Hesperornithes
Hesperornithes | |
---|---|
Schelet complet de Hesperornis regalis | |
Starea de conservare | |
Fosil | |
Clasificare științifică | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Animalia |
Phylum | Chordata |
Superordine | Dinozauria |
Ordin | Saurischia |
Subordine | Theropoda |
Clade | Ornithurae |
Clade | † Hesperornithes Fürbringer, 1888 |
Sinonime | |
Subgrupuri [2] | |
|
Esperornites (Hesperornithes ) constituie o cladă dispărută de dinozauri acvatici foarte specializați strâns legați de strămoșii păsărilor moderne. Aceste animale au trăit atât în mediul de apă dulce, cât și în cel de apă sărată din emisfera nordică; au inclus genuri precum Hesperornis , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis și Potamornis , care împărtășeau trăsături aduse vieții acvatice și înotului. Multe dintre speciile mai specializate pentru înot pierduseră orice capacitate de zbor . Cel mai mare esperornit cunoscut, Canadaga arctica , poate să fi atins o lungime maximă, ca adult, de peste 1,50 metri.
Hesperornitii au fost singurii avialani care au colonizat oceanele în timpul Mesozoicului . Aceste animale au fost șterse în marea extincție în masă Cretacic-Paleocen , împreună cu enantiornitii și toți ceilalți dinozauri non-aviari , precum și multe alte grupuri de plante și animale.
Descriere
Majoritatea a ceea ce se știe despre acest grup se bazează pe analiza speciilor individuale, deoarece puține dintre acestea oferă suficiente fosile pentru analiză. Deși unele dintre speciile mai mici și mai primitive, precum cele aparținând subgrupurilor Enaliornithidae și Brodavidae , ar fi putut să zboare, hesperornitidele mai mari, cum ar fi Hesperornis și Baptornis, posedau aripi rudimentare și atrofiate. La fel ca în cazul păsărilor de scufundare moderne, picioarele erau largi și palmate, femurul și metatarsul erau scurte, în timp ce tibia era mai lungă. Picioarele au fost îndepărtate de corp, ca la unele păsări de apă, cum ar fi lungi , lungi și pinguini . Hesperornitidele trebuie să fi fost înotători extrem de agili și puternici, dar pe uscat trebuie să fi avut un mers destul de stângaci și incomod, așa că probabil au petrecut puțin timp pe uscat și s-au întors doar la cuib. În medie, aceste animale au măsurat aproximativ 1,80 metri (6 picioare) în lungime. [4]
Unii cercetători cred că pe uscat, aceste păsări au alunecat pe burtă împingându-se cu picioarele lungi; de fapt, articulațiile șoldului și genunchiului par să fi fost modelate tocmai pentru această locomoție, deoarece nu se puteau deplasa dorsoventral, iar în poziția de repaus picioarele erau proiectate lateral către corp, împiedicând animalul să meargă în poziție verticală. [3] Anatomia degetelor de la picioare sugerează că hesperornitele aveau lobi de piele pentru propulsie subacvatică foarte asemănătoare cu cele ale grebelor , mai degrabă decât să fie palmate ca rațele. Oasele dense ale acestor animale și-au scăzut flotabilitatea, facilitând scufundările. [5]
Craniul acestor păsări era foarte alungit, iar ciocul lung se termina cu un vârf ușor agățat. În spatele ciocului, fălcile erau umplute cu dinți simpli și mici, ascuțiți, așezați într-o canelură longitudinală. Acestea probabil au ajutat la smulgerea peștilor , cum ar fi ciocul dințat al agrișelor ; spre deosebire de dinții reptilelor, cele ale avialelor sunt mult mai primitive, în timp ce cele ale hesperornitidelor sunt unice. [6] [7] Mai mult, oasele articulației mandibulare sunt aceleași cu cele găsite în maxilarele dinozaurilor. Se crede că acest lucru le-a permis să se rotească partea din spate a maxilarului inferior independent de frunte, permițând astfel dinților inferiori să se dezlipească. [4]
Evoluţie
În prezent, Esperornites sunt recunoscuți ca o descendență foarte specializată, care nu este ancestrală sau altfel strâns legată de păsări. Cu toate acestea, relația lor cu ei este suficient de strânsă încât să sugereze că probabil s-au divergent de la strămoșii păsărilor moderne de la sfârșitul Cretacicului inferior .
Primii esperorniti cunoscuți au apărut în Cretacicul inferior cu Enaliornis . Majoritatea speciilor Esperornite sunt cunoscute din Cretacicul superior al Americii de Nord , în formațiuni care datează din Maastrichtian , cum ar fi Grupul Judith River, Formația Hell Creek , Formațiile Lance și în mai multe situri eurasiatice diferite. Aceste specii aveau aproximativ mărimea unui cormoran sau a unei lungi.
Clasificare
Hesperornithes clade a fost identificat inițial ca o subclasă de Aves , prin Fürbringer, în 1888. [8] Cu toate acestea, în general , acest lucru a fost ignorată în literatura de specialitate în favoarea denumirii la nivel de comandă Hesperornithiformes, a inventat un an mai târziu. În 2004, Clarke a fost primul care a definit grupul hesperorniti în termeni de filogenie. Clarke a definit Hesperornithes ca „toate speciile mai apropiate de Hesperornis regalis decât de păsările moderne” și considerând Hesperornithiformes ca sinonim junior . Clarke a definit în continuare grupul mai incluziv al Hesperornithidae ca toți esperornitii mai apropiați de Hesperornis decât de Baptornis . [1]
Hesperornithes au fost inițial combinate cu Ichthyornis în grupul parafiletic al lui Othniel Charles Marsh „Odontornithes” în 1873. În 1875, au fost separați ca Odontolcae. Grupul a fost adesea considerat a fi înrudit cu grebe și lungi, [9] sau Paleognathae (pe baza asemănărilor percepute în palatul osos). [10] Aceste asemănări, combinate însă cu descoperirea recentă a prezenței osteonilor în oasele lor (cel puțin în Hesperornis ), i-au determinat să fie clasificați într-un model similar cu cel al Neognathae , [11] dintre care astăzi sunt considerați un grup convergent . [12] [13]
Cladogramă
În 2015 , o analiză filogenetică la nivel de specie a furnizat următoarele rapoarte între Esperornitiforme. [14]
Hesperornitiforme |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Specii
† Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888} [15] [16]
- † Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
- † Potamornis skutchi Elzanowski, Paul și Stidham 2000 (Cretacicul târziu)
- † Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Cretacic târziu)
- † P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
- † P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
- † Baptornithidae AOU 1910
- † Mlaștina Baptornis 1877 [ Parascaniornis Lambrecht 1933 ]
- † B. advenus Marsh 1877 (Cretacic târziu)
- † B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [ Parascaniornis stenisoei Lambrecht 1933 ] (Cretacic târziu)
- † Mlaștina Baptornis 1877 [ Parascaniornis Lambrecht 1933 ]
- † Brodavidae Martin, Kuročkin și Tokaryk 2012
- Brodavis Martin, Kuročkin și Tokaryk 2012 (Cretacicul târziu)
- † B. americanus Martin, Kuročkin și Tokaryk 2012
- † B. baileyi Martin, Kuročkin și Tokaryk 2012
- † B. mongoliensis Martin, Kuročkin și Tokaryk 2012
- † B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [ Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007 ]
- Brodavis Martin, Kuročkin și Tokaryk 2012 (Cretacicul târziu)
- † Enaliornithidae Fürbringer 1888
- † Enaliornis Seeley 1876 [ Palaeocolymbus Seeley 1869 ; Pelagornis Seeley 1866 nomen nudum non Lartet 1857 ] (Cretacicul timpuriu)
- † E. seeleyi Galton și Martin 2002
- † E. barretti (Seeley 1866) Seeley 1876 [ Palaeocolymbus barretti Seeley 1869 ; Pelagornis barretti Seeley 1866 ]
- † E. sedgwicki (Seeley 1864) Seeley 1876 [ Pelagornis sedgwicki Seeley 1864 ]
- † Enaliornis Seeley 1876 [ Palaeocolymbus Seeley 1869 ; Pelagornis Seeley 1866 nomen nudum non Lartet 1857 ] (Cretacicul timpuriu)
- † Judinornithidae Nesov 1983
- † Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Cretacic târziu)
- † Hesperornithidae Marsh 1880
- † Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Cretacic târziu)
- † Parahesperornis alexi Martin 1980 (Cretacic târziu)
- † Canadaga arctica Hou 1999 (Cretacic târziu)
- † Hesperornis Marsh 1872 [ Coniornis Marsh 1893 ; Lestornis Marsh 1876 ; Hargeria Lucas 1903 ] (Cretacicul târziu)
- † H. altus (Marsh 1893) [ Coniornis altus Marsh 1893 ; Hesperornis montana Shufeldt 1915 ] (Cretacic târziu)
- † H. regalis Marsh 1872
- † H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [ Lestornis crassipes Marsh 1876 ]
- † H. gracilis Marsh 1876 [ Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903 ]
- † H. chowi Martin & Lim 2002
- † H. bairdi Martin & Lim 2002
- † H. mengeli Martin & Lim 2002
- † H. macdonaldi Martin & Lim 2002
- † H. rossicus Nesov și Yarkov 1993
Notă
- ^ a b c Clarke, JA, Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae) ( PDF ), în Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală , vol. 286, 2004, pp. 1-179, DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2004) 286 <0001: MPTASO> 2.0.CO; 2 .
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Enciclopedia pentru iubitorii de dinozauri de toate vârstele, iarna 2011 Anexa.
- ^ a b Larry D. Martin, Evgeny N. Kurochkin și Tim T. Tokaryk, O nouă linie evolutivă a păsărilor scufundătoare din Cretacicul târziu din America de Nord și Asia , în Palaeoworld , vol. 21, 2012, p. 59, DOI : 10.1016 / j.palwor.2012.02.005 .
- ^ a b Christopher Perrins, Bird Families of the World , în CJO Harrison (ed.), Birds: Their Lifes, Their Ways, Their World , Reader's Digest Association, Inc., 1987 [1979] , pp. 165-167, ISBN 0-89577-065-2 .
- ^ Chinsamy, A., Martin, Larry D. și Dobson, P., Microstructura osoasă a scufundării Hesperornis și volant Ichthyornis din creta Niobrara din vestul Kansas , în Cretaceous Research , vol. 19, nr. 2, 1998, p. 225, DOI : 10.1006 / cres . 1997.0102 .
- ^ Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, o monografie despre păsările dispărute din America de Nord . Biroul de tipărire guvernamental, Washington DC.
- ^ Grigorie, Joseph T., Fălcile păsărilor dințate cretacice, Ichthyornis și Hesperornis ( PDF ), în Condor , vol. 54, nr. 2, 1952, pp. 73-88, DOI : 10.2307 / 1364594 , JSTOR 1364594 .
- ^ Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vol.). Von Holkema, Amsterdam.
- ^ Cracraft, Joel, Relații filogenetice și monofilie a păsărilor lungi, grebe și hesperornitiforme, cu comentarii despre istoria timpurie a păsărilor , în Zoologie sistematică , vol. 31, 1982, p. 35, DOI : 10.2307 / 2413412 , JSTOR 2413412 .
- ^ Gingerich, PD, Skull of Hesperornis and the early evolution of birds , în Nature , vol. 243, n. 5402, 1973, p. 70, DOI : 10.1038 / 243070a0 .
- ^ Houde, Peter, Dovezi histologice pentru poziția sistematică a Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes , în The Auk , vol. 1045, n.1, 1987, pp. 125-129, DOI : 10.2307 / 4087243 , JSTOR 4087243 .
- ^ ( DE ) Stolpe, M., Colymbus, Hesperornis, Podiceps : ein Vergleich ihrer hinteren Extremität , în Journal für Ornithologie , vol. 83, 1935, p. 115, DOI : 10.1007 / BF01908745 .
- ^ (UK) Bogdanovici, IO, Морфологiчнi аспекти фiлогенii Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) [morfologica Aspecte ale filogenia a Hesperornithidae (Ornithnikurae, Aves)] (PDF), vol. Vestologi. 37, n. 6, 2003, pp. 65-71.
- ^ A. Bell și LM Chiappe, O filogenie la nivel de specie a Cretacicului Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): Implicații pentru evoluția dimensiunii corpului printre primele păsări scufundătoare , în Journal of Systematic Palaeontology , 2015, p. 1, DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1036141 .
- ^ Mikko's Phylogeny Archive [1] Mikko Haaramo, † Hesperornithiformes , de pe helsinki.fi , 2007. Adus la 30 decembrie 2015 .
- ^ Paleofile.com (net, informații) [2] . Liste taxonomice- Aves , pe paleofile.com . Adus la 30 decembrie 2015 .
linkuri externe
- ( EN ) Hesperornithes , pe Fossilworks.org .