, deoarece permite proteinelor (în special cele enzimatice) să devină funcționale [1] .
Hidroliza rezervelor de semințe
Rezervele nutritive ale semințelor constau din carbohidrați, lipide și proteine. Cantitățile de nutrienți variază în funcție de tipul de semințe [2] [1], iar rezervele de fosfor sunt reprezentate de fitină . În stratul de sub tegumentul semințelor există stratul aleuronic bogat în proteine și fitină; amidonul se găsește în endosperm, acumulat în vezicule intracelulare mari ( amiloplaste ), în timp ce lipidele sunt conținute în alte vezicule numite sferozomi . Alte substanțe prezente în endosperm sunt hemicelulozele care sunt colectate în pereții celulari [1] care din acest motiv pot apărea umflate la observarea microscopică.
Odată cu hidratarea prin imbibare a sămânței, proteinele enzimatice cresc cantitativ; acestea sunt proteaze, lipaze, amilaze, hemicelulaze și fitaze esențiale pentru metabolizarea substanțelor de rezervă (respectiv proteine, lipide, amidon, hemiceluloză și fitină) [2] . La sfârșitul proceselor metabolice, se produc substanțe care pot fi utilizate pentru dezvoltarea embrionară și creșterea structurilor sale, și anume aminoacizi și peptide, acizi grași și glicerol, maltoză și glucoză, hexoze și pentoze, fosfat anorganic și inozitol [1 ] . Creșterea proceselor metabolice în semințe în faza imbibitorială a fost asociată cu reactivarea enzimelor deja prezente în semințe în această fază de dezvoltare, dar și cu enzimele nou sintetizate [1] .
Fitaza este enzima care hidrolizează fitina prin eliberarea moleculelor de fosfor anorganic (Pi), un element foarte important pentru metabolismul și creșterea embrionului. Creșterea fitazelor este controlată printr-un mecanism de feedback legat de concentrația de Pi în sine, care, prin urmare, este un regulator al hidrolizei fitinei în timpul germinării. Mai exact, atunci când utilizarea Pi este intensă, concentrația sa în celulele responsabile de sinteza fitazei este menținută constant scăzută și aceste celule continuă să fie stimulate pentru a produce fitaza; când utilizarea Pi începe să încetinească, concentrația sa intracelulară crește devenind, acesta, un factor inhibitor al sintezei fitazei. [1]
În contextul proceselor hidrolitice, hormonii sunt, de asemenea, substanțe active importante. Un hormon bine cunoscut produs de sămânță este giberelina (GA) care stimulează celulele stratului de aleuronă al sămânței pentru a produce amilaze. Aceste amilaze migrează către celulele endospermului amilifer (care stă la baza stratului aleuronic) începând hidroliza amidonului conținut în acesta. Produsele acestei hidrolize (zaharuri precum, de exemplu, maltoza și glucoza) sunt utilizate de embrion în faza de reactivare a creșterii sale.
Reactivarea creșterii embrionare
Odată cu creșterea rezervelor nutriționale (zaharuri, aminoacizi, calciu, fosfor anorganic, potasiu etc.), embrionul își reia creșterea care este un proces caracterizat printr-o activitate metabolică intensă cu sinteză de acizi nucleici, proteine structurale și enzimatice, lipoproteine, polizaharide etc.
O sinteză intensă a materialului important pentru dezvoltarea embrionară necesită o mare disponibilitate a energiei sub formă de ATP și acesta este motivul pentru care, începând cu primele etape ale germinării, există o creștere uriașă a proceselor metabolice oxidative [1] . Activarea respirației (măsurată ca consum de oxigen) începe atunci când nivelul de hidratare atinge aproximativ 50% [1] . La un moment dat creșterea respiratorie se oprește, cu menținerea constantă a consumului de O2 timp de multe ore. Ulterior, consumul de O2 crește din nou datorită apariției unor noi mitocondrii mai eficiente în celulele embrionare; intensitatea metabolică duce și la întărirea sistemului ribozomal (care începe în primele etape ale hidratării). Aceste aspecte celulare marchează începutul unei recuperări proteosintetice intense și, prin urmare, a creșterii embrionare [1] .
Formarea răsadului
Ruptura tegumentului semințelor durează de la câteva ore la câteva zile, în funcție de tipul semințelor și de condițiile de mediu.
Următoarea fază constă în ieșirea din sămânța radiculelor care începe să se scufunde în pământ pentru a deveni „rădăcina principală”. Apoi urmează ieșirea structurii care va constitui partea aeriană a plantei, odată cu formarea plumulei .
Ieșirea din sămânța radiculelor și a plumulei are loc datorită creșterii răsadului care are loc atât prin distensie celulară, cât și prin formarea de celule noi. Distenția și diviziunea celulară pot fi simultane (de exemplu la Prunus cerasus ), dar în unele cazuri diviziunea celulară precede distensia celulară (de exemplu la Pinus thunbergii ) [1] .
Creșterea embrionară
În timpul procesului de germinare, diferitele structuri embrionare cresc diferit, în funcție de faptul dacă sunt semințe hipogeale sau semințe epigene.
În semințele epigeane (din Gr. Epigheios (adj.), Epigheion ( substantiv neutru), comp. De epì „deasupra” și ghê „pământ” [3] ) hipocotilul, care este partea axei embrionare de sub cotiledonate, se dezvoltă considerabil (până la sau chiar mai mult de 15-30 cm [1] ). În acest tip de semințe, frunzele de cotiledon ies din sol, devin verzi și fotosintetizante și persistă mai mult sau mai puțin timp în funcție de tipul de plantă. În sămânța de ricin, de exemplu, ruperea tegumentului permite ieșirea radiculelor din care se formează ulterior primele rădăcini laterale, iar hipocotilul începe să se alungească din sol și realizează sămânța (epigeo, din epígeios grecesc, epí = deasupra și ghê = pământ). Odată cu alungirea în continuare a hipocotilului, plumula situată între bazele frunzelor cotiledonate își începe activitatea mitotică, îndepărtându-se de cotiledonate prin creștere: această fază reprezintă începutul formării tulpinii. Plumula , organizată structural, devine un adevărat mugur din care se formează alte frunze și primele ramuri ale ceea ce va fi planta adultă [1] .
Semințele hypogean (din Gr. Hypógheios (adj.), Hypógheion ( substantiv neutru), comp. De hypó „sub” și ghê „pământ” [3] ) rămân la o anumită adâncime în pământ. Hipocotilul nu se alungă prea mult și cotiledoanele, prin urmare, nu ies din pământ; în acest caz, plumula își începe activitățile devreme. Hipocotilul, care se formează din plumula însăși, crește și părăsește solul: la sfârșitul creșterii sale, tulpina și apendicele laterale ale viitoarei plante adulte se vor forma din vârful lăstarului [1] .
Există unele diferențe în embrion între plantele monocotiledonate și dicotiledonate , chiar dacă în general procesul de germinare este identic.
În monocotiledonate, vârful lăstarului este lângă cotiledonul unic, cu o formă similară cu un scut, pentru care este numit și scutellum [1] . Scutellum rămâne întotdeauna în contact cu endospermul amilaceu pentru a absorbi nutrienții necesari în etapele de creștere. Monocotiledonatele tind să crească rădăcina și învelișul protector numit coleotil din care frunzele se vor dezvolta aproape simultan, dând foarte puțină prioritate radiculelor acoperite, de asemenea, de o înveliș numită coleorriza.
În dicotiledonate , vârful lăstarului este situat între bazele celor două dicotiledonate, iar creșterea afectează în primul rând rădăcina mai întâi și numai mai târziu, lăstarul este împins în afara semințelor , tulpina mică se îndoaie ușor în timpul ieșirii de la sol la protejează frunzele tinere.
Condițiile necesare germinării sunt:
- prezența oxigenului care permite descompunerea glucozei și participă la procesul de fotosinteză împreună cu lumina;
- prezența apei care permite reluarea proceselor metabolice și, în acest fel, creșterea embrionului este posibilă;
- temperatura cuprinsă între 20 ° și 24 ° pentru plantele din climă temperată.
Lumina nu este necesară, deoarece amidonul de rezervă al sămânței este suficient pentru întreaga durată a germinării până la deschiderea pliantelor derivate din cotiledonate.
Notă
Alte proiecte
-
Wikționarul conține dicționarul lemă « germinare » -
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre germinare
linkuri externe
- ( EN ) Germination , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controlul autorității | NDL ( EN , JA ) 00563028 |
|---|
