Auto-incompatibilitate

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Fertilizarea în angiosperme este un proces complex care include mai multe etape succesive. Diagrama arată cum boabele de polen (p) aterizează în stigmatul florii (n) și germinează, emitând un tub de polen (ps), care se extinde în stylus (g) și traversează micropilul (mi). Acum, în interiorul ovulului , se orientează către sacul embrionar (e) pentru a descărca nucleele generative care vor fuziona cu oosfera (celula centrală a celor 3 indicate ca (ei)) și cu nucleii polari (ek), producând în în acest fel dubla fertilizare , caracteristică angiospermelor. Auto-incompatibilitatea previne alungirea tuburilor de polen la un moment dat pe drumul către oosferă.

Auto-incompatibilitatea (AI) este incapacitatea unei plante hermafrodite de a produce semințe prin auto-polenizare, deși sunt prezenți gameți . Este o strategie de reproducere pentru a promova fertilizarea între indivizii care nu sunt înrudiți și, prin urmare, este un mecanism creator al unei noi variabilități genetice . [1]

În timpul evoluției angiospermelor , AI a apărut în diferite ocazii, în linii total diferite. Peste 100 de familii botanice, inclusiv Solanaceae , Poaceae , Asteraceae , Brassicaceae , Rosaceae și Fabaceae , au specii auto-incompatibile. De fapt, s-a estimat că 39% din speciile de angiosperme sunt AI. [2] O distribuție taxonomică atât de largă este congruentă cu existența diferitelor mecanisme genetice diferite care reglementează AI și care depind de familia luată în considerare.

Cu toate acestea, în toate cazurile se observă același fenomen: boabele de polen care ajung la stigmatizarea aceleiași plante (sau a plantelor înrudite genetic) nu pot efectua fertilizarea deoarece își opresc dezvoltarea în unele dintre fazele procesului (germinație a boabelor de polen, dezvoltarea tuburilor de polen în pistili sau fertilizarea oosferei ). Ca o consecință a acestui impediment, semințele nu ajung să fie produse după auto-polenizare. [1] Această oprire a creșterii sau dezvoltării tuburilor de polen din interiorul pistililor include, pe de o parte, recunoașterea de către pistil a căror tuburi de polen ale aceluiași individ și care sunt cele ale altor plante. Pe de altă parte, după verificarea acestei recunoașteri, dezvoltarea tuburilor de polen proprii (sau a plantelor înrudite genetic) trebuie oprită. Ambele fenomene, recunoașterea și întreruperea creșterii, au fost studiate pe larg la nivel citologic , fiziologic , genetic și molecular . [3] [4]

După cum sa menționat mai devreme, sistemele de IA din plantele superioare au evoluat de mai multe ori în linii independente. La nivel molecular există trei sisteme caracterizate în mod adecvat: sistemul de auto-incompatibilitate al solanaceelor și al rozaceelor ; Cel al macului ( Papaver ) și cel al Brassica . În două dintre aceste sisteme, genele care codifică componentele de recunoaștere polen-pistil sunt cunoscute în prezent, demonstrând în mod clar că pistilul și proteinele polenice incluse în recunoaștere sunt distincte unele de altele și că AI este un mecanism de „blocare cheie”. nivel molecular. [3] [5]

Tipuri de mecanisme

Când florile speciilor auto-incompatibile sunt morfologic identice între ele, se spune că auto-incompatibilitatea este omomorfă . Dimpotrivă, când la specie apar două sau trei tipuri morfologice diferite de flori, se spune că auto-incompatibilitatea este heteromorfă și mecanismul se numește heterostil . [1]

Auto-incompatibilitate homomorfă

Cel mai bine studiat mecanism al AI în plante funcționează prin inhibarea germinării sau creșterii tuburilor de polen în stigmat sau stilou. Acest mecanism se bazează pe interacțiunile dintre proteinele produse de un singur locus numit S (din engleza Self-incompatibility , adică auto-incompatibilitate). Locusul S conține de fapt 2 gene de bază, dintre care una se manifestă în pistil și cealaltă în granule de anteră sau polen.

Aceste gene sunt menționate ca determinând femela și respectiv masculul. Aceste gene sunt una lângă alta fizic în genom , legate genetic și considerate ca o singură alelă . Proteinele produse de factorii determinanți masculini și feminini ai aceleiași alele interacționează între ele în momentul germinării bobului de polen în stigmat și duc la oprirea creșterii tubului polenic.

Cu alte cuvinte, identitatea bobului de polen și a proteinelor stigmatizate generează un răspuns AI care oprește procesul de fertilizare de la începutul procesului de fertilizare . În schimb, atunci când un determinant feminin interacționează cu un determinant masculin dintr-o alelă diferită de AI, nu există niciun răspuns AI și apare fertilizarea. Această scurtă descriere a răspunsului AI în plante este de obicei mai complicată și, de multe ori, este implicat mai mult de un locus AI. Astfel, în ierburi , există două loci care guvernează reacția AI numită S și Z. [6] Există două tipuri de incompatibilitate homomorfă, AI gametofitică și AI sporofitică, care sunt descrise mai jos.

Auto-incompatibilitate gametofitică

În auto-incompatibilitatea gametofitică, genomul polenului (n) este cel care determină rezultatul respingerii sau acceptării.se prezintă cu diferite manifestări la diferite plante: uneori poate fi încadrat în tiparele morții celulare programate, alteori de necroză.

Fig. 1. Mecanismul de autoincompatibilitate gametofitic. Planta genotip S1S2 produce boabe de polen cu alele S1 sau S2 , care, fiind identice cu alelele S prezente în stigmat, nu pot germina ( stânga .). Dacă boabele de polen ale unei plante cu genotipul S1S3 ajung deasupra stigmatului unei plante S1S2 , 50% din aceiași (cei cu alela S3 ) vor putea germina și poleniza, incompatibilitatea se numește parțială ( centru ). Dacă, în cele din urmă, boabele de polen ale altei plante cu genotipul S3S4 aterizează deasupra stigmelor plantei genotipului S1S2 , toate boabele de polen vor putea germina, deoarece nu există identitate între alelele S ale boabelor de polen și stigmat ( dreapta . ).

Sistemul de auto-incompatibilitate gametofitic (JIA) este caracteristic diferitelor familii de angiosperme, cum ar fi Solanaceae , Rosaceae , Scrophulariaceae , Fabaceae , Onagraceae , Campanulaceae , Papaveraceae și Poaceae . [7] În JIA, fenotipul AI al polenului este determinat de propriul său genotip haploid , adică de constituția genetică a gametofitului . Figura 1 descrie modul în care funcționează acest mecanism folosind 3 exemple diferite.

Auto-incompatibilitate sporofitică

Fig. 2. Mecanismul sporofitic de auto-incompatibilitate. Pistilele plantei genotipului S1S2 sunt polenizate cu trei boabe de polen, două dintre acestea din genotipul S3 și al treilea din genotipul S1. Diferența dintre cele două boabe de polen cu genotipul S3 este că acestea au fost produse de două plante diferite, una din genotipul S1S3, cealaltă din genotipul S3S4. Numai acele boabe de polen care provin dintr-o plantă care nu are alele în comun cu pistilul pot germina în stigme, se pot prelungi în stiluri și pot efectua fertilizarea. Deoarece reacția de incompatibilitate depinde de genotipul sporofitului care are originea boabelor de polen și nu de genotipul propriilor boabe de polen, reacția este numită „sporofită” .

În auto-incompatibilitatea sporofitică, genomul părintelui sporofit (2n) al polenului determină rezultatul respingerii sau acceptării. Inhibarea se produce devreme, la nivel de stigmatizare: nu este nici moartea celulară programată, nici necroza polenului. Dimpotrivă, granulele rămân foarte vitale și pur și simplu mor de „bătrânețe” din cauza stigmatului incompatibil, incapabile să germineze deoarece sunt incapabile să se rehidrateze.

  • Distelia în Primula vulgaris . Florile pin ( A ) au filamente scurte de stamină și pistile late. Florile de trom ( B ) prezintă, la rândul lor, pistile scurte și filamente lungi. Notă: 1.- petale, 2.- sepale, 3.- antere de stamine și 4.- pistil. Singurele polenizări legitime sunt cele care apar în cruci Pin x Thrum sau Thrum x Pin .

  • Stigmate protruded în florile de Solanum crispum. Pistilele fiecărei flori sunt observate ca niște coloane albicioase care se ridică din centrul inelului formând staminele.

  • Stigmele inserate în florile Solanum lycopersicum (roșie). Pistilele fiecărei flori rămân în interiorul inelului staminelor sau ies ușor din ea.

Notă

  1. ^ a b c ( EN ) Frankel, R. & Galun, E., Mecanisme de polenizare, reproducere și cultivare a plantelor , Monografie despre genetică teoretică și aplicată nr. 2. Springer-Verlag. Berlin, 1977, ISBN 0-387-07934-3 .
  2. ^(EN) Igic, B., Russell Lande și Joshua R. Kohn ,, Pierderea auto-incompatibilității și consecințele sale evolutive , în Int. J. Plant Sci., Vol. 169, nr. 1, 2008, pp. 93-104.
  3. ^ a b ( EN ) Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.), Auto-incompatibilitate la plantele cu flori. Evoluție, diversitate și mecanisme , Springer-Verlag. Berlin, 2008, ISBN 978-3-540-68485-5 .
  4. ^(EN) Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA., Interacțiune gametofită și reproducere sexuală: Pe măsură ce plantele produc un zigot , în Int. J. Dev. Biol. , vol. 49, 2005, pp. 615-632, doi: 10.1387 / ijdb.052023lb.
  5. ^ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Sisteme de auto-incompatibilitate a plantelor: o perspectivă moleculară evolutivă a noilor fitologi 168 (1), 61–69 doi: 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x.
  6. ^ Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric și S. Glemin, Sisteme de auto-incompatibilitate a plantelor: o perspectivă evolutivă moleculară. , în New Phytologist , vol. 168, nr. 12, 2005, pp. 61-69.
  7. ^ Franklin, FCH, MJ Lawrence și VE Franklin-Tong, Cell and Molecular Biology of Self- incompatibility in Plantele cu flori , în Rev. Int. Cytol. , vol. 158, 1995, pp. 1-64.

Bibliografie

linkuri externe

Agricultură Portalul Agriculturii : accesați intrările Wikipedia care se ocupă cu agricultura
Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Self-incompatibility&oldid=109992166 ”