Himenoptere

Himenoptere
Apis mellifera
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Superphylum	Protostomie
( cladă )	Ecdysozoa
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Tracheata
Superclasă	Hexapoda
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Secțiune	Hymenopteroidea
Ordin	Himenoptere Linnaeus , 1758
Subordine
Symphyta Apocrit

Himenopterele ( Hymenoptera Linnaeus , 1758 ) sunt un ordin de insecte , incluse în subclasa Pterygota ( Endopterygota sau Oligoneoptera ) și, ca un singur ordin, în secțiunea Hymenopteroidea , care include peste 120.000 de specii răspândite în întreaga lume. Numele se referă la aripile membranoase și derivă din greaca veche ὑμήν ( hymèn , „membrană”) și πτερόν ( pteròn , „aripă”).

Ele sunt împărțite în două subordine: simfitele (Symphyta sau Chalastogastra), caracterizate prin faptul că au abdomenul legat de torace fără constricție, și apocritele (Apocrita sau Clistogastra), mai evoluate, cu toracele distinct separat de abdomen.

Sunt insecte de dimensiuni mici, medii și mari, terestre, înaripate sau fără aripi, cu o livră variată și un exoschelet nu foarte consistent. Polimorfismul de castă este comun în unele grupuri sistematice. Ordinea este prezentă din mezozoic ( Jurasicul inferior ).

Morfologia adultului

Șefu

Capul este în general hipognat , dar în unele grupuri sistematice poate fi și prognozant . Este foarte mobil, conectat la piept printr-un gât subțire. Are ochi compuși și 3 ocelli (nu întotdeauna prezenți).

Antene

Antenele sunt de diferite forme, uneori diferite la cele două sexe. Articolul proximal ( peisaj ) este mai mult sau mai puțin alungit, iar următorul ( pedicel ) scurt și de formă conică. Flagelul este articulat pe pedicel și este compus dintr-un număr mai mult sau mai puțin mare de articole de diferite forme, care pot ajunge la câteva zeci la număr. În general, în formele evoluate numărul articolelor distale este redus, iar forma este aproape discoidă. Morfologia și poziția antenelor sunt un element important de identificare sistematică.

Aparate bucale

Piesele bucale sunt de mestecat, de mestecat-lins sau de mestecat-supt. În toate formele există mandibule care îndeplinesc adesea funcții care nu sunt asociate cu hrana: în multe himenoptere, de exemplu, ele sunt utilizate în timpul pâlpâirii pentru a deschide celula pupală sau, în speciile endoparazitare, pentru a deschide un pasaj în tegumentul gazdei; în altele sunt utilizate pentru construcția cuibului și pentru transportul materialului folosit în acest scop.
Elementul care diferențiază semnificativ părțile bucale ale himenopterelor este complexul maxilolabial, compus din cele două maxilare și buza inferioară.
Deși variază ca formă, structura maxilarului este tipică: compusă dintr-un element proximal, numit articulație , articulat la hipostom și un distal, uneori deosebit de alungit, numit jamb . Palpul maxilar compus din 1-6 articole și, mai intern, cei doi lobi numiți respectiv galea și lacinia se articulează pe jamb (în ordine de la exterior la interior).
Așa cum se întâmplă în aparatul de gură de mestecat de tip insectă , buza inferioară este compusă din două părți: una fixă, numită postlabium , și o distală mobilă, numită prelabe . Postlabio-ul este împărțit în două elemente morfologice, submental și, mai distal, bărbie . Prelabul include un element bazal numit premento pe care palpii labiali sunt articulați în exterior și lobii în interior. Acestea sunt împărțite în două paraglose , laterale și în luciu , centrale. Per total, paraglozele și luciul formează ligula .

Cufăr

Toracele se caracterizează printr-o mare dezvoltare a mezotoraxului în comparație cu protoraxul și metatoraxul, acesta din urmă destul de redus în dezvoltare. O particularitate a himenopterelor apocritice este legătura uritei cu toracele real, formând un al patrulea segment numit propodiu . Mesonotul este adesea traversat de două brazde numite parapsidal sau notauli (pluralul notaulus ). Notauli, nu întotdeauna bine definiți sau chiar absenți, au un curs longitudinal și tind să convergă posterior. Acestea împart mezoscutul în trei regiuni, o mediană sau antero-mediană (uneori interpretată ca prescuto) și două laterale sau latero-posterioare (uneori interpretate ca scutus propriu-zis), conținând scleritele alare (axile și tegule).

Picioarele sunt în general de tip ambulator, bine dezvoltate și robuste. Uneori au adaptări morfologice care le fac potrivite pentru săpatul sau apucarea prăzii, transportul aprovizionărilor. În unele cazuri sunt absenți.

Ali

Aripile, atunci când sunt prezente, sunt patru și sunt membranare; cele anterioare sunt mai dezvoltate decât cele posterioare. În poziția de repaus, ele sunt pliate înapoi orizontal de-a lungul spatelui abdomenului. Cel mai semnificativ element morfofuncțional al aripilor de himenoptere este aparatul care leagă aripa din spate de aripa din față. Marginea posterioară a aripilor anterioare este pliată și cârligele sunt atașate la aceasta, numite hamuli dispuse de-a lungul marginii costale a aripilor posterioare. Acest aparat face ca aripile din față și din spate să formeze o singură suprafață remigentă. Rezistența aparatului de conectare poate fi astfel încât aripile să rămână conectate permanent chiar și în faza de repaus.

Venulația aripilor este un caracter important în scopuri taxonomice în cadrul unor grupuri sistematice. În ceea ce privește nomenclatura, totuși, există încă dispute deschise cu privire la interpretarea care trebuie acordată coastelor aripilor, prin urmare, în literatura de specialitate sunt raportate diferite criterii de nomenclatură. Aceste controverse se datorează încercărilor de interpretare a venei aripilor himenopterelor pe diferite criterii: evolutivă, anatomică (relația dintre coaste și trahee), morfoanatomică (relația dintre coastele longitudinale și scleritele bazale). Plecând de la elaborarea sistemului Comstock-Needham dezvoltat spre sfârșitul secolului al XIX-lea , au fost propuse diferite modele de referință în secolul al XX-lea până în anii 1960. Unele au propus derivări din sistemul Comstock-Needham, alte sisteme specifice care au ignorat omologiile cu celelalte ordine ale insectelor, încă altele au încercat să extrapoleze teoriile anterioare într-o sinteză. Controversa fundamentală constă în interpretarea coastei medii : conform unor modele, coasta ar fi dispărut, în timp ce alții o interpretează ca o coală care are un curs comun cu raza în tractul proximal și apoi derivă într-un tract liber în regiunea remigilor distali. În prezent nu există un standard universal împărtășit, dar cea mai răspândită actuală orientare ^{[1] [2]} este adoptarea schemei lui Herbert H. Ross ^[3] în 1936 cu adaptările ulterioare.

Pe un trandafir

Venele aripilor din față, interpretate de Ross (1936)
Legenda (pentru detalii vezi textul):
C: costuri
Sc: subcosta
Un radio
Rs: sectorul radio
M: medie
Cu: cot
A: anal
h: humeral
r: radial transversal
rm: radio-media
m-cu
mijlocii sau recurente
cu-a: cubitus-anal
cv: transvers anal

Interpretarea dată de Ross se bazează pe atașarea specială a aripii din spate la aripa din față: cuplarea hamulilor provoacă o tracțiune într-o direcție transversală în zona mediană a aripii din față (la înălțimea stigmatului) . Din acest motiv, coastele longitudinale vor suferi abateri marcate în direcția antero-posterioară pentru a oferi aripii o rezistență intrinsecă la tracțiune. Adoptarea modelului Ross, nomenclatura specifică pentru aripa din față ar fi următoarea:

• Coaste longitudinale:
  • C: Costă. Se desfășoară de-a lungul marginii anterioare până la pterostigma, de care este separată printr-o întrerupere evidentă;
  • Sc: Subcosta. Este împărțit în două ramuri înainte de pterostigmă: ramura superioară (Sc ₁ ) se conectează la Costa, cea inferioară deviază într-o direcție antero-posterioară și fuzionează cu ramura razei (Sc ₂ + R ₁ ) și apoi se separă din nou în corespondența stigmatului.
  • Un radio. Este fuzionat cu mediul în tractul proximal, apoi se separă de acesta și se împarte în cele două ramuri, ramură a razei (R ₁ ) și sectorul radial (Rs). Ramura Radio fuzionează cu Subcosta 1 și apoi se separă la stigmat. Sectorul radial deviază într-o direcție antero-posterioară și fuzionează cu media. La înălțimea stigmatului se separă de medie cu o abatere înainte și continuă longitudinal.
  • M: Medie. Această coastă este cea care a dat naștere diatribelor pe nomenclatură. Conform schemei lui Ross, acesta este fuzionat inițial cu Raza, apoi se separă și fuzionează cu Cubit 1 (M + Cu _1. Într-o secțiune ulterioară se separă și deviază înainte pentru a fuziona cu sectorul radial (M + Rs) La înălțime a stigmatului partea mediană a remigilor distali se separă din nou și inervează longitudinal.
  • Cu: Cubit. După tractul bazal se împarte în cele două ramuri anterioare și posterioare. Cubit 1 suferă o abatere într-o direcție postero-anterioară și fuzionează cu media (M + Cu ₁ ). Mai târziu se separă și are o cale caracterizată prin abateri transversale marcate la înălțimea stigmatului. Aici este împărțit în ramurile Cu _1a , cu un curs longitudinal, și Cu _1b cu un curs transversal.
  • 1A, 2A, 3A, 4A: Anal longitudinal.
• Coaste transversale:
  • h: humeral. Conectează Costa de Subcosta. În general, este localizat în tractul proximal care separă o celulă costală cu dezvoltare redusă.
  • 1r, 2r: radiale transversale. Sunt două la număr și conectează ramura anterioară a razei la sectorul radial.
  • 2r-m, 3r-m: radio-medial transversal. Acestea sunt două la număr (uneori trei) și conectează ramura posterioară a sectorului radial la Media.
  • 1m-cu, 2m-cu: transversal mediu-cubital. Sunt unul sau doi la număr, conectează media cu ramura anterioară a Cubitului. Importante în scopuri sistematice, ele sunt adesea numite vene recurente .
  • cu-a: cubito-anal transversal. Conectează ramura anterioară a Cubitusului la primul anal.
  • cv: transversal. Conectează primul anal la al doilea anal.

Datorită disparității interpretărilor, nomenclatura raportată aici este supusă multor variații în literatură, uneori cu o utilizare diferită a aceleiași nomenclaturi adoptate în sistemul Comstock-Needham, alteori cu utilizarea unor termeni specifici. De exemplu, termenul de venă recurentă pentru a indica transversul mediu-cubital este utilizat pe scară largă în rândul autorilor. În mod similar, ramura anterioară a razei se mai numește metacarp , sectorul radial marginal , mediul submarginal , cubitusul discoid . Un alt aspect de reținut este că schema prezentată aici se referă la un himenopter ipotetic, dar în multe categorii sistematice venulația este simplificată mai mult sau mai puțin marcat și adesea autorii specializați în studiul grupărilor individuale adoptă terminologii specifice.

În mod similar, nomenclatura referitoare la celule este supusă unor interpretări diferite. În general, cea mai obișnuită abordare este de a neglija nomenclatura referitoare la celulele deschise, dată fiind dificultatea identificării univoce a naturii lor, în timp ce pentru celulele închise se adoptă aceleași criterii ca sistemul Comstock-Needham, atribuindu-se denumirea bobului. care le delimitează în prealabil. Pentru celulele situate deasupra Cubitus se aplică în general termenul submarginal .

Abdomen

Abdomenul este sesil sau pedunculat, format din 10 urite , dintre care ultimele sunt mai mult sau mai puțin modificate și reduse. La apocrite există o diferențiere marcată a morfologiei abdomenului în partea anterioară. Pe lângă deplasarea uritei I în regiunea toracică, pentru a forma propodiul, apocritele prezintă o îngustare a uritei II sau a II și III, numite pețiol . Uneori pețiolul este deosebit de alungit, alteori se scurtează în lungime pentru a face abdomenul secundar sesil. Partea abdomenului care urmează pețiolul, compusă din urita III sau IV în continuare, se numește gastro .

Ovipozitor

Ovipozitorul este format din urosternitul VIII și IX. Aceste sternite formează lamine, numite valvifere , dintre care prima pereche se articulează cu două formațiuni laminare laterale. Între cele două perechi de valviferi apar valvule, valvule distincte respectiv în prima, a doua și a treia valvă. Primele sunt topite pentru a forma o teacă în care culisează a doua supapă. Prima și a doua supapă sunt puternic sclerificate și formează un organ perforant numit terebră . A treia valvă este mai largă și mai puțin sclerificată și învelește terebra. O distincție importantă se referă la funcția îndeplinită de terebră:

• În Terebrantia Hymenoptera, deschiderea genitală este situată la baza ovipozitorului și terebra este utilizată în mod eficient ca ovipozitor, precum și ca organ perforant.
• În Hymenoptera Aculeata deschiderea genitală este deplasată în față și terebra și-a pierdut funcția primitivă. Opositorul se retrage în abdomen și este înlăturat, asumându-și funcția de organ de apărare sau ofensă. În aceste himenoptere, terebra este numită înțepătură sau înțepătură.

Stadionele de tineret

Himenopterele sunt insecte holometabolice sau hipermetabolice .

Larvele pot fi urmărite înapoi la două tipuri.

1. Larvele dotate cu viață autonomă. Acest tip include larvele eruciforme, aparent similare cu omidele lepidopterelor . Aceste larve au un exoschelet robust, cap bine diferențiat, cu aparat bucal de mestecat bine dezvoltat, se deplasează prin intermediul a trei perechi de picioare toracice și 6-8 perechi de pseudo- picioare abdominale prezente începând cu a doua urită. Acest tip include și larve de apod, adaptate pentru a trăi ca mineri în interiorul țesuturilor plantelor.
2. Larvele nu sunt dotate cu viață autonomă. Acest tip include larvele care se dezvoltă în interiorul unui cuib sau, ca endoparazit, în interiorul unei gazde. Au o simplificare morfologică marcată, cu un exoschelet moale, un cap care nu este foarte distinct sau deloc diferențiat, un aparat bucal simplificat și absența organelor vizuale și de mers. Există o eterogenitate morfologică marcată a primului stadiu larvar, pentru a distinge aproximativ cincisprezece forme larvare diferite.

Pupele sunt, în general, exare, adică cu apendicele libere și adectice, adică cu mandibule nearticulate. Se formează în interiorul gazdei sau cuibului sau în exterior, lângă gazdă. Sunt imobile și nu se hrănesc.

Reproducere

Himenopterele se reproduc atât prin amfigoni , cu care sunt produse femelele, cât și prin partenogenetică , cu care sunt produși masculii. Faptul că bărbații sunt haploizi promovează altruismul. Polembrionia este comună în formele parazitare.

Dietă

Diferite diete sunt reprezentate în himenoptere. Conform dietei, himenopterele sunt importante în trei aspecte diferite:

• Mai multe specii, în special răspândite în rândul himenopterelor primitive, sunt fitofage . Printre fitofaguri există în special forme filofage, carpofage, antofage, spermatofage, palinofage și xilofage.
• Terebrantia include specii parazite de mare interes deoarece sunt deseori utile ca auxiliare în controlul biologic. Alte specii, printre Aculeates, sunt în schimb preponderent prădători, dar rolul lor în agrosisteme este uneori controversat.
• Printre Apoidea sunt incluse insectele de importanță fundamentală ca polenizatori . Dieta lor se bazează în cea mai mare parte pe polen , ca sursă de proteine, și pe lichide cu zahăr ( nectar , secundar miere etc.) ca sursă de energie. Prin urmare, acestea joacă un rol ecologic esențial pentru reproducerea plantelor polenizate entomofile.

Etologie

Majoritatea himenopterilor duc o viață solitară, însă în această ordine sunt reprezentate cele mai evoluate și complexe forme de structură socială și cele mai interesante din punct de vedere etologic. Societățile pot fi monogine (conduse de o regină) sau poligine (femele multiple). Structurile sociale relevante sunt cele ale albinelor , viespilor și furnicilor .

Alte exemple interesante din punct de vedere etologic se găsesc în diferite forme de simbioză atât mutualistă, cât și parazitară.

Etimologie

Himenopterele provin din greacă: pteros; aripi și himenos; piele, membrană, aceasta din urmă se referă la aripile himenopterelor membranare.

Taxonomie

• Subordine Sinfiti
  • Superfamilia Cephoidea
    • Familia Cephidae
  • Superfamilia megalodontoidă
    • Familia Megalodontidae
    • Familia Pamphiliidae
  • Superfamilia Orussoidea
    • Familia Orussidae
  • Superfamilia Siricoidea
    • Familia Siricidae
  • Superfamilia Tenthredinoidea
    • Familia Argidae
    • Familia Blasticotomidae
    • Familia Cimbicidae
    • Familia Diprionidae
    • Familia Pergidae
    • Familia Tenthredinidae
  • Superfamilia Xyeloidea
    • Familia Anaxyelidae
    • Familia Xyelidae
    • Familia Xiphydriidae
• Subordonatul apocritilor
  • Superfamilia Apoidea
    • Familia Ampulicidae
    • Familia Andrenidae
    • Familia Apidae
    • Familia Colletidae
    • Familia Crabronidae
    • Familia Halictidae
    • Familia Heterogynaidae
    • Familia Megachilidae
    • Familia Melittidae
    • Familia Sphecidae
    • Familia Stenotritidae
  • Superfamilie Ceraphronoidea
    • Familia Ceraphronidae
    • Familia Megaspilidae
  • Superfamilie Chalcidoidea
    • Familia Agaonidae
    • Familia Aphelinidae
    • Familia Chalcididae
    • Familia Eucharitidae
    • Familia Eulophidae
    • Familia Eupelmidae
    • Familia Eurytomidae
    • Familia Leucospidae
    • Familia Mymaridae
    • Familia Ormyridae
    • Familia Perilampidae
    • Familia Pteromalidae
    • Familia Rotoitidae
    • Familia Signiphoridae
    • Familia Tanaostigmatidae
    • Familia Tetracampidae
    • Familia Torymidae
    • Familia Trichogrammatidae
  • Superfamilia Chrysidoidea
    • Familia Bethylidae
    • Familia Chrysididae
    • Familia Dryinidae
    • Familia Embolemidae
    • Familia Plumariidae
    • Familia Sclerogibbidae
    • Familia Scolebythidae
  • Superfamilia Cynipoidea
    • Familia Austrocynipidae
    • Familia Cynipidae
    • Familia Figitidae
    • Familia Ibaliidae
    • Familia Liopteridae
  • Superfamilia Evanioidea
    • Familia Aulacidae
    • Familia Evaniidae
    • Familia Gasteruptiidae
  • Superfamilia Ichneumonoidea
    • Familia Braconidae
    • Familia Ichneumonidae
  • Superfamilia Megalyroidea
    • Familia Megalyridae
  • Superfamilia Mymarommatoidea
    • Familia Mymarommatidae
  • Superfamilia Platygastroidea
    • Familia Platygastridae
    • Familia Scelionidae
  • Superfamilia proctotropoidă
    • Familia Austroniidae
    • Familia Diapriidae
    • Familia Heloridae
    • Familia Monomachidae
    • Familia Pelecinidae
    • Familia Peradeniidae
    • Familia Proctorenyxidae
    • Familia Proctotrupidae
    • Familia Roproniidae
    • Familia Vanhorniidae
  • Superfamilia Stephanoidea
    • Familia Stephanidae
  • Superfamilia Trigonalyoidea
    • Familia Trigonalyidae
  • Superfamilia Vespoidea
    • Familia Bradynobaenidae
    • Familia Formicidae
    • Familia Mutillidae
    • Familia Pompilidae
    • Familia Rhopalosomatidae
    • Familia Sapygidae
    • Familia Scoliidae
    • Familia Sierolomorphidae
    • Familia Tiphiidae
    • Familia Vespidae

Notă

Bibliografie

• Servadei Antonio, Zangheri Sergio, Masutti Luigi. Entomologie generală și aplicată . Ediții CEDAM. Padova, 1972.
• Gennaro Viggiani. Lupta biologică și integrată . Editor Liguori. Napoli, 1977. ISBN 88-207-0706-3

Alte proiecte

• Wikționarul conține dicționarul lema « Himenoptere »
• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre himenoptere
• Wikispeciile conțin informații despre himenoptere

linkuri externe

• ( EN ) Hymenoptera , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Hymenoptera , pe Fossilworks.org .
• ( EN ) The Tree of Life Project: Hymenoptera , pe tolweb.org .
• ( EN ) Hymenoptera On-Line Database , la hol.osu.edu . Adus la 18 mai 2009 (arhivat din original la 21 octombrie 2010) .

Portalul artropodelor

Portalul de biologie