Polen

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Notă despre dezambiguizare.svg Dezambiguizare - Dacă sunteți în căutarea zonei Roma , consultați Polline Martignano .
Imagine microscop electronic : polen de floarea-soarelui vizibil ( Helianthus annuus , în culoare roz), clopote ( Ipomoea purpurea , în verde deschis, mare), Sidalcea malviflora (în galben), crin ( Lilium auratum , în verde închis), primarosa ( Oenothera fruticosa , în roșu) și ricin ( Ricinus communis , în verde deschis, mic). Variabilitatea extremă a suprafeței polenului se datorează modului de dispersie. [1]

Polenul sau bobul de polen este ansamblul de microgametofite produse de spermatofite . [2] În gimnosperme este produs de conuri masculine, în angiosperme este produs în anterele [3] . Funcția principală a polenului este de a transporta gametul masculin aproape de cel feminin.

Boabele de polen au un perete special alcătuit din sporopolenină, un polimer extrem de rezistent și stabil care protejează polenii în timpul călătoriei lor de la stamine la pistil în angiosperme sau de la conul masculin la conul feminin în gimnosperme . Dacă polenul cade pe un pistil sau con femel compatibil, acesta germinează producând un tub de polen care transferă gametul mascul în ovulul în care este conținut gametul feminin.

Vine în diferite forme: sferice, ovoidale, vermiforme și poliedrice. Culoarea poate fi galbenă, roșiatică, maro, albă sau albastru-verzuie.

Polenul este foarte bogat în substanțe proteice și este o sursă importantă de hrană pentru multe insecte. Știința care studiază polenul se numește palinologie . [4] [5]

Structura

Polenul este o structură haploidă și, în funcție de stadiul său de dezvoltare, poate fi unicelular (în acest stadiu este microspora ) sau multicelular (în acest stadiu este gametofitul masculin). În sine, polenul nu este gametul masculin, ci containerul său.

Dimensiunile boabelor de polen sunt foarte variabile, de la 250 micrometri ( Cucurbita ) la 5 micrometri ( Myosotis ).

Fiecare boabă de polen conține celule vegetative (în angiosperme există o singură celulă vegetativă, în gimnosperme sunt diferite) și o celulă generativă (reproducătoare care se împarte prin mitoză dă naștere gametilor). Celula vegetativă produce tubul polen și celula generativă se împarte pentru a forma cei doi gameti.

Reprezentarea schematică a peretelui polenic al unei angiosperme [6]

Polenul, cu excepția unor plante acvatice scufundate [7] , se caracterizează prin două pereți; partea exterioară se numește exină, partea cea mai interioară intină. Exina este formată din sporopolenină, în timp ce intina este formată din polizaharide ( celuloză , hemiceluloză , caloză ) [8] .

Partea exterioară a exinei, sexina, este formată din columele care susțin un tectum. Partea cea mai interioară a exinei este compusă din nexină, care la rândul ei este împărțită în picior spre exterior și endesină spre interior.

Toate acestea se manifestă prin diferite structuri, modele și ornamente.

La exină, pe pori și pe intestin există, de asemenea, enzime, proteine ​​și glicoproteine ​​(pollenkit) care sunt utilizate de granule pentru a fi recunoscute de partea feminină a florii, dacă nu este recunoscută, pot apărea mecanisme de incompatibilitate gametofitică . La plantele polenizate anemofile, cantitatea de polen este scăzută. [1]

O albină aduce înapoi la stup polenul acumulat în coș
Polenul Sandstone Armory
Structura homobrocată a exinei polenului tip B a Armeria arenaria (Pers.) Schult. la microscopul optic [2] [9]

În angiosperme polenul este conținut în anteră , partea fertilă a stamei , în interiorul florii . [1]

Morfologie

În angiosperme morfologia polenului este extrem de variată; sunt utilizate următoarele terminologii: [2]

  • Monade dacă granulele sunt simple
  • Diadele dacă granulele sunt în grupuri de 2
  • Tetrads dacă granulele sunt în grupuri de 4
  • Poliiade dacă granulele sunt adunate în masule

Deschiderile polenului pot avea diferite forme:

  • polenul afectat dacă deschiderile sunt în formă de fantă
  • polen porat dacă orificiile sunt izodiametrice
  • polenul colpoporează dacă sunt prezente ambele tipuri de deschideri

Geneza polenului sau microgametogeneza (angiospermele)

Polenul provine din țesutul archesporial (sau mai bine microsporocit 2n ), datorită celulelor mamă ale microsporilor. Țesutul arheosporial este conținut în sacii polenici (microsporangium) ai anterelor și este intim legat de covor , care asigură nutriția și construcția peretelui polenului (Sporoderma). [1] [10] [11]

În faza pregătitoare, celulele mame ale microsporilor depun, în interiorul sacilor polenici , un strat de calos între peretele primar și citoplasmă, cu funcția de a le izola de lumea exterioară. Acest lucru indică faptul că celulele mame ale microsporilor sunt pregătite pentru a doua fază (sporogeneză).

În a doua fază, prin meioza microsporocitelor (2n), se naște o tetradă de spori (4 microspori n ). Covorul, la sfârșitul producției microsporilor, eliberează enzima callază, care hidrolizează caloza și permite eliberarea celulelor nou formate. [1] Covorul degenerează în cele din urmă. Ulterior microsporul efectuează o primă mitoză asimetrică care generează două celule [Figura C] care, prin eliminarea septului intracelular, formează bobul de polen bi-nucleat (2 nuclei haploizi n).

C- Tetrade ale microsporilor D-Prima diviziune mitotică (anafază) pentru formarea bobului de polen bi-nucleat. E- Nucleul vegetativ sau tubular (VN) și nucleul generativ (GN) înainte de a doua diviziune mitotică. F-Polenul tutunului în procesul celei de-a doua diviziuni mitotice a celulelor generative. G-Polenul tutunului care a încheiat a doua diviziune mitotică, notează cele două nuclee generative (SN) și nucleul vegetativ sau tubular (VN). H- Polen matur, notați nucleul vegetativ din centru. [11]

Boabele de polen sunt acum formate dintr-un nucleu vegetativ sau tubular (mai mare) și un nucleu generativ (mai mic) [Figura E]. Formarea polenului se încheie cu o a doua mitoză a nucleului generativ [Figura G]. În funcție de familia din care fac parte, pot apărea două condiții:

  1. Polenul efectuează oa doua mitoză în momentul germinării polenului pe stigmat sau după eliberarea din anteră (de ex. Rosaceae, Cucurbitaceae, Oleaceae) [1]
  2. Polenul este deja trinucleate (3 nuclee haploide) în sacul polenic înainte de dehiscența anterioară (de exemplu Poaceae, Brassicaceae, Asteraceae) [1]

Numai în timpul germinării polenului pe stigmat am putea vorbi de microgametofit. [10]

Aceste nuclee suplimentare vor efectua dubla fertilizare pentru a forma un endosperm triploid secundar, o condiție tipică și exclusivă a angiospermelor. [1]

Geneza polenului sau microgametogeneza (gimnospermele)

Plecând de la somatogeneza din gimnosperme - având în vedere sporogeneza ca o concluzie - ceea ce se întâmplă este că meiosporul suferă o primă diviziune mitotică și se formează 2 celule. Unul se numește protar și nu se va împărți niciodată (de aceea este reprezentat în partea de jos a desenului). Cealaltă celulă suferă o a doua diviziune, această a doua diviziune naștere unui al doilea protalar și încă o celulă (A). De îndată ce se atinge această fază cu 3 celule, somatogeneza se termină. Acesta este corpul gametofitului masculin matur în generalitatea gimnospermelor. Se numesc protalari pentru a sublinia omologia de bază cu protalul ferigilor sau al altor grupuri. De aici începe gametogeneza, celula rămasă, A, care se numește celula inițială a anteridiului care este din gametangiul masculin, se împarte pentru prima dată formând două celule. Una se numește celula tubului de polen, (T) și alta mai mică, cufundată în citoplasma celulei mai mari, care se numește celulă generativă . (G). Celula tubului de polen (T) nu se va mai diviza și va avea sarcina de a construi tubul de polen; în timp ce celula generativă (G) se împarte din nou și se formează 2 celule, cufundate în citoplasma celulei T. Una dintre aceste două celule noi se numește celulă de peduncul și nu se va mai diviza singură, iar cealaltă (B) re- se împarte pentru a da cele două spermatozoizi (Sp) . Deci, în polenul generic al unei gimnosperme generice, obținem 6 celule din care, 2 sunt deja gametii masculi gata să fie dispersați și alte 2, peduncularul și tubul polenic , corespund cu ceea ce rămâne d din ceea ce a fost antheridium ( gametangiu masculin) acum vestigial și supus unei reduceri extreme. Ceea ce rămâne din adevăratul gametofit vegetativ sunt doar cei 2 protalari, care rezultă din diviziunile somatogenetice.

Curiozitate

Polenul mișcat de vânt
  • Fenomenele alergene sunt atribuite proteinelor și glicoproteinelor; Polenul, în special al unor familii ( Betullaceae , Cupressaceae , Fagaceae , Oleaceae , Poaceae , Urticaceae , Asteraceae ) dacă intră în contact cu membranele mucoase ale sistemului respirator poate declanșa forme alergice enervante și dăunătoare la persoanele predispuse.
  • Sporopollenina este atât de rezistentă la degradare încât pot fi găsite depozite fosile de polen, făcând polenul de o importanță considerabilă în studiile paleobotanice.
  • Polenizarea anemofilă este legată de o producție mai mare de polen, există 10 000 de boabe de polen în Betula L. (polenizare anemofilă) per sac de polen, comparativ cu 64 de boabe de polen per anteră în Malva L. [10] ( polenizare entomofilă ).
  • În polenizarea vântului, cea mai mare parte a polenului se așează pe sol.
  • La Apocynaceae și Orchideaceae , prezența polinidelor reduce semnificativ cantitatea de polen necesară fertilizării, având în vedere că cantitatea irosită este foarte mică. [12]
  • Rețineți că în angiosperme faza gametofitică masculină este redusă la câteva celule, confirmând reducerea gametofitică determinată de evoluție.
  • Polenul tricololat este o caracteristică a eudicotiledonatelor . [13]
  • Spre deosebire de spermatozoizi, gametii spermatofiților sunt transportați în interiorul celulei ouă (în gimnosperme prin deshidratarea unui lichid zaharat, în angiosperme prin emisia tubului polenic), deci nu au nevoie de apă pentru a efectua fertilizarea. Acest lucru a permis colonizarea tuturor terenurilor emergente. [1]

Nutriție

Polenul este un aliment utilizat pe scară largă de către insecte, este bogat în multe elemente de valoare nutrițională, dar abia de curând apicultorii au învățat să-l colecteze de la albine și să-l comercializeze, vezi: polen de albine .

Cu toate acestea, utilizarea acestuia ca hrană și supliment alimentar trebuie să fie pusă în aplicare cu prudență din cauza contaminării cauzate de practicile agricole [14] .

Notă

  1. ^ a b c d e f g h i Easter G., Abbate G., Forni F .., General Botany and Plant Biodiversity , Ediția a III-a, Piccin Editore, 2015, p. 239.
  2. ^ a b c W. Punta, PPHoena, S. Blackmoreb, S. Nilsson, † A. Le Thomasc, Glossary of polen and spore terminology , in Review of Palaeobotany and Palynology , Volume 143, Issues 1-2, January 2007, Pages 1-81, DOI : https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008 .
  3. ^ Michael Allaby și colab., Oxford Small Botanical Dictionary , Oxford University Press, p. 353.
  4. ^ Erdtman, G., 1943. O introducere în analiza polenului . Waltham Mass., SUA
  5. ^ Erdtman G., 1969. Manual de Palinologie - Introducere în studiul boabelor și sporilor de polen . Munsksgaard, Copenhaga.
  6. ^ Gifford, Foster - Morfologia și evoluția plantelor vasculare, 1989 .
  7. ^ (EN) JM Osborn, G. El-Ghazaly și RL Cooper, Dezvoltarea peretelui de polen exineless în Callitriche truncata (Callitrichaceae) și evoluția polenizării subacvatice , în Plant Systematics and Evolution, vol. 228, nr. 1, 1 august 2001, pp. 81–87, DOI : 10.1007 / s006060170039 . Adus pe 24 noiembrie 2020 .
  8. ^ Forma, culoarea și dimensiunea polenului , la vcbio.science.ru.nl .
  9. ^ HG Baker, Evoluția, funcționarea și defalcarea sistemelor de incompatibilitate heteromorfă în Plumbaginaceae , în Evolution , vol. 20, DOI : https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1966.tb03371.x .
  10. ^ a b c Ferroni L., Reproducere ( PDF ), pe Biologia Plantelor , m.docente.unife.it . Adus pe 9 noiembrie 2017 (arhivat din original pe 9 noiembrie 2017) .
  11. ^ a b Dezvoltarea polenului , pe vcbio.science.ru.nl .
  12. ^ Harder LD., Routlet MB., 2006, Polen și Ovule destinele și performanța reproductivă la plantele cu flori , în Ecologie și evoluția florilor. (eds Harder LD, Barrett SCH, editori.), Oxford ,, p. pp. 61-80.
  13. ^ Judd Campbell Kellogg Stevens Donoghue, Botanica sistematică O abordare filogenetică .
  14. ^ (EN) Simone Tosi, Cecilia Costa și Umberto Vesco, Un studiu de 3 ani asupra polenului colectat de albine italiene dezvăluie o contaminare răspândită de pesticide agricole , în Știința mediului total, vol. 615, 15 februarie 2018, pp. 208-218, DOI :10.1016 / j.scitotenv.2017.09.226 . Adus pe 24 noiembrie 2020 .

Bibliografie

  • M. Hesse, H. Halbritter, R. Zetter, M. Weber, R. Buchner, A. Frosch-Radivo, S. Ulrich: terminologia polenului. Un manual ilustrat , Springer-Verlag (Wien), 2009
  • W. Punt, PP Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas: Glosar de polen și terminologia sporilor . În: Review of Palaeobotany and Palynology, Band 143, 2007, S. 1–81. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2006.06.008

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității Tezaur BNCF 22107 · LCCN (EN) sh85104512 · GND (DE) 4046628-0 · BNF (FR) cb119374039 (dată) · NDL (EN, JA) 00.564.471
Botanică Portal botanic : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de botanică