Apis mellifera

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Fără note de subsol
Acest articol sau secțiune despre subiectul animalelor lipsește sau lipsește de note specifice și referințe bibliografice .
Deși există o bibliografie și / sau legături externe , nu există o contextualizare a surselor cu note de subsol sau alte referințe precise care indică cu exactitate originea informațiilor. Puteți îmbunătăți această intrare citând mai precis sursele . Urmați sfaturile de proiectare de referință .
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Albină europeană
Extractele de albine europene nectar.jpg
Apis mellifera
Starea de conservare
Status none NE.svg
Specii neevaluate
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Phylum Arthropoda
Subfilum Tracheata
Superclasă Hexapoda
Clasă Insecta
Subclasă Pterygota
Cohortă Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Secțiune Hymenopteroidea
Ordin Himenoptere
Subordine Apocrit
Secțiune Aculeata
Superfamilie Apoidea
Familie Apidae
Subfamilie Apinae
Trib Apini
Tip Apis
Specii A. mellifera
Nomenclatura binominala
Apis mellifera
Linnaeus , 1758

Albina europeană ( Apis mellifera Linnaeus , 1758 ) este cea mai răspândită specie din genul Apis din lume. [ fără sursă ]

Originar din lumea veche, Europa , Africa și părți din Asia , a fost introdus pe continentele american și australian . [ fără sursă ]

A fost clasificat de Linnaeus în 1758 cu numele Apis mellifica , nume folosit încă de unii autori. [ citat ] [1] [2]

Biologie

Albina domestică este cea mai studiată și admirată societate animală. Este o societate matriarhală, monogină și multianuală, alcătuită din numeroși indivizi aparținând a trei caste , toate înaripate. [ fără sursă ]

De obicei, o regină trăiește într-un stup , singura femeie fertilă , 40 000 - 100 000 lucrătoare , femele sterile destinate întreținerii și apărării coloniei și, între aprilie și iulie (în Europa ), de la 500 la 2000 de bărbați (de asemenea numite drone sau pecchioni), acestea din urmă destinate exclusiv reproducerii . Specia este polimorfă, deoarece cele trei caste au conformații morfologice diferite.

Albinele din interiorul stupului; celula mare este o celulă reală. Regina poate fi crescută acolo.

Regina, extraordinar de prolifică, are sarcina de a depune ouă și de a asigura coeziunea coloniei; este prima care pâlpâie printre mătcile crescute de familie, este mai mare decât muncitorii și dronele și este prevăzută cu o plumă sau o înțepătură , pe care o folosește aproape exclusiv pentru a ucide mătcile rivale, surorile ei, gata după ea să pâlpâie . Spre deosebire de muncitori, îi lipsește aparatul de colectare a polenului , a glandelor faringiene și a glandelor ceripare. Regina poate trăi până la 4 sau 5 ani. În raport cu activitatea sa reproductivă foarte intensă, acesta are un metabolism mai ridicat decât cel al lucrătorilor și are corpurile cardiace mai dezvoltate, în timp ce corpurile allate sunt mai puțin dezvoltate decât la lucrători.

Bărbații au doar sarcina de a fertiliza noile regine; sunt mai mari decât muncitorii, dar mai mici decât regina; au o ligulă mult mai scurtă decât cea a muncitorilor și, prin urmare, sunt incapabili să aspire nectarul din flori și le lipsește intepatura, aparatul de colectare a polenului, glandele faringiene și glandele ceripare.

Lucrătorii constituie o castă monomorfă și omogenetică, care împarte diferitele activități sociale în funcție de clasele de vârstă, care corespund ciclurilor de dezvoltare și regresie a unor glande exocrine. Viața medie a unui lucrător (din imagine) este de aproximativ 30 - 45 de zile; este mai lungă dacă albina se naște toamna și, prin urmare, este destinată iernării.

Regina are 150-180 ovariole și o spermatheca ; se distinge, de fapt, prin abdomenul mai voluminos. Lucrătorii sunt echipați cu 2-12 ovariole și o spermatică rudimentară. Au caracteristici morfo-fiziologice, dintre care unele (de exemplu numărul de ovariole) sunt induse sau inhibate chiar de regină prin acțiunea feromonilor ; alte caractere sunt induse de tipul de nutriție primit în stadiul larvelor (de exemplu, o dezvoltare mai mare a dinților de vârf, o lungime mai mare a ligulei, prezența în picioare a structurilor de colectare a polenului, prezența glandelor de ceară etc.) pe care se extrinsecează Substanțele chimice „revelatoare” acționează asupra tractelor cromozomiale care le conțin, codificate conform mecanismelor cunoscute astăzi de epigenetică.


Pentru dezvoltarea centrelor de coordonare cerebrală (corpuri pedunculate), lucrătorii se dezvăluie capabili de performanțe extraordinare, cum ar fi posibilitatea de a-și transmite informații unii altora cu un fel de limbaj simbolic. De asemenea, ei îndeplinesc sarcini diferite în succesiunea ordonată a rolurilor în funcție de vârstă. Prima sarcină a tânărului muncitor care pâlpâie din celula în care s-a dezvoltat este aceea de a curăța și lustrui celulele nou construite sau cele care trebuie reutilizate, în care regina, deși fertilizată o singură dată în viață, stabilește necontenit ouă (de la 100 la 3000 pe zi) [ fără sursă ] . Apoi, devenind capabil să producă „ lăptișor de matcă ” (pentru dezvoltarea glandelor supracerebrale care îl secretă), albina lucrătoare continuă să hrănească larvele [ fără sursă ] . La sfârșitul celei de-a doua săptămâni, nu mai produce alimente, ci ceară (datorită regresiei glandelor supracerebrale și dezvoltării glandelor cerigene), el continuă să construiască faguri . Apoi trece în afara stupului, mai întâi doar pentru apărare, apoi pentru sarcina importantă de hrănire, adică colectarea nectarului , polenului , propolisului și a apei [ fără sursă ] . În această calitate, este capabil să transmită însoțitorilor informații precise despre locația exactă a unei surse de hrană, chiar foarte îndepărtată (până la un maxim estimat în 3 kilometri), comunicând date despre relațiile de poziție dintre câmpul înflorit, stup și soare. Abilitatea ei de a percepe lumina polarizată îi permite să identifice poziția soarelui , chiar dacă acesta este acoperit de nori, atâta timp cât este vizibilă o zonă de cer senin. La sfârșitul a puțin peste o lună, el reia sarcinile gospodăriei (ventilația și încălzirea cuibului, curățarea și apărarea acestuia etc.), până când, simțind sfârșitul aproape, se îndepărtează de comunitate și moare departe de ea, astfel încât să nu contamineze stupul cu cadavrul său. La muncitori ovipozitorul se transformă într-o armă foarte eficientă, înțepătura, dotată cu autonomie și automatisme care să asigure posibilitățile maxime ofensive.

Dietă

Albinele se hrănesc prin colectarea polenului și nectarului din flori. În acest scop, piesele bucale ale lucrătorilor includ o proboscidă (sau ligula) capabilă să aspire nectarul. [3]

Reproducere

Regina și muncitorii
Masculin

Sistemul de reproducere este vestigial la muncitori, dar foarte dezvoltat la regină. În general, la 6-12 zile după pâlpâire (nu mai mult de 3-4 săptămâni), o tânără regină se împerechează cu mai multe drone (în medie 8) în timpul zborurilor nupțiale, în care fiecare mascul, atras și entuziasmat de mișcarea femelei și de către feromonii spermatozoizilor care se răspândesc din corpul său, el își pune propriii spermatozoizi în tractul său genital. Organele copulatoare ale masculului sunt apoi smulse pentru a rămâne în punga copulatoare a femelei (constituind așa-numitul semn al fertilizării) până când muncitorii le extrag după ce s-a întors la stup. Spermatozoizii astfel primiți în spermatheca sa trebuie folosiți pentru toate ouăle fertilizate pe care le va depune ulterior. Ovariolele sale se umflă pentru a umple abdomenul lung și, după 1-2 zile, începe să ovipuleze.

Ouă și larve

Regina are puterea de a controla procesul de fertilizare. Ouăle fecundate (sau partenogenetice sau virgine) produc drone, genetic haploidă , cu 16 cromozomi (partenogeneză arrenotoca, care dă naștere doar masculilor), în timp ce ouăle fertilizate produc, prin heterozigoza alelelor sexuale, femele diploide , cu 32 de cromozomi . Orice mascul diploid, produs de homozigozitate , este recunoscut în prima etapă larvară de către asistente, care le elimină.

În perioada în care recolta de nectar este abundentă, o matcă poate depune până la 2000-3000 de ouă pe zi, atașând fiecare ou la fundul unei celule. Oul eclozează după aproximativ 3 zile de la depunere și apare o mică larvă asemănătoare unui vierme, apodă și anoftalmă (fără ochi compuși). Larvele masculilor rămân haploide numai în prima etapă, în timp ce înainte de năpârlire majoritatea celulelor devin diploide ; haploide rămân, pe lângă celulele germinale, și celulele care vor da naștere intestinului , trompelor Malpighiene etc.

Fermă

Pupă de masculi

Timp de două zile, toate larvele sunt hrănite cu lăptișor de matcă, după care larvele de trântor și muncitor primesc în principal miere și polen , în timp ce larvele de matcă continuă să fie hrănite cu lăptișor de matcă.

Fiecare larvă, crescând, suferă 5 nămoluri; apoi celula sa este închisă cu un opercul de ceară , iar larva închisă în interior țese un cocon subțire în care pupează. Pupa suferă o metamorfoză completă și, în cele din urmă, taie operculul celulei cu fălcile pentru a pâlpâi ca o albină tânără. Timpul de dezvoltare pentru fiecare castă este standardizat, datorită termoreglării din stup :

Tip Cromozomi Ou Larvă Pupa Total zile înainte de eclozare
Regină 2n 3 5.5 7.5 16
Fata de la fabrica 2n 3 6 12 21
Varec n 3 6.5 14.5 24

Larvele destinate formării viitoarelor regine pupează după 15-16 zile de viață; cei care sunt destinați să devină muncitori suferă prima metamorfoză la aproximativ 21 de zile, în timp ce masculii nu pupează înainte de a ajunge la 24 de zile de viață.

Din larvă, eucefala (cu capul evident) și apoda (fără picioare), se produce o pupă adectică (adică aproape complet imobilă), exarata (echipată cu anexe libere și detașabile) și evoica (închisă într-un cocon). Toți trăiesc în stadiul pupal pentru o perioadă diferită pentru fiecare castă, apoi se transformă în adulți și ies din celula lor.

Regina face zborul nupțial la 5-6 zile după pâlpâire și, după câteva zile, începe să depună ouă în număr mai mare primăvara și vara și în cele mai fierbinți zile. Doar în timpul iernii suspendă depunerea, cu excepția țărilor în care sezonul de iarnă este marcat de un climat deosebit de temperat.

Regina fertilizează de obicei toate ouăle, astfel încât din acestea se nasc numai muncitori. Doar primăvara nu fertilizează un anumit număr dintre ele, astfel încât masculii se nasc; acestea sunt destinate să trăiască numai până în ziua împerecherii. În aceeași perioadă, regina depune, în celulele regale (mai mari), și ouăle destinate formării altor regine.

Roire

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: roire (albină) .

Odată cu depunerea ouălor haploide și diploide în celulele regale, regina le indică lucrătorilor că se apropie momentul în care o parte a populației stupului trebuie să fie gata să roiască , acesta este fundamentul unei noi colonii și indică lucrătorilor rămași că în curând vor exista larve de hrănit.

Bătrâna regină încetează să mai producă ouă și, când celulele regale sunt pe cale să clocească, încep pregătirile pentru roire; albinele roioase se încarcă cu mierea necesară timp de 5 sau 6 zile: această aprovizionare este esențială pentru a susține hiperalimentarea pentru prima producție de ceară, deoarece glandele ceripare sunt reactivate pentru a permite începerea construcției noilor faguri. Albinele roioase iau și ele o anumită cantitate de propolis. În cele din urmă, bătrâna regină adună o parte din poporul ei și merge să întemeieze un alt stup.

Chiar înainte ca vechea regină, urmată de un roi de câteva mii de albine lucrătoare, să părăsească stupul, furajerii devin leneși și încetează să mai poarte nectar. Unii dintre ei își petrec timpul explorând împrejurimile în căutarea unor locuri posibile pentru un nou cuib. Câteva zile mai târziu, regina conduce roiul afară și se așează într-un bivac temporar, unde formează grupul caracteristic (sau glomere ) de pe ramura unui copac, pe o cornișă a unei stânci etc.

Roiurile de albine fixate în grupuri de un suport, în interior sunt rare și ocupate de lanțuri ramificate de albine care intră în contact între ele în puncte diferite și pe care celelalte albine rulează în toate direcțiile. În exterior albinele se formează cu corpul lor ca o acoperire densă și elastică de care sunt atașate lanțurile, intern, și care prezintă o singură întrerupere, „deschiderea zborului”, care este modul prin care muncitorii ies și intră în grup. Distribuția albinelor în grămadă are loc în funcție de vârstă: cei din centru sunt „muncitorii casei”, adică nu au mai mult de 19 zile de viață; cele situate în apropierea deschiderii depășesc, în general, 20 de zile; cele ale acoperișului oscilează între 19 și 25 și schimbă constant locurile (în zece minute s-au mutat 2/3). Din grupuri, exploratorii pleacă în căutarea unui adăpost unde să construiască noul stup .

Albinele exploratoare formează un fel de „comitet” pentru a-i sfătui pe emigranți cu privire la posibilele noi locuri de locuit. Cercetașii încep să danseze deasupra roiului: fiecare indică direcția și distanța site-ului ei preferat și evaluarea calității locului cu accentul pe care îl pune pe dans. Alte albine sunt recrutate și vizitează site-ul; apoi își transmite judecata, la întoarcere, celorlalți membri ai roiului. Informațiile sunt atât de precise încât Lindauer a reușit să interpreteze semnificația dansurilor și să le preceadă în locul ales.

Fertilizare

De îndată ce pâlpâie, noua regină este captivată de o frenezie și emite un zumzet singular (un „tril teritorial” de 1,5 - 2 kHz, care poate fi înregistrat și în afara stupului ) obținut atât prin aripă, cât și prin vibrații toracice, și prin emisia de aer cu stigme; după care se apropie de celulele celorlalte surori ale sale și, una după alta, le ucide pe toate. Apoi zumzetul se oprește, merge la intrarea stupului și începe zborul nupțial. [ fără sursă ]

Se ridică la înălțimi mari, urmată de mulțimea de drone , dintre care cea mai puternică ajunge și prima împerechere are loc în zbor. Copulația implică moartea inevitabilă a bărbatului, deoarece organele sale genitale rămân fixate în corpul femelei și trebuie să le rupă pentru a scăpa. Regina se împerechează cu alte drone (aproximativ 8-9) și apoi alunecă peste stup, dând astfel lucrătorilor un semnal după care atacă și omoară cu înțepătura lor dronele care nu s-au împerecheat; niciunul dintre ei nu este salvat deoarece puțini supraviețuitori nu știu să se hrănească singuri, fiind hrăniți întotdeauna de muncitori pentru trofilaxie orală-orală și pentru că părțile lor bucale de supt sunt mai scurte decât cea a muncitorilor și nu puteau suge nectarul. Această luptă nu costă victime în rândul muncitorilor, atât pentru că dronele nu au mijloace de apărare (sunt bărbați, deci nu au ovipozitor, adică înțepătură), cât și pentru că își pot retrage ușor înțepătura (spre deosebire de ceea ce se întâmplă dacă albina înțeapă o vertebrate). Uneori, totuși, în caz de supraaglomerare a coloniei, muncitorii împiedică noua regină să-și omoare surorile, iar apoi o altă regină nouă roade (clătește-mă). Prima albină regină și noua albină trebuie să lupte până când una dintre ele moare (datorită înțepăturii), altfel noua albină regină va fi forțată să plece.

Identificare

Albinele învață să distingă semnalele de identificare ale colegilor lor, efectuând o auto-inspecție pentru a-și recunoaște propriul miros și a-l asocia cu cel al surorilor lor. În unele cazuri, la intrarea fiecărei colonii există o albină lucrătoare vigilentă care investighează prin simțul mirosului pentru a acorda sau nu accesului vizitatorului [4] .

Morfologie

Tabel morfologic de A. mellifera ( STELLUTI , 1630)

Antene

În albină, fiecare antenă (scurtă, asemănătoare firului și geniculat) constă dintr-un articol bazal sau scape, urmat de un articol mai scurt numit pedicel și o porțiune distală sau flagel, acesta din urmă constând din 11 articole la femele și din 12 la masculi. Flagelul conține numeroase gropi olfactive care conferă albinei un miros acut; sunt 1600 la număr în antena reginei, 2400 la cea a unei muncitoare și 1000 la cea a unei drone și sunt amestecate cu numeroase fire tactile, la aproximativ 7000 pe antena muncitorului și 1000 la cea a muncitorului trântor. Scape se articulează cu capul într-o gropiță, numită torulo, prin care lichidele și țesuturile de origine internă (nervi, trahee, hemolimfe etc.) ajung în vârful antenei.

Aparat de gură

Piesele bucale tipice insectelor au fost inițial mestecate, așa cum se găsește încă în Orthoptera , Coleoptera etc. Cu toate acestea, adaptările datorate regimurilor alimentare au dus la transformări radicale la insecte. La albină, piesele originale au fost transformate pentru a forma piese bucale de lins și supt. Complexul maxilo-facial se pliază între balamale și jambiere și se mișcă puțin înapoi sub craniu , formând un canal temporar pentru suptul nectarului . Organul aspirant, lung și flexibil, este format din lucii labiale; prin aceasta albinele colectează nectarul și manipulează mierea din stup . Laturile acestei ligule sunt pliate în interior și în jos, până aproape de întâlnire, pentru a forma un tub închis de fălci și palpii labiali. Labiul (buza inferioară) este prevăzut cu palpi foarte dezvoltați și cu 4 articulații (cu primul articol foarte alungit și destul de larg, al doilea mai scurt, ultimul foarte scurt) și o ligulă lungă (sau luciu sau limbă) (în extensie măsoară 5,5–7 mm), cilindrică, dens păroasă, flexibilă și contractilă, traversată de un sul ventral (canal ligular) și se termină cu o expansiune asemănătoare lingurii (labellum sau flabellum). Galere maxilare și palpii labiali, apropiindu-se de ligulă, formează un tub sau proboscis, delimitând un canal de aspirație care permite albinei să aspire nectarul lichid prin acțiunea de supt a alimentelor (porțiunea cavității bucale anterioare faringelui) și a faringelui (pompă cibario-faringiană), transportându-l în marele ingluvie (sau pungă sau miere de pungă sau stomac mellificus), un sac de perete extensibil constând dintr-o dilatare a esofagului, unde nectarul suferă o primă chimică-fizică transformare care se transformă în miere.

La baza feței interioare a mandibulei se deschid 2 glande mandibulare; la muncitori produc o fracțiune din lăptișor sau lăptișor de matcă și sunt funcționale în raport cu prelucrarea cerii ; în drone sunt reduse la o masă mică; în regină sunt foarte dezvoltate și produc feromonul de coeziune al coloniei (amestec de acizi 9-oxodec-trans-2-enoici și 9-hidroxi-2-enoici care are funcția de a identifica regina ca atare în interiorul și în exteriorul stupul, pentru a inhiba dezvoltarea ovarelor lor și pentru a preveni construirea celulelor regale).

Când nivelul acestui feromon din colonie scade sub o anumită valoare (datorită morții sau îmbătrânirii reginei sau datorită unei creșteri excesive a populației), inhibarea încetează și muncitorii încep să construiască celule regale în care să rasa. regine noi sau, în mod excepțional, dezvoltă ovariole funcționale (lucrători ovificatori) și depun ouă partenogenetice masculine.

Pe suprafața dorsală a buzei inferioare, glandele labiale sau salivare, prezente în toate cele trei caste, se deschid și constau din două sisteme glandulare distincte: glandele postcerebrale, situate împotriva peretelui posterior al capului și glandele toracice, situate în ventral anterior al toracelui; secreția lor are funcții care nu sunt încă pe deplin înțelese, dintre care una este probabil aceea de a dizolva substanțele zaharoase prezente în aliment, facilitând astfel suptul acestuia.

Picioare

O albină aduce înapoi la stup polenul acumulat în coș .

Laba lui Apis mellifera poartă un tars cu 5 articulații cu pretarso cu 2 unghii și arolio.

La nivelul membrului anterior (protoracic), tibia poartă pe marginea anterioară a suprafeței interne o franjură de fire scurte și rigide care constituie peria de ochi, folosită de albină pentru a curăța ochii compuși și, introdusă pe marginea sa distală externă, o coloană plată mobilă numită pinten sau răzuitor semicircular prevăzut cu spini dispuși circular într-un pieptene, care se dezvoltă pe marginea internă a primului articol al tarsului. Când piciorul se îndoaie, pintenul închide deschiderea golului, delimitând astfel o gaură prin care albina trece antena pentru ao curăța și a o elibera de praf și granule de polen. Părul lung distribuit pe bazitar formează astfel peria de polen pe care albina o folosește pentru a colecta boabele de polen din părțile frontale ale corpului: traversându-și picioarele, albina împinge polenul în coș cu ajutorul periei de polen aflată în primul articol a tarsului, care este deosebit de dezvoltat.

În laba mijlocie (sau mezotoracică), tarsul turtit este prevăzut și cu o perie de polen pentru a îndepărta boabele de polen de pe picioarele anterioare și din corp; iar capătul distal interior al tibiei poartă un pinten sau coloană vertebrală tibială pe care albina o folosește ca pârghie pentru a desprinde lamelele de ceară, secretate de glandele situate în regiunea sternală a abdomenului și peletele de polen din coșuri când, stup , trebuie să le descarce și să le așeze în celulele corespunzătoare, ca dispozitiv de curățare pentru a elibera aripile și spiraculele traheale etc. de corpuri străine.

În piciorul posterior (sau metatoracic), tibia largă are o ușoară concavitate marginalizată extern de firele de păr puternice și lungi, care formează cestella (sau coșul, sau corbella sau corbicula) unde albina acumulează polenul pentru a-l transporta la stup. La articulația tibio-tarsiană, marginea distală liberă a tibiei, prevăzută cu un pieptene sau perie de ceară, formată din numeroase spini mari, și marginea proximală liberă a tarsului, prevăzută cu peri și curbată în formă de cioc ( pinten tarsian sau auricul), formează o pensă pentru gleznă care este folosită pentru colectarea lamelelor de ceară din abdomen. Fața exterioară a bazitarului este prevăzută cu fire de colectare pentru a colecta boabele de polen din părțile posterioare ale corpului, iar fața sa internă are o duzină de serii transversale de spini scurți și robusti, orientați în jos, care constituie peria sau mătura de polen.

Cufăr

La albină există o mare dezvoltare a mezotoraxului, subdivizat în sclerite secundare și cu cunoscutul distinct într-o porțiune prescuto-scutală anterioară și într-o porțiune scutello-postscutelară posterioară. Modesta dezvoltare a protoraxului. Prima urită a pierdut regiunea sternală și a ajuns să preia metanota, devenind o parte integrantă a toracelui (epinoto sau propodeo), astfel încât toracele în sine, văzut dorsal, pare să fie format din 4, mai degrabă decât 3 din spate regiuni.

Abdomen

Abdomenul albinei este alcătuit din 7 segmente (sau urite, din urà, coadă), dintre care, însă, doar unele morfologice și vizibile extern (cu al zecelea în mod obișnuit redus sau membranos, sau fuzionat cu al nouălea).

Primul urotergus și zonele sale laterale sunt integrate cu toracele formând, în acest tagma, un al patrulea spate care a luat numele de propodeo sau epinoto. În consecință, partea rămasă a abdomenului, din a doua urită de pe spate (numită gastro) este conectată cu propodiul prin intermediul unui peduncul numit pețiol.

Urosterno VII funcționează întotdeauna ca o lamă subgenitală. Urita VIII și IX nu sunt distincte ca sclerite în sine. IV și VII se prosternează fiecare cu două zone ovoide mari (oglinzi) prin care ceara fluidă trece prin cuticula lor subțire. Glanda Nasonov este situată sub membrana intersegmentală, între urotergii VI și VII și se deschide în partea anterioară a acestuia.

Sting

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Apitoxina .

La capătul distal al corpului albinei există înțepătura sau înțepătura, un ovipozitor modificat, cu care sunt prevăzute numai muncitorii și regina. Este format dintr-un stylus lung și subțire care în partea proximală se lărgește într-un bulb gol. Stiloul este format dintr-o teacă de duș care se extinde cu becul și îmbrățișează două stileturi subțiri și zimțate datorită prezenței unei duzini de dinți orientați spre spate. Stiletele și învelișul delimitează un canal care se deschide la vârful stylusului, pe laturile căruia se află cele două valve ale intepăturii echipate cu numeroase spini mici și sensilli. Aparatul sting include:

  • o teacă dorsală goală;
  • uno stilo o dardo, costituito da due stiletti, o aghi, o lamelle, ciascuno dei quali è provvisto di circa 9 dentelli con la punta rivolta all'indietro che trattengono lo stilo nella ferita (quando questa è inferta in tessuti elastici e molli, come quelli dei mammiferi), ed è percorso ventralmente da un solco che permette loro di scorrere l'uno sull'altro sotto l'azione dei muscoli situati alla loro base interna e di penetrare così alternativamente e sempre più profondamente nei tessuti della vittima;
  • 2 processi digitiformi rivolti all'indietro quando l'aculeo è protratto e disposti ai suoi lati quando è retratto, i quali sono chiamati appendici palpiformi o palpi dell'aculeo, poiché sono considerati come organi di senso che comunicano all'ape quando l'addome è a contatto con il corpo in cui essa vuole infiggere il suo aculeo;
  • un grande sacco del veleno mediano, alimentato da una ghiandola acida (formata da due masse ghiandolari) e da una ghiandola alcalina, il cui secreto viene miscelato ed iniettato nella ferita al momento della puntura.

Fra i componenti identificati del veleno vi sono: istamina (una sostanza che determina reazioni allergiche ), melittina (una proteina farmacologicamente attiva ), fosfolipasi A (un enzima che idrolizza i fosfolipidi ), ialuronidasi (un complesso enzimatico di natura proteica che depolimerizza l' acido ialuronico facilitando lo scambio dei liquidi attraverso il tessuto connettivale ), apamina (un peptide basico ricco di zolfo ).

Quando l'ape operaia infigge il suo pungiglione nel tessuti di un vertebrato , essa non può più estrarlo a causa degli uncini di arpionamento rivolti all'indietro, come le punte della lancia di un fucile subacqueo. L'ape, allontanandosi, strappa i propri tessuti: insieme al pungiglione, allora, essa lascia anche le annesse ghiandole velenifere, muscoli, gangli nervosi e la ghiandola che emette il feromone di allarme (a base di acetato di amile ); in seguito a tali menomazioni, la morte della pungitrice non può che avvenire in pochi minuti. L'aculeo che rimane nella ferita è in grado di fungere da arma automatica, continuando da solo la penetrazione nella ferita ea iniettare il veleno, mentre la ghiandola continua ad emettere il feromone di allarme; quest'ultimo richiama le altre operaie e le induce ad aggredire, a loro volta, la vittima.

Anatomia

Apparato digerente

Alla faringe segue l'esofago, un lungo e sottile tubo che, dopo avere attraversato tutto il torace, entra nell'addome; qui si slarga a formare l' ingluvie o "borsa melaria", notevole serbatoio dalle pareti estensibili. All'ingluvie segue il proventricolo (con cui termina l'intestino anteriore o stomodeo, comprendente la faringe , l' esofago con l'ingluvie, e il proventricolo) il quale si apre nell'ingluvie mediante un dispositivo valvolare costituito da 4 bande delimitanti un'apertura a X (e perciò denominato valvola a X), che favorisce il passaggio dell'alimento nello stomaco ed impedisce il rigurgito. La valvola ad X fa sì che il miele non fluisca oltre, nel tubo digerente, e venga quindi digerito; essa impedisce al nettare ed al miele di entrare nell' intestino medio quando non si rendono necessari come alimenti e di impedire al contenuto dell'intestino di riversarsi nell'ingluvie quando l'ape rigurgita il miele contenuto in essa. L'operaia, infatti, quando ha fame, apre la valvola e si somministra la sua razione.

L'intestino medio, o mesenteron, detto anche stomaco, o ventricolo, o ventricolo chilifero, è tappezzato da uno strato di cellule epiteliali deputate alla secrezione dei succhi digestivi per la digestione dell'alimento e all'assorbimento delle sostanze digerite. L'intestino posteriore, o proctodeo, comprende l'intestino tenue e l'intestino retto. L'intestino tenue, in cui si apre l'intestino medio mediante la valvola pilorica, riceve nel suo tratto iniziale lo sbocco di circa 100 tubi malpighiani, lunghi e contorti, deputati all'espulsione dei cataboiliti . L'intestino retto comprende una parte prossimale, la cui parete è percorsa da cordoni longitudinali detti papille rettali ed aventi una funzione imprecisata, e una porzione distale voluminosa, chiamata ampolla rettale, in cui vengono accumulate le feci per essere espulse attraverso l'ano nei cosiddetti “voli di purificazione” (le api non evacuano all'interno dell'alveare, ma in volo).

Apparato respiratorio

Apis mellifera è una specie olopneustica, poiché possiede 10 paia di stigmi, 2 nella regione pleurale del II e III segmento toracico, ed 8 nelle regioni laterali degli uriti (addome).

Apparato circolatorio

Il vaso dorsale si presenta differenziato in un primo tratto addominale (cuore) a fondo cieco e ricco di fibre muscolari circolari e longitudinali, ed è, a sua volta, suddiviso in camere (4-5 ventricoliti); ogni camera cardiaca è munita di un paio di aperture a valvola (ostioli) che favoriscono l'entrata dell'emolinfa dalla cavità. Il cuore si continua in avanti con un tubo che si estende fino nel capo (aorta). L'aorta presenta pareti sottili e lisce, non forate, ed è spesso ramificata, soprattutto nel capo.

Sistema nervoso

Il cervello delle api occupa un volume di circa 1 mm³ e pesa circa 1 mg, cioè 1/100 del peso dell'ape. Il numero totale di neuroni nel cervello è stimato in 950 000.I principali territori del cervello dell'ape sono i lobi ottici, i lobi antennali, i corpi fungiformi e il complesso centrale.

Corredo genetico dei membri della colonia

Bees-wings.web.jpg

Apis mellifera è specie aplo-diploide in quanto il maschio è aploide , derivante da uova non fecondate e la femmina è diploide , derivante da uova regolarmente fecondate. Il corredo cromosomico è 2n=32, ed i maschi, quindi, sono portatori del solo corredo n=16 di derivazione materna. La determinazione aplo-diploide del sesso, caratteristica nelle formiche , vespe ed api ( Hymenoptera Formicoidea , Vespoidea ed Apoidea ) secondo alcuni autori sarebbe particolarmente favorevole alla evoluzione sociale, e spiegherebbe perciò il suo ripetuto comparire nell'ambito di questi gruppi.

Le madri e le figlie hanno in comune 1/2 dei geni, le sorelle ne hanno i ¾; conseguentemente, le figlie risultano meglio predisposte ad aiutare la madre a prolificare ulteriormente che non a prolificare esse stesse, favorendo la nascita di individui che, per i ¾, hanno il loro medesimo corredo genetico. Sarebbe questa una spiegazione del perché, negli Imenotteri sociali, i maschi non sono “socializzati”, mentre lo sono negli Isotteri , i cui maschi sono invece diploidi. Negli Imenotteri, infatti, i maschi e le loro figlie hanno in comune 1/2 dei geni ereditari, i maschi e le loro sorelle e fratelli solamente ¼ dei geni.

Il condizionale è obbligatorio perché in questo filo di ragionamento non si tiene conto del fatto che nella sua spermateca la regina trattiene in realtà lo sperma non di uno solo, ma finanche di 25 fuchi diversi.

Sono stati documentati i meccanismi genetici che determinano l'indirizzo di sviluppo di una giovane ape in operaia oppure in regina. Legando una serie di immagini che descrivono quali geni sono attivi, sono stati individuati con esattezza i meccanismi con i quali gli ormoni, stimolati da fattori ambientali, nutrizionali e feromonici, fanno sì che le larve attivino i geni necessari a compiere il loro destino. Ciò rappresenta la prima visione su scala genomica di questo tipo di sviluppo. Le femmine di Apis mellifera , infatti, cominciano la loro esistenza come larve bipotenziali, sebbene ospitate in celle diverse, con la capacità cioè di formarsi nella morfologia ed anatomia di entrambe le caste, quella delle operaie o quella delle regine. (questa potenzialità è detta polifenismo). Il risultato è stato ottenuto utilizzando profili di espressione dei geni noti come «array»; con essi è stato possibile stabilire esattamente quali geni fossero attivi durante lo sviluppo delle larve. Dalle osservazioni si è potuto concludere che le larve destinate a diventare regine sembrano attivare un insieme distinto di geni legati alla casta, inclusi quelli responsabili del metabolismo e della respirazione. Nel caso delle api operaie, viceversa, continuano a esprimersi i geni tipici della fase giovanile di larva. La differenza nell'espressione dei geni porterebbe alle differenze morfo-anatomiche e funzionali (Evans).

I geni regolerebbero molto da vicino il comportamento delle api, al punto che l'occupazione e il ruolo di una singola ape può essere prevista conoscendo il profilo dell'espressione genica nel suo cervello. Un complesso studio molecolare su 6878 differenti geni, replicati con 72 microarray di cDNA, che hanno catturato l'essenza dell'attività genica del cervello delle api ha rivelato che, anche se la maggior parte delle differenze nell'espressione genica era molto piccola, erano osservabili cambiamenti significativi nel 40 per cento dei geni studiati. Le microarray hanno consentito di studiare l'attività dei geni generando misure simultanee dell'RNA-messaggero, che riflette i livelli dell'attività delle proteine. Il mRNA si lega a siti specifici sulle array, consentendo la misura dell'espressione di migliaia di geni. Quindi vi è una chiara impronta molecolare nel cervello delle api associata in modo consistente con il comportamento specifico dell'individuo, e questo fatto dà un'immagine del genoma come entità dinamica, coinvolta nella modulazione del comportamento nel cervello adulto (da Robinson).

Le costruzioni delle api

La cera è la sostanza fondamentale dell'attività costruttiva dell'alveare. I meccanismi di produzione della cera furono al centro dell'interesse di numerosi biologi, e furono esaurientemente descritti nella prima decade del Novecento. La costruzione dei favi prende avvio sempre dall'alto, e poi via via si sviluppa in maniera ellissoidale, assumendo una vaga forma di goccia. Le api si raggruppano in un ammasso detto glomere cerigeno , in cui la maggior parte delle api è occupato a mantenere una temperatura di 35 °C al centro, dove alcune api provvedono alla costruzione vera e propria. Quando le api non hanno bisogno di fare calore (ad esempio, se la T° ambientale è superiore a quella ottimale, o se viene fornito sperimentalmente) si possono notare catene di api immobili, attaccate le une alle altre; si suppone che ciò serva a indicare le zone da costruire. L'ape che costruisce secerne la cera dall'addome, dove ha delle ghiandole sericere . La cera assume presto la consistenza di una scaglia, che le api attaccano alla spazzola per il polline, e quindi la prendono con la mandibola. A questo punto la rielaborano con liquidi contenenti enzimi prodotti dalle ghiandole mandibolari, e depositano l'impasto sui bordi delle cellette in costruzione. In genere, quand'è possibile, le api costruiscono i favi in modo da orientarli da nord a sud. I favi naturali sono spessi circa 25 mm; vengono distanziati l'uno dall'altro di circa 38 mm, e talvolta vengono saldati assieme mediante delle costruzioni irregolari. Ogni faccia può contenere fino a 415 celle da operaia e 350 da fuco. Le celle hanno un'inclinazione verso l'alto che varia tra i 9° ei 14°, il fondo non è piatto ma incavato tra tre celle dell'altra faccia. La forma delle celle è perfettamente esagonale. Pur rispondendo ad un istinto, le api sono in grado di adattare la loro attività costruttiva a diverse situazioni non dipendenti da loro: ad esempio allungando, accorciando le celle, eccetera. Recenti studi hanno provato il ruolo della regina nello stimolare l'attività di costruzione e produzione di cera delle operaie tramite la diffusione di appositi feromoni.

Il "linguaggio" delle api

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Apprendimento e comunicazione delle api e Danza dell'addome .

La peculiare organizzazione sociale della famiglia, che è dal punto di vista biologico da considerarsi come un superorganismo , ovvero come una sola entità composta da migliaia di individui strettamente interdipendenti, necessita ovviamente di un potente sistema di comunicazione . Le modalità di comunicazione delle api sono a tutt'oggi sotto studio, ma molto è stato chiarito. Le api hanno una comunicazione di tipo semiochimico , mediante i feromoni , e una di tipo fisico: le cosiddette "danze", che le api attuano per comunicare un ben determinato messaggio alle compagne.

Le danze

La scoperta delle danze si deve a Karl von Frisch che per i suoi studi decennali sul fenomeno fu onorato del premio Nobel nel 1973. Egli si era accorto della presenza di una qualche forma di comunicazione con il seguente esperimento: metteva una soluzione zuccherina nei pressi dell'alveare, e delicatamente marchiava il torace della prima ape ad accorgersene. Quando, a distanza di un certo tempo, le api affluivano numerose, regolarmente l'ape marchiata mancava. Frisch, dopo aver ripetuto l'esperimento più volte ottenendone il medesimo risultato, giunse alla conclusione obbligata che l'ape doveva aver comunicato alle compagne la posizione esatta della fonte di cibo. Si mise quindi al lavoro per scoprire la modalità con cui le api si passavano l'informazione. A tal fine si servì di una speciale arnia sperimentale di vetro, grazie alla quale scoprì una serie di tipi di danze.

La danza circolare

Quando individua una fonte di cibo, posta a 50–100 m, l'ape lo comunica alle compagne con la danza circolare, che inizia ad eseguire non appena ha scaricato gran parte del raccolto. Si muove con passi piccoli ma rapidi sulla superficie del favo, descrivendo cerchi stretti e variando spesso direzione. Dopo un periodo di danza che può durare pochi secondi o anche un minuto, l'ape rigurgita una gocciolina di nettare. L'ape ripete la danza diverse volte in vari punti dell'alveare, dopodiché esce e riprende la sua attività esplorativa. Le api escono numerose; il messaggio che è stato loro dato è: uscite e cercate, nei dintorni dell'arnia, un cibo come quello che vi ho portato .

La danza dell'addome o danza a 8

La danza dell'ape
Waggle dance.png

Ben più complessa della precedente, la danza dell'addome comunica alle compagne non solo che c'è una fonte di cibo, ma anche l'esatta posizione della stessa. Viene usata nel caso in cui la fonte si trovi ad una distanza dall'alveare maggiore di una certa soglia che varia con la sottospecie; poiché le api si spingono fino ad un raggio di tre chilometri dall'alveare, giocoforza il contenuto informativo dev'essere maggiore. Le api percorrono rapidamente un breve tratto rettilineo agitando l'addome, poi eseguono una evoluzione rotatoria a sinistra tornando al punto di partenza, percorrono ancora il tratto rettilineo agitando l'addome e compiono l'evoluzione rotatoria a destra. Questo schema viene ripetuto molte volte. [5]

All'inizio degli studi scientifici sulla danza dell'addome, si ipotizzò che la distanza della fonte di cibo dall'alveare fosse indicata dal numero di evoluzioni compiute in certo intervallo di tempo e dalla durata dell'agitazione addominale. [6] Studi successivi hanno invece mostrato che la distanza è indicata solamente dalla durata dell'agitazione addominale. [7] [8] [9] [10] [11] La durata della fase oscillatoria aumenta con l'aumentare della distanza, tuttavia questo aumento avviene in modo proporzionale soltanto per le prime centinaia di metri, poi avviene in maniera più graduale e le informazioni sulla distanza di destinazioni remote risultano, di conseguenza, meno precise. [12] Von Frisch misurò una durata della fase oscillatoria di 0,5 secondi per una distanza di 300 m, di 1 s per 500 m, di 2 secondi per 2000 me così via. [13] La distanza viene valutata dalle api in base al flusso ottico . [14] [12] Questo è generato dalle immagini degli oggetti che si muovono sulle varie facce della superficie dell' occhio composto dell'ape mentre essa vola. Maggiori sono le variazioni percepite nel flusso ottico, maggiore è la distanza misurata dall'ape. [12]

La direzione della fonte di cibo è indicata dalla direzione del tratto orizzontale della danza. Normalmente le danze avvengono su un favo verticale in un alveare buio, dove l'unico riferimento è la gravità. Quindi, per indicare la posizione della fonte di cibo, l'angolo formato dal percorso in volo dall'alveare al cibo e dalla direzione del sole rispetto all'alveare viene tradotto nella danza in un angolo tra la direzione del tratto orizzontale della danza e la direzione verticale (vedi figura). Per esempio se la fonte di cibo sta nella stessa direzione del sole il tratto rettilineo della danza è percorso verso l'alto, se il cibo è in direzione opposta al sole il tratto rettilineo è percorso verso il basso, se il cibo è a 60° a sinistra del sole anche il tratto rettilineo lo sarà rispetto alla verticale. [15]

La danza ondulatoria o raschiante

La danza d'allarme

La danza della pulizia

La danza della gioia o DVAV

La danza del massaggio

La danza del ronzio

Sezione vuota
Questa sezione sull'argomento animali è ancora vuota . Aiutaci a scriverla!

I feromoni

Sezione vuota
Questa sezione sull'argomento animali è ancora vuota . Aiutaci a scriverla!

Feromoni della regina

Feromone mandibolare

Feromoni della covata

Feromoni delle operaie

Feromone di Nasonov

Il feromone di Nasonov (scoperto nel 1883 dallo scienziato russo Nikolaj Viktorovič Nasonov), è prodotto dalle api operaie per guidare le api bottinatrici di ritorno verso il loro alveare. Per immettere nell'aria questa sostanza odorosa le api sollevano il loro addome, che contiene la ghiandola odorifera di Nasonov a livello della membrana intersegmentale fra il sesto e il settimo tergite, e lo disperdono battendo le ali vigorosamente.

Il feromone di Nasonov include nella sua composizione un vario numero di differenti terpenoidi , fra i quali il geraniolo , l' acido nerolico , il citrale e l' acido geranico . Le api seguono le tracce di questa sostanza per ritrovare il loro alveare e la depositano sui fiori in modo che altre api della stessa colonia possano trovarvi il nettare .

Il feromone di Nasonov può essere sintetizzato in laboratorio combinando citrale e geraniolo in proporzione di 2:1 ed è utilizzato in apicoltura , per attrarre uno sciame di api verso un alveare preparato per ospitarle o una cassetta per la cattura e il trasferimento.

Feromone di marcatura del bottinamento
Feromone di allarme
Feromone cuticolare

Si tratta di un complesso di odori dati dalla somma dell' odore di famiglia e dell' odore dell'ape , caratteristico a seconda dell'età. Quest'ultimo odore non dipende dalla famiglia, ma presenta le stesse caratteristiche per tutte le razze di api studiate. Tale odore consente alla famiglia di avere letteralmente a disposizione l' anagrafe della popolazione e di conseguenza delle sue esigenze.

Feromoni dei fuchi

Anche i fuchi producono almeno un feromone, attraverso la ghiandola mandibolare. La secrezione emessa da tale ghiandola risulta attrattiva per altri fuchi in volo. La struttura della ghiandola risulta variare con l'età. Al settimo giorno di vita la ghiandola è pienamente attiva. Dopo nove giorni cessa la sua attività e la secrezione viene immagazzinata nel lume ghiandolare per successive emissioni durante i voli di accoppiamento.

Sezione vuota
Questa sezione sull'argomento animali è ancora vuota . Aiutaci a scriverla!

Regolazione del microclima nell'alveare

Quando un alveare, in estate, comincia a surriscaldarsi, numerose api si mettono insieme per rinfrescarlo e per mantenerne la temperatura interna a circa 33 °C, adatta all'allevamento della covata, e necessaria per fare evaporare l'acqua in eccesso dal miele contenuto nelle celle aperte (il miele contiene circa il 17% di acqua). Dapprima le api agitano vigorosamente le loro ali, ventilando l'alveare; ma quando il tempo è secco, e via via che la temperatura esterna si innalza, trasportano acqua all'interno dell'alveare; l'evaporazione umidifica e rinfresca la colonia.

Le api eseguono questa operazione allo stesso modo di come riversano acqua nel miele, cioè facendola scendere goccia a goccia dalla loro bocca. Questo sistema di refrigerazione per mezzo dell'acqua spesso produce una notevole stabilizzazione della temperatura: un alveare in pieno sole ha una temperatura interna di 35 °C anche quando quella esterna raggiunge i 71 °C. Le bottinatrici raccolgono l'acqua e le giovani api funzionano da spruzzatori, distribuendo le gocce portate della vecchie raccoglitrici. Nei brevi momenti in cui ritornano all'alveare per depositare le gocce, le raccoglitrici vengono anche informate se occorre continuare il trasporto d'acqua. Per tutto il tempo durante il quale continua il surriscaldamento, le giovani spruzzatrici si danno da fare e prendono l'acqua con molta enfasi. Questo fatto indica alle raccoglitrici che è necessaria altra acqua, e queste compiono un altro viaggio di approvvigionamento. Se invece l'alveare è stato sufficientemente rinfrescato, quando le raccoglitrici ritornano le api spruzzatici non mostrano più enfasi, e le raccoglitrici non escono più per un altro carico. Durante l'inverno, quando il miele immagazzinato viene usato come alimento (occorrono circa 30 kg di miele per permettere ad una colonia di superare l'inverno), le api si ammassano assieme formando un aggruppamento a forma di palla, detto glomere, metà da un lato e metà dall'altro di una serie di favi, e producono calore mediante movimenti attivi del corpo e delle ali. I glomeri si formano ad una temperatura di 14 °C, o inferiore, e riescono ad innalzare la temperatura dell'alveare fino a 24-30 °C, anche quando la temperatura esterna è inferiore a 0 °C. Le api al centro, essendo isolate dagli strati di altre api aggruppate intorno a loro, stanno assai calde, poiché la temperatura nell'interno del glomere può essere mantenuta anche a 38 °C. Le api cambiano continuamente di posizione, cosicché ciascun individuo si sposta gradualmente dalla zona esterna fredda del glomere a quella interna calda, e poi retrocede. Questa formazione dura per tutta la stagione fredda, spostandosi gradatamente sulle superfici dei favi, e nutrendosi del cibo immagazzinato. Temperature molto basse possono tuttavia immobilizzare le api, e farle morire di fame, anche se hanno a disposizione il cibo necessario.

In un ambiente freddo, una singola ape è assolutamente incapace di conservare alta la temperatura del proprio corpo. Gli insetti sono animali pecilotermi e la temperatura interna è in accordo con quella esterna, diversamente da uccelli e mammiferi che sono omeotermi, cioè in grado di autoregolare la propria temperatura interna mediante meccanismi fisiologici. Si vede qui tutta l'importanza dell'evoluzione sociale delle api, le quali, nei giorni invernali con temperature più miti e sin dal cominciare della primavera possono sfruttare risorse precluse ad altre specie, in quanto dispongono sempre di individui adulti. Inoltre la popolazione dell'alveare non deve essere ricostituita daccapo ogni anno, ed anche il lavoro delle generazioni precedenti per la costruzione del nido viene ereditato dalle generazioni successive.

Dispersione antropocora (dovuta all'uomo)

Apis mellifera è originaria dell' Egitto e delle regioni situate poco più ad est. Nel Pleistocene (circa 2 milioni di anni fa) si è suddivisa in 24 sottospecie che oggi formano tre gruppi ben riconoscibili: uno del Mediterraneo occidentale ( Italia compresa), uno del Mediterraneo orientale ed uno dell' Africa tropicale .

Dal 1600 al 1900 vari ceppi di api mediterranee sono stati introdotti sia in Nord-America, con successo, sia in Sud-America, ma con scarso successo.

Nel 1956 furono portate in Brasile 47 regine della sottospecie africana Apis mellifera scutellata , allo scopo di creare ibridi locali dotati di caratteristiche migliori. Ma gli ibridi ottenuti si dimostrarono piuttosto aggressivi e troppo inclini ad abbandonare il nido in seguito al disturbo arrecato dalle normali operazioni di apicoltura. Casualmente sfuggito in natura il nuovo ceppo invase gran parte del Sud-America , poi il Centro-America fino a giungere negli Stati Uniti , entrando rovinosamente in contatto con i ceppi mediterranei.

Oggi i biologi che lottano contro questa ed altre forme indesiderate, procedono al riconoscimento delle diverse sottospecie facendo uso della RFLP ( Restriction Fragment Length Polymorphism ), tecnica che mette in evidenza i polimorfismi a livello di DNA mediante taglio con enzimi di restrizione.

Filogenesi

La tassonomia descrive varietà geografiche o sottospecie comprendenti più di trenta razze .

Il genoma di Apis mellifera è stato di recente interamente sequenziato [16] [17] .

Linee filogenetiche

Tutte le sottospecie di Apis mellifera sono raggruppate in tre gruppi filogenetici derivanti dalle osservazioni morfologiche e dall'analisi del DNA mitocondriale

Tra le sottospecie più importanti sono da menzionare:

Sottospecie originarie dell'Europa

Sottospecie originarie dell'Africa

Sottospecie paleartiche

Sono presenti a nord del deserto del Sahara

Sottospecie afrotropicali

Sottospecie originarie della transizione Europa-Asia

Sottospecie meno note sono le seguenti:

Ibridi tra le sottospecie di Apis mellifera

Razze o sottospecie Mediterranee

14 sono le razze che possiamo trovare sulle coste del mar Mediterraneo :

Si dividono nei gruppi:

Antagonisti biologici

Sono riportati alcuni antagonisti biologici delle api:

Aracnidi

Insetti

Altri

Note

  1. ^ ( EN ) TA Dettlaff e Sergei G. Vassetzky (a cura di), Animal Species for Developmental Studies , Volume 1 Invertebrates, Dordrecht , Springer Science & Business Media, 2012, p. 204, ISBN 978-1-4613-0503-3 , OCLC 958562111 . URL consultato il 20 maggio 2018 .
    «The honeybee Apis mellifera Linaeus, 1758 (sometimes called Apis mellifica Linnaeus, 1761)» .
  2. ^ ( EN ) HA Dade, Anatomy and Dissection of the Honeybee , Londra, IBRA e London : International Bee Research Association, 1994, p. 28, ISBN 0-86098-214-9 , OCLC 780621829 . URL consultato il 20 maggio 2018 .
    «The correct, official name of our honeybee is Apis mellifera L., which means 'the honey-bearing bee', not a very good descriptive name. It is the first name given to her by Linnaeus, and it appears in the 10th edition of his Systema Naturae (1758). Later, he changed the name to Apis Mellifica.» .
  3. ^ ape nell'Enciclopedia Treccani , su www.treccani.it . URL consultato il 30 maggio 2018 .
  4. ^ "Riconoscere i parenti", di David W.Pfenning e Paul W.Sherman, pubbl. su "Le Scienze", num.324, ago 1995, pag.76
  5. ^ Karl von Frisch, Il linguaggio delle api , traduzione di Giorgio Celli e Andrea Crisanti, Torino, Bollati Boringhieri, 1976, pp. 105-108, ISBN 978-88-339-0330-9 .
  6. ^ Karl von Frisch, Il linguaggio delle api , traduzione di Giorgio Celli e Andrea Crisanti, Torino, Bollati Boringhieri, 1976, ISBN 978-88-339-0330-9 .
  7. ^ S. Su, F. Cai, A. Si, S. Zhang, J. Tautz e S. Chen,East learns from West: Asiatic honeybees can understand dance language of European honeybees , in PLOS ONE , vol. 3, n. 6, Giugno 2008, pp. e2365, Bibcode : 2008PLoSO...3.2365S , DOI : 10.1371/journal.pone.0002365 , PMC 2391287 , PMID 18523550 .
  8. ^ ( EN ) J. Tautz, K. Rohrseitz e DC Sandeman, One-strided waggle dance in bees , in Nature , vol. 382, 1996, p. 32.
  9. ^ ( EN ) A. Michelsen, BB Andersen, J. Storm, WH Kirchner e M. Lindauer, How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model , in Behavioral Ecology and Sociobiology , vol. 30, pp. 143-140, DOI : 10.1007/BF00166696 .
  10. ^ ( EN ) T. Seeley, A. Mikheyev e G. Pagano, Dancing bees tune both duration and rate of waggle-run production in relation to nectar-source profitability , in Journal of Comparative Physiology A , vol. 186, pp. 813-819, DOI : 10.1007/s003590000134 .
  11. ^ ( EN ) J. Tautz e DC Sandeman, Recruitment of honeybees to non-scented food sources , in Journal of Comparative Physiology A , vol. 189, 2003, pp. 293-300, DOI : 10.1007/s00359-003-0402-6 .
  12. ^ a b c Jürgen Tautz, Il ronzio delle api , traduzione di Massimo Caregnato, Fotografie di Helga R. Heilmann, Milano, Springer, 2014, ISBN 978-88-470-0860-1 .
  13. ^ Karl von Frisch, Il linguaggio delle api , traduzione di Giorgio Celli e Andrea Crisanti, Torino, Bollati Boringhieri, 1976, pp. 111-113, ISBN 978-88-339-0330-9 .
  14. ^ ( EN ) MV Srinivasan, S. Zhang, M. Altwein e J. Tautz, Honeybee navigation: nature and calibration of the "odometer" , in Nature , vol. 287, 4 febbraio 2000, pp. 851-853, DOI : 10.1126/science.287.5454.851 .
  15. ^ Karl von Frisch, Il linguaggio delle api , traduzione di Giorgio Celli e Andrea Crisanti, Torino, Bollati Boringhieri, 1976, pp. 115-117, ISBN 978-88-339-0330-9 .
  16. ^ ( EN ) E. Pennisi, Honey Bee Genome Illuminates Insect Evolution and Social Behavior . Science 2006; 314: 578 - 579
  17. ^ ( EN ) AB Hummon, From the Genome to the Proteome: Uncovering Peptides in the Apis Brain . Science 2006; 314: 647 - 649

Bibliografia

  • Tremblay E. Entomologia applicata . Liguori, Napoli
  • Sagnibene P. Apis mellifica
  • Coco E. Etologia , Ed. Giunti, Firenze 2007
  • Karl von Frisch, Il linguaggio delle api , traduzione di Giorgio Celli e Andrea Crisanti, Torino, Bollati Boringhieri, 1976, ISBN 978-88-339-0330-9 .

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità BNE ( ES ) XX4576223 (data)
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Apis_mellifera&oldid=121536830 "