Rădăcină (botanică)
Această intrare sau secțiune despre subiectul anatomiei plantelor nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . |
Rădăcina este organul vegetal specializat în absorbția apei și a sărurilor minerale din sol , care sunt esențiale pentru viața plantelor. De asemenea, are funcții principale de ancorare [1] și producerea de hormoni ( citokinine și gibereline ) care marchează legătura puternică dintre dezvoltarea rădăcinii și dezvoltarea lăstarilor.
Tipuri de rădăcini
Rădăcina este formată din aceste părți:
- guler : este punctul de plecare al rădăcinii. Se numește guler, inspirat figurativ din corpul nostru, ca loc de trecere a substanțelor între cap și corp.
- axă : este rădăcina principală în care se ramifică toate celelalte rădăcini secundare.
- zona părului
- pileoriza și diferitele sale tipuri:
- ramosa , așa-numita pentru că este structurată ca un copac pe dos.
- tuberiform
- colaționate
- rădăcină , ca morcovul
- adventitia
- aeriene , ca iedera
- Rădăcină ramificată , ca molidul
Formare
La toți cormofiții , dezvoltarea celor trei organe ale cormului începe în stadiul embrionar când, la un anumit punct, se notează doi poli opuși: polul caulină (care va provoca caula) și polul rădăcinii. Acestea sunt alcătuite din celule meristematice care vor da naștere la tulpină și, respectiv, la rădăcină. În tulpină există o tendință geotropă negativă, în rădăcina pozitivă. Rădăcina principală se va forma din activitatea vârfului rădăcinii.
Rădăcinile adventive sunt definite ca acele rădăcini care nu sunt formate în structuri radiculare primare (de exemplu tulpină, frunze), ci din meristeme secundare. Ele formează sistemul rădăcinii multor Gramineae și servesc adesea ca ancore chiar și pentru substraturi verticale (de exemplu, Ivy , Ficus ). Sunt organe definite ca heterotopice, deoarece provin din alte locuri decât ale lor.
Funcții
Rădăcina are multe funcții. Este mai presus de toate un organ pentru absorbția apei și a sărurilor minerale din pământ, dar și pentru conducere, rezervă, ancorare la sol. Acesta intervine în sinteza hormonilor vegetali și este implicat în diferite procese de simbioză (de exemplu, noduli radiculari , micorize ).
Rădăcini specializate
Pot exista rădăcini specializate, în general legate de medii particulare: organizarea internă a acestor rădăcini rămâne constantă din punct de vedere anatomic, dar funcțiile sunt foarte diversificate. Câteva exemple sunt:
Rădăcini tuberizate - parenchimul cortical este specializat ca țesut de rezervă. De exemplu: Ipomea batata (mărire secundară a rădăcinii), nap, morcov și sfeclă (mărire primară a rădăcinii).
Pneumatofori - rădăcini respiratorii, tipice unor specii care trăiesc în medii mlăștinoase. Au un geotropism negativ (cresc în sus), un parenchim aerifer și lenticele. De exemplu, chiparosul chel produce pneumatofori.
Formațiuni de mangrove - rădăcini tipice ale plantelor care trăiesc în medii mlăștinoase, care se extind pentru a ridica planta din apă.
Austori - sunt tipice plantelor epiparazitare (de ex. Cuscuta , vasc ). Se inserează în floema plantei parazite.
Rădăcini contractile - servesc pentru îngroparea bazei tulpinii (de exemplu, plante cu bulbi). Au un parenchim cortical în care apar modificări ale stării de turgere.
Rădăcină tuberizată de Brassica rapa .
Rădăcinile aeriene ale portului de agrement Avicennia .
Teoriile formării rădăcinilor
Au fost propuse două teorii pentru a explica formarea rădăcinii:
- în 1868 s-a născut teoria lui Hanstein (sau teoria histogenilor) conform căreia întregul complex apexial provine de la una sau câteva celule inițiale care se divid asimetric dând naștere la două celule. Una dintre acestea rămâne celula inițială, cealaltă devine parte a complexului meristematic care o înconjoară. Inițialele plus derivatele directe iau numele de promerystem.
Este posibil să se identifice trei sisteme meristematice numite histogeni (generatori de țesuturi) care sunt deja determinați, adică se știe deja în ce regiune anatomică vor da naștere: dermatogenul (originează rizodermul), periblema (originează cilindrul cortical al rădăcină) și pleromul (originează porțiunea cea mai interioară). Uneori, manșeta provine din propriul histogen, caliprogen, alteori din dermatogen, care în acest caz se va numi dermacaliprogen.
Pentru tulpină există și alți termeni histogeni care pot fi de asemenea buni pentru rădăcină, deoarece nu se referă la regiuni anatomice, ci la țesuturi: protodermul (pentru epidermă), meristemul fundamental (pentru parenchimul) și schimbarea (pentru modificări vasculare).
În monocotiledonate există trei grupuri inițiale, cea exterioară dă naștere la manșetă, cea intermediară către cilindrul cortical și epiderma și cea interioară către cilindrul central. Cu toate acestea, în gimnosperme există un singur grup inițial.
- în 1950 s-a conturat teoria centrului de repaus conform căruia în zona distală (unde se credea că diviziunile mitotice erau foarte frecvente, dar din observații par a fi foarte rare), există un centru de repaus mărginit de celulele inițiale și de celulele directe derivate în două regiuni: meristemul distal (pe partea manșetei) și cel proximal (pe partea organului). Centrul de repaus ar servi ca un rezervor de inițiale în cazul în care cele active cedează și ar oferi o geometrie pentru distribuirea celulelor care se formează.
Această teorie nu o anulează pe cea anterioară, ci distribuie pur și simplu histogenii într-un mod diferit. Această zonă a fost evidențiată cu o tehnică autoradiografică: nu a apărut nici o mitoză în centrul de repaus.
Structura
În rădăcină, în analogie cu zonele de creștere ale tulpinii, sunt prezente următoarele zone de creștere:
- Vârful rădăcinii (zona meristematică)
- Zona de relaxare
- Zona păroasă
- Aria structurii primare
- Aria structurii secundare
Zonele meristematice și de distensie corespund zonei de creștere în lungime.
Apex radical
Vârful rădăcinii trebuie să aibă structuri de protecție pentru a nu fi rănit în timpul pătrunderii în sol. Această protecție este asigurată de o structură prezentă numai în acest organ, numită capac (sau caliptra ), așezată ca o glugă. Celulele meristematice ale vârfului rădăcinii produc atât țesuturile rădăcinii, cât și ale manșetei. În gimnospermele și angiospermele mai primitive, manșeta provine din dermatogen, în timp ce în angiospermele mai avansate este recunoscut un grup specific de inițiale numite caliptrogeni.
Tocmai prezența capacului și absența primordiei diferențiază vârful radical de vârful tulpinii ; primul este mult mai simplu și mai liniar. În capac există două populații de celule, una centrală care aparține zonei columelei și altele laterale cu celulele laterale. Celulele columelei sunt mari, cubice, cu un nucleu mare, mult citoplasmă și granule mari de amidon. Columela este, în manșetă, locul percepției gravitropice, celulele columelei conțin amiloplasti particulari (numiți statoliti ) datorită cărora sunt percepute variații ale poziției care declanșează reacții de creștere care mențin apexul în poziție verticală (geotropism pozitiv) . Celulele de pe flancuri au un aspect asemănător panglicii, comprimate tangențial, au pereți bogați în mucilagii care în contact cu solul se descuamează formând o masă mucilaginoasă (mucigel) care efectuează o acțiune lubrifiantă facilitând pătrunderea rădăcinii în sol. Aceste celule se reînnoiesc, altele se reformează din meristemele apicale și dimensiunea manșetei rămâne constantă. Capacul este prezent și la plantele acvatice în care nu acționează ca lubrifiant, ci ca protecție.
La pteridofite , vârful rădăcinii este format dintr-o singură celulă, care, cu diviziunile sale succesive, produce toate țesuturile organului.
La spermatofite ( gimnosperme și angiosperme ), situația cea mai evoluată prezintă un vârf multicelular cu unele grupuri de celule inițiale:
- extern: celulele inițiale numite Dermatogen au originea epidermei radicale
- în poziția de mijloc: Periblema are originea cortexului primar
- mai intern: Pleroma va forma cilindrul central.
În angiospermele mai evoluate, și în special în monocotiledonate , există o zonă caracterizată printr-un ciclu celular foarte lent definit ca un centru de repaus . Această zonă este alcătuită din celule care nu sunt foarte susceptibile la mutații, adică constituie o rezervă celulară pentru meristem. În Arabidopsis thaliana centrul liniștit joacă un rol în menținerea nediferențiată a celulelor inițiale ale meristemului.
Zona de relaxare și diferențiere
Această zonă, împreună cu zona meristematică, corespunde zonei în care rădăcina prezintă o creștere în lungime. Zona de răspândire în rădăcină este mai scurtă decât în tulpină.
În zona de diferențiere celulele se pot întinde, dar fenomenele de diferențiere încep deja începând de la plerom (de exemplu, se formează primele vase ale protoxilemului). Zona netedă a peretelui este zona de alungire prin distensie; este netedă, deoarece nu există fire de păr prezente. Celulele acestei zone provin din anumite meristeme, prochange, protoderm și meristem fundamental.
Zona structurii primare
Odată cu trecerea la structura primară, firele de păr rădăcină se formează pornind de la celulele epidermei radicale numite tricoblaste, care formează o extroflexie în care pătrunde nucleul. Firele de păr se dezvoltă pe măsură ce se produc noi părți de rădăcină începând de la vârf. Au o durată limitată și sunt înlocuite cu fire de păr noi produse în zona mai tânără a rădăcinii. Căderea lor corespunde degenerării epidermei radiculare, care este înlocuită de exoderm , adică a stratului exterior al parenchimului cortical care suberifică căderea epidermei radiculare, asumând o funcție de protecție. În zona părului celulele sunt acum complet diferențiate; sunt țesuturi adulte de origine primară.
Rizodermul sau epiderma radicală este un țesut format din celule fără spații intercelulare și fără cuticule; stomatele lipsesc, firele de păr rădăcină sunt prezente.
Cilindrul cortical este foarte dezvoltat în comparație cu cel central și pare destul de omogen, deoarece este format în principal din parenchimul de rezervă . Se pot găsi structuri secretoare, uneori canale secretoare.
Cilindrul central este rigid deoarece există elemente conductoare.
Limita dintre cilindrul cortical și cilindrul central este constituită de endoderm , un strat de celule cu pereți radiali și transversali impermeabili de suberină sau lignină. Aici observăm banda Caspary , adică inelul celulelor îngroșate; în corespondență cu banda, plasmalema celulelor este deosebit de aderentă la perete. Funcția endodermului este de a forța trecerea apei și a substanțelor dizolvate prin membrana plasmatică și citoplasmă înainte de a ajunge la părțile mai adânci (selecție parțială).
Primul strat al cilindrului central se numește periciclu , care este un parenchim, dar din punct de vedere funcțional poate fi considerat un meristem, deoarece formează parțial cambiumul pentru creșterea secundară a rădăcinii. Este, de asemenea, locul formării rădăcinilor secundare care, prin urmare, au o origine endogenă, spre deosebire de ramurile care derivă din mugurii axilari produși de tunică, deci cu origine exogenă.
În interiorul periciclului găsim parenchimul în care sunt dispuse fasciculele cribro-vasculare de tip alternativ formate din arcuri sau fascicule lemnoase alternante cu arcuri sau fascicule de cribrozi. Arcurile lemnoase sunt aranjate ca brațele unei stele și aranjamentul lor a dat numele acestui tip de stea: actinostele .
Pachetele de lemn și cribro sunt dispuse alternativ într-un inel. Numărul de arci poate varia, în general la gimnosperme și dicotiledonate este scăzut (2-7), dimpotrivă este ridicat la monocotiledonate unde vorbim de rădăcină poliarhiară. Numărul de arci este diagnostic pentru determinarea unei specii. Arcurile din lemn variază în mărime în funcție de înălțime. Primele (protoxilem) sunt aranjate extern, cele noi (metaxilem) sunt aranjate ulterior din ce în ce mai intern.
În dicotiledonate diferențierea arcurilor poate continua până la centrul rădăcinii formând o structură înstelată. În monocotiledonate, arcurile de lemn nu converg niciodată în centru, unde există întotdeauna parenchimul care constituie medula centrală (o altă caracteristică de diagnostic).
Aria structurii secundare
De asemenea, în rădăcină, trecerea la o structură secundară are loc în detrimentul modificării cribro-vasculare și felogene . Cambiumul cribro-vascular se formează parțial sub periciclu în corespondența arcurilor lemnoase și parțial de celule parenchimatoase care se găsesc între arcurile lemnoase și liberiene. Din această inducție se formează o schimbare de formă sinusoidală care devine curând circulară, producând numai lemn în interior, înainte de a începe activitatea dipleurală. Ulterior, activitatea cambiului zdrobește straturile xilemului primar cu noul xilem secundar, în timp ce exterior floema de origine primară este împinsă înapoi către periciclu.
De obicei, după începerea producției secundare de floem, periciclul începe să prolifereze, formând diverse straturi de celule: stratul exterior este nediferențiat, formând cambiul subero-felodermic, care produce dop spre exterior (periderm) și feloderm către în interior. Unele regiuni ale peridermului constau din lenticele, zone spongioase ale celulelor suberificate cu multe spații intercelulare. În acest fel, rizodermul după căderea părului din rădăcină este inițial înlocuit de exoderm. Ulterior exodermul este înlocuit cu peridermul de origine felogenă.
Formarea rădăcinii secundare
În zona structurii primare, se formează și rădăcini secundare, care contribuie la creșterea masei sistemului radicular prin creșterea capacității de ancorare și absorbție. O rădăcină laterală se formează ca urmare a proliferării unui grup de celule ale periciclului, amplasate în general în fața unui arcă lemnoasă. În general, se împart periclinal de trei ori, astfel încât să constituie cele trei meristeme primare ale vârfului. Schița, apoi, cu diviziuni anticlinal, se prelungește și începe să se organizeze după aceeași schemă ca rădăcina primară. Creșterea determină ruperea endodermului, perforația parenchimului cortical și a epidermei pentru a scăpa afară. Se spune că, spre deosebire de anexele stem, rădăcinile secundare au o origine endogenă .
Comparativ cu celelalte organe, rădăcina a avut o evoluție mai lentă, deoarece solul este mai puțin supus variațiilor de mediu; aceasta explică omogenitatea relativă a rădăcinilor din diferitele plante.
În ciuda omogenității structurii dintre rădăcinile plantelor, se poate presupune probabil că rădăcina este un organ evolutiv mai recent decât partea aeriană, constând din tulpină și apendicele sale (ramuri și frunze). Prin urmare, s-ar fi putut forma ca o specializare a tulpinii, pentru a asigura funcția de punct de sprijin, adică ancorarea stabilă a plantei la sol, poate chiar înainte de o funcție legată de absorbția apei și a sărurilor (pe care, merită să le amintim , este limitat doar la întinderea scurtă a zonei păroase).
În orice caz, discursul legat de un fel de „primitivitate” a organizației cu privire la tulpină în ceea ce privește structura rămâne valabil. Tulpinile mai primitive prezintă elementele conductoare ale fasciculelor cribro-vasculare din zona centrală. Chiar și în rădăcini elementele conductoare rămân în partea centrală, deși xilema și floema alternează într-o structură radială. În schimb, tulpinile evoluează prin deplasarea elementelor conductoare (și a elementelor de susținere care le însoțesc) spre periferie, satisfăcând două nevoi: prima de ordin anatomic, deoarece conexiunea cu frunzele , care sunt anexe exogene, trebuie favorizată; al doilea este de natură structurală, adică de armare, deoarece, în ceea ce privește clădirile, un suport plasat la periferie este mai eficient decât în centru.
Notă
Alte proiecte
-
Wikicitată conține citate pe rădăcină -
Wikționarul conține lema dicționarului „ rădăcină ” -
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere din rădăcini
linkuri externe
- ( EN ) Root , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controlul autorității | Tezaur BNCF 5627 · LCCN (EN) sh85115375 · GND (DE) 4136391-7 · BNF (FR) cb11964942g (dată) · NDL (EN, JA) 00.568.062 |
|---|
