Stoma
Această intrare sau secțiune despre fiziologia plantelor și anatomia plantelor nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . |
Stomele sunt structuri formate din două celule, atașate epidermei , prezente în organele aeriene (frunze, flori, tulpini) ale embriofiților .
Acestea sunt în mare parte aranjate pe părțile erbacee ale plantelor, în special pe partea inferioară a frunzelor și sunt prezente, cu localizare și frecvență diferite, în toate plantele terestre.
Permit schimbul gazos între interiorul și exteriorul legumelor, în special favorizează intrarea dioxidului de carbon , care va fi utilizat pentru fotosinteză , și evadarea oxigenului și a vaporilor de apă. Mecanismul de deschidere și închidere este reglat de cantitatea diferită de apă prezentă în celulele stomatelor.
Descoperirea stomatelor
Deși oamenii de știință au observat evaporarea apei din frunze încă din cele mai vechi timpuri, primul care a observat stomatele prin utilizarea microscopului a fost naturalistul italian Marcello Malpighi , care a publicat descoperirea în lucrarea Anatome plantarum [1] în 1675 . Cu toate acestea, în mod paradoxal, el nu a putut atribui adevărata lor funcție stomatelor. Dimpotrivă, contemporanul său englez Nehemiah Grew a emis deja ipoteza că stomatele au servit la aerisirea mediului intern al plantei și le-au comparat cu căile respiratorii ale insectelor.
Descriere
Fiecare stomă este alcătuită din două celule , numite celule de gardă , ale căror variații de turgere determină deschiderea și închiderea stomiei. Celulele de gardă nu sunt complet aderente una cu cealaltă: sunt conectate la capete și libere în mijloc, delimitând astfel o deschidere numită bord stomatal.
Deschiderea stomei este, de asemenea, favorizată de o grosime diferită a peretelui celular al celulelor de protecție: partea orientată spre marginea stomatală este îngroșată (se poate depune un strat de perete secundar ) și se opune umflării celulelor ajutând deschiderea rima stomatala.
Sub stoma, de obicei în parenchimul subiacent, se află un spațiu gol numit cameră subomală .
Forma celulei de paza
Deși cea mai cunoscută formă este forma renală, au fost descrise diferite tipuri de celule de pază pe baza anatomiei lor și a mecanismului de deschidere și închidere:
De tip amaryllis
desenarea unei stome cu celule de gardă reniformă (tip Amaryllis )
desen secțional al unei stome cu celule de gardă reniformă (tip Amaryllis )
imagine microscopică cu lumină a unei stome cu celule de gardă reniformă (tip Amaryllis )
Celulele de gardă sunt în formă de bob și au un perete celular gros neuniform. Pereții interni (orientați spre janta stomatală) sunt întăriți și groși, în timp ce partea dorsală este subțire și flexibilă. Când turgorul scade, celulele se îndreaptă și rima se închide. Tip Gramineae
desenarea unei stomă cu celule de protecție a ghidonului (tip Graminee)
imaginea microscopului optic a unei stome cu celule de protecție a ghidonului (tip Graminee)
Celulele de gardă au o formă de halteră și pereți încă groși în mod neregulat. Pe măsură ce turgorul celular crește, porțiunile cu pereți subțiri se lărgesc, sunt împinse în afară și janta este mărită. După cum sugerează și numele, acest tip de stomate predomină la Poaceae , dar și la Carex și papură ( Juncus ).
La unele specii, celulele epidermice din jurul stomei (numite și celule anexate) pot interveni în procesul de reglare a deschiderii stomei. În funcție de forma și locația celulelor epidermice care o înconjoară, stoma poate fi:
- anomocitar : celulele de gardă sunt înconjurate de celule care nu se disting de alte celule epidermice (de exemplu: în Ranunculaceae , Cucurbitaceae , Malvaceae )
- anizocitice : cele trei celule atașate au dimensiuni diferite (una mult mai mică decât celelalte) de ex. în Brassicaceae , în Nicotiana și Solanum ;
- paracytic : are două celule atașate cu o axă paralelă și congruentă cu axa stomei; ex. Rubiaceae , Convolvulaceae
- diacitice : sunt două stomate cu două celule atașate cu axă perpendiculară pe axa stomei, de ex. în Caryophyllaceae.
- ciclocitic : celulele atașate formează un inel în jurul stomei, de ex. la Bignoniaceae .
Operațiune
Mecanismul funcționează astfel: cele două celule de pază sunt unite la capăt pentru a forma stoma. Atunci când planta intră în stres de apă, aceasta răspunde provocând pierderea turgiei a celulelor de gardă , care închid rima stomatală. Acest lucru se datorează prezenței acidului abscisic care lasă ionul de potasiu să scape din celule cu pierderea consecventă de apă. Turgoarea acestor celule particulare se datorează, prin urmare, capacității de a regla intrarea și ieșirea de substanțe dizolvate, cum ar fi ionul de potasiu, creând astfel un gradient de concentrație care reamintește moleculele de apă. Când acumulează ioni de potasiu , acestea fac mediul intern al celulei hipertonic cu privire la exterior și provoacă trecerea apei în celulă conform unui mecanism de osmoză . Vacuolele celulei se umplu și o fac turgentă: în consecință, deschiderea stomei crește.
La rândul său, ultima strategie celulară mărește virtutea celulelor de gardă pentru a se umfla. [2] Dacă, dimpotrivă, celulele de gardă eliberează ioni de potasiu , presiunea osmotică determină scăparea apei din celulă, care se încrețește și închide stoma.
Închiderea stomatelor determină o retenție puternică a apei, dar sacrifică respirația celulară . Dacă cantitatea de apă din plantă crește, celulele se deschid permițând transpirația .
Celula de gardă unică are o structură foarte particulară, dar simplă: peretele celular nu este îngroșat uniform, dar este mai subțire la exterior și mai gros în apropierea marginii, au și microfibrile de celuloză care, cu orientarea lor particulară, fac astfel încât schimbarea turgorului celulele se reflectă mai degrabă într-o schimbare de formă decât în volum.
Modificări de mediu și provocate care influențează închiderea stomatelor
Variații de mediu
Închiderea stomei este frecventă în condiții de:
- temperatură ridicată pentru standardele plantelor, pentru a evita dispersia apei; în același timp, însă, acest fenomen împiedică trecerea oxigenului și a dioxidului de carbon, împiedicând fotosinteza clorofilei . Din acest motiv, multe plante nu sunt capabile să supraviețuiască în climă foarte uscată sau caldă.
- deficit de apă prelungit care provoacă stres
- fotoperiodism ridicat
- concentrație ridicată de dioxid de carbon în jurul marginii frunzei
- umiditate relativă ridicată și fără vânt
- vârsta frunzei
În plantele care trăiesc în zonele calde-umede din țările tropicale există stomate acvifere situate pe marginea frunzelor, unde venele principale se termină cu funcția principală de expulzare a excesului de apă. În plus, cu stomatele bine deschise, frunzele pot absorbi îngrășăminte foliare și fitosanitare.
Modificări cauzate
Se știe că stomatele, pe lângă îndeplinirea diverselor funcții fundamentale pentru frunze, sunt și locuri importante de acces pentru diferite ciuperci și bacterii. De fapt, observația mărturisește că, în zilele umede și ploioase, tocmai când rimele stomatale rămân deschise pentru a permite curgerea excesului de apă, se produc contagii ale agenților patogeni foliari. Deși frunza nu este un mediu deosebit de fertil și ușor de colonizat, unele specii de microorganisme reușesc să se înmulțească chiar și pe suprafața frunzei. Prin urmare, se întâmplă ca aceste colonii să se poată extinde și să caute o cale de intrare în frunză, dat fiind că nu au capacitățile fizice: aceste specii, de fapt, nu au instrumente pentru a străpunge stratul gros de cutină și ceară, spre deosebire de insecte. Intrarea agenților patogeni în spațiile substomatice generează o cascadă de evenimente în interiorul celor două celule de pază, care recunosc intrarea organismelor care nu sunt de sine . Închiderea rimei mediată de hormonii vegetali (ABA) permite, de fapt, la început blocarea infecției. Din păcate, agenții patogeni interferează prin factori de virulență cu activitatea metabolică normală a celulelor de pază și cu răspunsul imun al plantei în sine, reușind să sintetizeze molecule capabile să inducă redeschiderea marginii stomatale. În principal, acestea sunt proteine și fitotoxine, cum ar fi „ coronatine ”. Procedând astfel, infecția poate continua. [3]
Localizarea stomatelor
La plantele dicotiledonate terestre există mai multe stomate pe epiderma inferioară, în timp ce pe epiderma superioară sunt puține stomate pentru a reduce pierderile de apă. se estimează aproximativ 1.000.000 de stomate la fiecare cm 2 în epiderma inferioară, în timp ce aproximativ 15.000 în epiderma superioară.
La plantele acvatice cu frunze plutitoare, stomatele sunt situate doar pe epiderma superioară.
Indicele stomatal
Stomele unei plante pot oferi informații utile și uneori pot fi diagnostice în recunoașterea anumitor specii de plante. INDEXUL STOMATIC este definit ca raportul dintre numărul de stomate pe unitate de suprafață (foliar) înmulțit cu 100 și suma numărului de celule epidermice prezente pe aceeași suprafață (inclusiv orice fir de păr) și numărul de stomate pe unitate de suprafață:
unde este:
IS = indicele stomatal
S = Numărul de stomate pe unitate de suprafață
E = Numărul de celule epidermice pe unitate de suprafață
Indicele stomatal este caracteristic pentru fiecare specie de plantă. De asemenea, reprezintă un fapt important în recunoașterea medicamentelor de origine vegetală. De fapt, farmacopeea europeană o folosește ca un caracter farmacognostic, pentru care are o valoare recunoscută oficial.
Uneori se poate întâmpla să găsiți o ecuație incorectă pentru a descrie indicele stomatal:
GRESIT
Ecuația de mai sus este incorectă, deși uneori poate fi găsită pe documente și texte de încredere.
Notă
- ^ Marcello Malpighi, Anatome plantarum. Cui subjungjungitur appendix, iteratas & auctas ejusdem authoris de ovo incubated observationes continens. Regiae societati, Londini ad scientan naturalem promovendam institutee, dicata. , J. Martyn, 1675, DOI : 10.5962 / bhl.title.20220 . Adus pe 9 iunie 2020 .
- ^ G.Pasqua, C. Forni și G. Abbate, General Botany and Plant Diversity .
- ^ Maeli Melotto, William Underwood, Sheng Yang He, Rolul stomacilor în imunitatea înnăscută a plantelor și bolile bacteriene foliare .
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Stoma
linkuri externe
- ( EN ) Stoma , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controlul autorității | Tezaur BNCF 40658 · LCCN (EN) sh85128277 · BNF (FR) cb11946307c (data) · NDL (EN, JA) 00.565.786 |
|---|
