Megalosauridae

Megalosauridae
Scheletul Torvosaurus tanneri , la Muzeul Vieții Antice
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Clasă	Sauropsida
Superordine	Dinozauria
Ordin	Saurischia
Subordine	Theropoda
Clade	† Megalosaurie
Familie	† Megalosauridae Huxley , 1869
Nomenclatura binominala
† Megalosaurus bucklandi Mantell , 1827
Sinonime
Torvosauridae Jensen , 1985 Eustreptospondylidae Paul, 1988 Streptospondylidae Kurzanov, 1989
Subgrupuri
† Megalosaurinae † Megalosaurus † Torvosaurus † Duriavenator † Wiehenvenator † Eustreptospondylinae † Eustreptospondil † Afrovenatorinae † Streptospondil ? † Afrovenator † Dubreuillosaurus † Leshansaurus † Magnosaurus † Piveteausaurus † Poekilopleuron ?

Megalosauridae sunt o familie monofiletică dispărută a dinozaurilor teropode din ordinul Megalosauroidea , strâns legată de familia Spinosauridae . Unii membri ai acestei familii includ Megalosaurus , Torvosaurus , Eustreptospondylus și Afrovenator . Apărând în jurasicul mediu , megalosauridele au fost printre primele radiații ale dinozaurilor mari teropodi, deși au dispărut relativ devreme, la sfârșitul perioadei jurasice . ^[1] Este un grup relativ primitiv de tetanide bazale care conține două subfamilii majore, Megalosaurinae și Afrovenatorinae, împreună cu genul bazal Eustreptospondylus , un taxon nerezolvat care diferă de ambele subfamilii . ^[2]

Megalosauridul care definește această familie este Megalosaurus bucklandii , menționat pentru prima dată în 1824 de William Buckland după numeroase descoperiri în Stonesfield, Oxfordshire , Anglia . Megalosaurus a fost primul dinozaur descris formal și a stat la baza înființării cladei Dinosauria. Este, de asemenea, unul dintre cei mai mari dinozauri carnivori din jurasicul mediu, al cărui femur cel mai bine conservat măsoară 805 milimetri și o masă corporală estimată la aproximativ 943 kg . ^[3] Megalosauridae este recunoscut ca un grup predominant european de dinozauri, bazat pe fosile găsite în Franța și Anglia. Cu toate acestea, descoperirile recente din Niger i- au determinat pe unii să reconsidere distribuția familiei. Megalosauridele au apărut cu puțin timp înainte de divizarea supercontinentului Pangea , în Gondwana și Laurasia . ^[4] Prin urmare, aceste teropode mari ar fi putut domina ambele jumătăți ale lumii în timpul Jurasicului. ^[5]

Familia Megalosauridae a fost definită pentru prima dată de Thomas Huxley în 1869, dar a fost contestată de-a lungul istoriei datorită rolului său de „taxon la coș de gunoi”, în care au fost inserate dinozauri descriși parțial sau reprezentați de resturi neidentificabile. ^[6] În primii ani de paleontologie , toate teropodele mari erau grupate împreună și până la 48 de specii erau incluse în clada Megalosauria , clada bazală a Megalosauridae. De-a lungul timpului, majoritatea acestor taxoni au fost plasați în alte clade și parametrii Megalosauridae au fost reduși semnificativ. Cu toate acestea, rămân unele controverse cu privire la faptul dacă Megalosauridae ar trebui să fie considerate propriul lor grup distinct, iar dinozaurii din această familie rămân unii dintre cei mai problematici taxoni din toată Dinosauria. ^{[5] [6]} Unii paleontologi, cum ar fi Paul Sereno în 2005, au ignorat grupul datorită bazelor sale instabile și lipsei de filogenie clară. Cu toate acestea, cercetările recente efectuate de Carrano, Benson și Sampson au analizat sistematic toate tetanidele bazale și au stabilit că megalosauridele ar trebui grupate în propria familie.

Descriere

marimea corpului

Mărimea în comparație cu 3 Afrovenatorinae

La fel ca alți tetanuri, megalozaurii sunt teropode carnivore caracterizate prin dimensiuni mari și bipedalism . În special, megalozaurii prezintă o dimensiune și o greutate considerabile, unii membri ai familiei depășind o tonă . Cu toate acestea, la fel ca multe alte familii, megalosauridele au crescut ca dimensiune în timp. Cele mai vechi megalosauride din Jurasicul inferior au avut dimensiuni mai mici decât cele care au apărut în Jurasicul Mediu târziu, urmând un model de creștere în dimensiune similar cu cel al altor teropode uriași, cum ar fi Spinosauridele. ^[2] Această schemă urmează Regula lui Cope, postularea paleontologului Edward Cope privind creșterea evolutivă a dimensiunii corpului. ^{[5] [7]}

Caracteristici anatomice

Cranii Megalosaurid : (A) Dubreuillosaurus , (B) Torvosaurus , (C) Afrovenator , (D) Megalosaurus , (E) Eustreptospondylus

O sinapomorfie unică a Megalosauridae este forma craniului , mai scurtă și mai lungă, cu un raport lungime-înălțime de 3: 1. În plus, acoperișul craniului tinde să fie mult mai puțin ornamentat decât cel al altor tetanuri și posibilele creste. și / sau coarnele sunt foarte mici sau complet absente. Megalosauridele au și capete femurale cu o orientare anteromedială și complet mediană de 45 de grade. Megalosaurii sunt, de asemenea, definiți de următoarele sinapomorfii unice și lipsite de ambiguitate: ^{[1] [2]}

• O creastă deltopectorală humerală care se termină aproximativ în mijlocul creastei humerale;
• Absența unui tubercul fibular anterolateral;
• Nările care se extind până la dinții premaxilari , totuși porțiunea care merge de la premaxila anterioară la nări este mai lungă decât porțiunea de dedesubt; vârful unghiular al botului (unghi între marginile anterioare și alveolare <70 grade);
• Foramen medial pe cadranul adiacent condililor mandibulari;
• Fose pleurale pe vertebrele sacrale;
• Șanțul ligamentului oblic pe suprafața posterioară a capului femural este superficial;

Megalosaurinae (toți megalosaurii mai strâns legați de Megalosaurus decât Afrovenator ) se caracterizează printr-un raport moderat (0,5-2,0) înălțime / lungime al premaxilei sub nivelul nărilor, comparativ cu alte megalosauride care au un bot inferior și, prin urmare, mai puțin ridicat. .

Afrovenatorinae (toți megalosaurii mai strâns legați de Afrovenator decât Megalosaurus ) se caracterizează printr-o margine anterioară pătrată a fosei antorbitale, iar placa pubiană este larg deschisă de-a lungul liniei medii.

Dinții

Dinte de Megalosaurus

Dinții fosili sunt utilizați frecvent pentru a diferenția diferitele teropode și pentru a ajuta în continuare filogenia cladistică. Morfologia dinților este predispusă la homoplasie, dispare sau reapare în cursul istoriei. Cu toate acestea, megalozaurii au mai multe condiții dentare specifice care îi diferențiază de alte teropode bazale. Una dintre afecțiunile dentare prezente în Megalosauridae este reprezentată de multiple riduri de smalt de -a lungul corpului dintelui. Dinții ornamentați și o suprafață contondentă bine marcată caracterizează chiar și cele mai primitive megalosauride. Decorația smalțului și suprafața bine marcată apar la megalosauridele timpurii, dar dispar la megalosauridele mai evoluate, sugerând că această condiție s-a pierdut în timp, pe măsură ce megalosauridele au crescut în dimensiune. ^[8]

Clasificare

Clasificare istorică

Megalosaurus femur

De la crearea familiei, multe exemplare fosile găsite în câmp au fost clasificate în mod eronat ca megalosauride. De exemplu, toate carnivorele mari găsite la aproximativ un secol după denumirea Megalosaurus bucklandii au fost plasate automat în Megalosauridae. Megalosaurus a fost prima descoperire paleontologică de acest fel când William Buckland a descoperit un femur gigant și l-a numit în 1824, chiar înainte de termenul Dinosauria. ^[1] Când a fost definită inițial, specia M. bucklandii se baza anatomic pe diferite oase disociate găsite în carierele din jurul satului Stonesfield din Regatul Unit . Unele dintre aceste descoperiri timpurii au inclus o ramură mandibulară dreaptă care conține un dinte bine conservat, coaste , oase pelvine și vertebre sacre . ^[9] Pe măsură ce paleontologii și cercetătorii timpurii au început să găsească din ce în ce mai multe oase în zona înconjurătoare, acestea au fost atribuite automat lui M. bucklandii deoarece acesta din urmă era singurul dinozaur numit și descris la acea vreme. Prin urmare, specia a fost inițial descrisă și clasificată după o masă de caracteristici, posibil, fără legătură. ^[3]

Paleontologia modernă a început mai întâi să abordeze separarea cladistică problematică a Megalosauridae la începutul secolului al XX-lea . Fredrich von Huene a separat teropodele carnivore, care au fost toate grupate în categoria largă a megalosauridelor, în două familii distincte de teropode, cele mai mari și mai robuste și cele mai mici, subțiri. Aceste două grupuri au fost denumite Coelurosauria și respectiv Pachypodosauria. Mai târziu, Huene a distins dinozaurii carnivori și erbivori în Pachypodosauria, plasând carnivorele în noul grup Carnosauria . ^[2]

Pe măsură ce s-au descoperit mai multe informații despre teropodele bazale și caracteristicile filogenetice ale acestora din urmă, paleontologii moderni au început să pună la îndoială denumirea corectă a acestui grup. În 2005, paleontologul Paul Sereno a respins utilizarea cladei Megalosauridae datorită istoriei sale ambigue în favoarea numelui Torvosauridae . ^[10] Astăzi, este larg acceptat faptul că megalosauridele au existat cel puțin ca grup de tetanurani bazali, deoarece reprezintă mult mai mulți taxoni derivați decât ceratozaurii ^[2] , iar numele Megalosauridae ar trebui să reprezinte acest grup. Megalosaurii au, de asemenea, prioritate față de Torvosauridae în conformitate cu regulile ICZN care reglementează numele de familie. ^[10]

Filogenie

Scheletul Torvosaurus

Megalosauridae au fost definite filogenetic pentru prima dată în 1869 de Thomas Huxley, dar au fost folosite mulți ani ca o cladă „coș de gunoi”. În 2002, Ronan Allain a redefinit clada după ce a descoperit un craniu de megalosaur complet în nord-vestul Franței din genul Poekilopleuron . Folosind caracteristicile descrise în acest studiu, Allain a definit Megalosauridae ca dinozauri teropodi , care includeau Poekilopleuron valesdunesis , cunoscut acum ca Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator și toți descendenții strămoșului lor comun. Allain a definit, de asemenea, doi taxoni în cadrul Megalosauridae: Torvosaurinae a fost definită ca toate megalosauridele mai strâns legate de Torvosaurus decât de Poekilopleuron și Afrovenator , iar Megalosaurinae definite ca toate megalosauridele mai strâns legate de Poekilopleuron . ^[3] Megalosauridele se încadrează și în clada bazală Megalosauroidea, care conține și Spinosauridae. Cu toate acestea, mulți taxoni sunt încă destul de instabili și nu pot fi plasați într-o cladă cu certitudine absolută. De exemplu, Eustreptospondylus și Streptospondylus , care, deși ambele sunt definite ca megalosauride, sunt deseori excluse din analizele filogenetice pentru a permite cladograme mai stabile, deoarece nu sunt definite într-un anumit subgrup. ^{[1] [2]}

Cladograma prezentată aici urmează studiile lui Benson (2010) și Benson și colab. (2010). ^{[11] [12]}

În 2012, Carrano, Benson și Sampson au făcut o analiză mult mai largă a tetanurilor și au definit Megalosauria într-un sens mai larg ca fiind clada care conține Megalosaurus , Spinosaurus și toți descendenții lor. Cu alte cuvinte, Megalosauria este grupul care conține cele două familii de Megalosauridae și ruda sa apropiată Spinosauridae. În cadrul acestei noi cladograme, megalosauridele au primit o nouă subfamilie, Afrovenatorinae, care a inclus toți megalosaurii mai strâns legați de Afrovenator decât megalosaurinae.

Carrano, Benson și Sampson au inclus, de asemenea, diferiți megalosauri care anterior au fost excluși din cladograme în studiul lor din 2012, cum ar fi Duriavenator și Wiehenvenator în Megalosaurinae și Magnosaurus , Leshansaurus și Piveteausaurus în Afrovenatorinae. ^[2]

Sciurumimus albersodoerferi , un mic teropod descris în 2012 care a păstrat urme de penaj , a fost descris inițial ca un tânăr megalosauroid. Acest lucru a dus la convingerea că megalozaurii ar putea avea pene, la fel ca mulți dinozauri teropodi. ^[13] Cu toate acestea, analizele ulterioare au plasat Sciurumimus ca un coelurosaur bazal. ^[14] Cu toate acestea, nu există dovezi împotriva prezenței penajului la megalozauri.

Paleoecologie

Urme de urme de megalosauride din Vale de Meios

Megalosauridele au fost inițial imaginate ca fiind prădători care au locuit în mediile de coastă. În Vale de Meios, Portugalia , au fost găsite urme care datează din jurasicul mediu, despre care se crede că aparțin megalosauridelor. În timpul Jurasicului Mijlociu, acest site a fost o câmpie de coastă expusă la maree joasă pe marginea unei lagune. Spre deosebire de majoritatea urmelor de coastă, care sunt paralele cu linia de coastă și probabil lăsate de animalele care migrează, urmele de amprentă Vale de Meios erau perpendiculare pe coastă, majoritatea amprentelor fiind orientate spre lagună. Acest lucru indică faptul că megalosauridul care lăsase amprentele s-a apropiat de câmpia de coastă după ce valul s-a retras. ^[15]

Acest lucru indică faptul că megalosauridele s-ar fi putut hrăni cu cadavrele creaturilor marine lăsate în urmă de maree. O altă posibilitate este că megalozaurii erau piscivori, apropiindu-se de coastă pentru a pescui. Spinosauridele, rude apropiate ale megalozaurilor, au avut numeroase adaptări pentru viața piscivoră și semi-acvatică, astfel încât un astfel de stil de viață este susținut de date filogenetice. Dinții de rechin , fragmentele de cartilaj și gastroliții au fost documentate ca un conținut de stomac într-un exemplar Poekilopleuron . Atât acest gen, cât și Dubreillosaurus au fost descoperite în sedimente care păstrează și rădăcinile de mangrove, oferind dovezi suplimentare pentru un habitat de coastă. Cu toate acestea, acest lucru nu exclude posibilitatea ca megalosauridele să se hrănească și cu pradă terestră. ^[16]

Paleogeografie

Pangeea înainte de separarea sa în Gondwana și Laurasia

Mai multe specii incluse în Megalosauridae au fost găsite pe toate continentele moderne, împărțite în mod egal între locurile supercontinentelor Gondwana și Laurasia. Descoperirile paleogeografice arată că megalosauridele erau în principal limitate la Jurasicul Mediu- Superior , sugerând că acestea au dispărut la granița Jurasic- Cretacic cu aproximativ 145 de milioane de ani în urmă. ^[9]

Radiația globală a acestor teropode carnivore a avut loc în două faze. În primul rând, radiația a avut loc în timpul separării Pangea în timpul Jurasicului, în urmă cu aproximativ 200 de milioane de ani. Când Marea Tethys a apărut între cele două noi supercontinente, megalosauroizii au iradiat cele două jumătăți ale Pangea. Al doilea pas al radiației a avut loc în timpul Juridicului mijlociu-superior, cu aproximativ 174-145 de milioane de ani în urmă, între alosauroizi și celurozauri. Megalosauridae pare să fi dispărut la sfârșitul acestei perioade. ^[3]

Rămășițele megalozaurilor au fost găsite în diferite zone ale lumii de-a lungul istoriei. De exemplu, cel mai vechi embrion teropod găsit vreodată aparține Megalosauridae, din primul titonian din Portugalia, acum aproximativ 152 de milioane de ani. Diverse descoperiri de fosile de megalosauri au fost datate în Bajocian - Callovianul Angliei și Franței, în urmă cu aproximativ 168-163 milioane de ani, în Jurasicul mediu al Africii , în urmă cu aproximativ 170 de milioane de ani, în Jurasicul Superior al Chinei , în jur de 163-145 milioane cu ani în urmă și în Titonianul Americii de Nord , acum aproximativ 150 de milioane de ani. [9] Mai recent, megalosauridele au fost găsite în formațiunea Tiourarénin, Niger, dovedind încă o dată că aceste tetanide bazale au suferit radiații globale. ^[5]

Notă

Bibliografie

• Allain, R. (2002). „Descoperirea megalosaurului (Dinosauria, Theropoda) în mijlocul Bathonian al Normandiei ( Franța ) și implicațiile sale pentru filogenia Tetanurei bazale”. Journal of Vertebrate Paleontology, 22 (3): 548-563.
• Benson, RBJ, Barrett, PM, Powell, HP și Norman, DB (2008). „Statutul taxonomic al Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) din Jurasicul mijlociu al OxfordshireE, Marea Britanie.” Paleontologie, 51 (2): 419-424.
• Benson, RBJ (2010). „O descriere a Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) din Bathonian din Marea Britanie și relațiile teropodelor jurasice mijlocii”. Jurnalul Zoologic al Societății Linnean . doi: 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x.
• Benson, RBJ, Carrano, MT și Brusatte, SL (2010). „O nouă cladă de dinozauri pradă arhaici cu corp mare (Theropoda: Allosauroidea) care a supraviețuit până în ultimul Mesozoic”. Naturwissenschaften 97 (1): 71–78.

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Megalosauridae
• Wikispeciile conțin informații despre Megalosauridae

linkuri externe

• (EN) megalosauridae , pe Fossilworks.org.

Portalul dinozaurilor : Accesați intrările din Wikipedia care se ocupă cu dinozaurii