Osificare
Osificarea este procesul prin care țesutul mezenchimal este transformat în os .
Mod de osificare
Poate apărea în două moduri, osificare intramembrană sau directă și osificare intracondrală sau indirectă. În ambele cazuri, procesul de osificare implică înlocuirea țesutului mezenchimal cu țesut osos, printr-o rată de depunere a acestuia mai mare decât rata de resorbție a acestuia (spre deosebire de cea care apare la adultul sănătos, în care cele două procese au aceeași viteză ). Cu toate acestea, în osificarea intramembranoasă, există un pasaj direct de la țesutul mezenchimal la os, în timp ce în cel endocondral există o fază de cartilaj intermediar. Oasele formate în primul mod sunt de obicei oase scurte și oase plate, care din acest motiv se numesc membranose ; printre acestea se numără maxilarul , clavicula și oasele craniului sau oasele care nu au o funcție de susținere. Oasele formate prin osificare endocondrală sunt numite cartilaginoase și sunt în general oasele lungi, precum cele ale membrelor inferioare și superioare sau ale vertebrelor sau oasele cu funcție de susținere.
Osificare intramembranoasă
Faza inițială implică o vascularizație a țesutului mezenchimal, care, datorită stimulului datorat citokinelor, factorilor de creștere și hormonilor (printre care mai ales hormonul de creștere și hormonii tiroidieni ), suferă o creștere și transformare a populației celulare, care devine mai întâi format din preosteoblaste și apoi de osteoblaste .
Celulele nou formate sunt aranjate în grupuri, în general rânduri formate din unul sau două straturi, definite ca agregate dense și încep producerea de osteoid; această structură, vizibilă la microscopul optic , se numește centru de osificare .
Osteoidul , imediat ce este produs, se mineralizează imediat, formând o trabeculă osoasă. Osteoblastele fixează un nou strat de osteoid pe această trabeculă osoasă, care este, de asemenea, imediat mineralizată. Pe măsură ce matricea osoasă crește, numeroase osteoblaste sunt prinse în ea, transformându-se în osteocite , păstrând extensii citoplasmatice mici, dar lungi, în canaliculi. Aceste proeminențe vor fi necesare, odată ce osul este format, pentru a compensa cerințele metabolice ale celulelor.
Pe măsură ce progresează formarea osoasă, noile osteoblaste sunt produse de celulele osteoprogenitoare (nu de osteoblaste, care rareori se împart), astfel încât un strat de celule de la marginea matricei osoase este întotdeauna menținut pentru producerea de osteoid.
Pe măsură ce centrele de osificare cresc, acestea tind să se unească, ducând la aspectul spongios macroscopic care caracterizează oasele formate în acest fel. Având în vedere crearea aleatorie a țesutului, fibrele de colagen care alcătuiesc matricea extracelulară sunt dispuse în fascicule încrucișate. Ambele caracteristici fac osul mai slab la stres și, prin urmare, nu pot acționa ca oase de susținere pentru greutatea corpului.
Ulterior, odată ajunsă la finalizarea procesului, osul astfel format va suferi o remodelare pe baza creșterii activității osteoclastice și a scăderii activității osteoblastice, ceea ce îi va conferi caracterul de os matur. În timpul fazei de creștere, creșterea dimensiunii osului va fi asigurată de o activitate osteoblastică plasată de-a lungul limitei exterioare a matricei osoase. Acest lucru va permite o creștere mai mică a osului membranos, comparativ cu cel cartilaginos, care va avea loc mai lent. Țesutul mezenchimal rămas va suferi transformări în măduva osoasă hematopoietică .
Osificarea endocondrală
Spre deosebire de cea intramembranoasă, osificarea endocondrală permite crearea unei structuri extrem de rezistente la compresiune și, prin urmare, potrivită pentru funcția de susținere a scheletului.
Prima etapă a procesului de osificare endocondrală este îngroșarea țesutului mezenchimal în urma stimulilor de creștere mediată de citokine și hormoni. Se formează apoi numeroși centri condrogenici , în care celulele mezenchimale se diferențiază în condroblaste , precursorii condrocitelor . Exact în același mod ca procesul intramembranos, formarea unui perichondru de celule producătoare de cartilaj hialin are loc în jurul acestor centre care, în timp, crește pentru a forma un model de cartilaj al viitorului os.
La nivelul diafizei , condroblastele, diferențiate în condrocite, suferă hipertrofie , crescând în dimensiune și reabsorbind cartilajul înconjurător, păstrând doar trabecule subțiri. În cele din urmă, condrocitele degenerează, lăsând spații goale care vor fi ulterior invadate de vasele de sânge și, prin urmare, de celulele stem hematopoietice . Invazia vaselor de sânge are loc în urma eliberării de către condrocite a factorului de creștere al endoteliului vascular care stimulează angiogeneza.
La nivel diafizar, celulele conținute în perichondrul care îi acoperă suprafața capătă, prin urmare, activitate osteoblastică , transformându-l în periost și formând astfel centrul primar de osificare .
Macrofagele invadă țesutul osos periostal și, devenind osteoclasti , continuă cu digestia cartilajului prezent, în timp ce vasele de sânge invadează țesutul (unul dintre aceste vase va deveni artera nutritivă epifizară), purtând cu ele, spre interiorul model de cartilaj, osteoblastele prezente în periost.
O structură numită placă de creștere epifizară este creată la nivelul metafizelor . Porțiunea diafizară este alcătuită din osteoclaste, a căror funcție este de a digera cartilajul hialin, și osteoblaste, a căror funcție este de a depune țesut osos nou; porțiunea epifizară va fi constituită din perichondriu, conținând condroblaste și condrocite, a căror funcție este de a produce în continuare cantități mari de cartilaj hialin.
Particularitatea acestor oase este capacitatea de a se întinde pentru a permite creșterea individului. Acest lucru se datorează faptului că producția de cartilaj hialin de către porțiunea epifizară a osului depășește capacitatea porțiunii diafizare de a produce os. Posibilitatea de a acționa ca oase de sprijin este dată de forma lamelară a țesutului osos depus în acest mod; această structură lamelară garantează o rezistență excelentă la compresiune.
La nivelul centrului epifizelor se formează ulterior centre secundare de osificare . În aceste cazuri, procesul de osificare nu este la fel de ordonat ca la nivel metafizar, astfel încât osul își va asuma o structură trabeculară mai asemănătoare cu cea a oaselor formate prin osificare intramembranoasă. Acesta este un avantaj, deoarece conferă rezistență osului fără a-l face să atingă o greutate excesivă în comparație cu nevoile individuale de mișcare, dar pe de altă parte face ca această zonă a osului să fie extrem de susceptibilă la fracturi în timpul osteoporozei .
În timp ce la nivel epifizar rămâne o mică parte a cartilajului hialin pentru a alcătui cartilajul articular , țesutul rămas se transformă în țesut osos.
Este posibil să se subdivizeze histologic țesutul cartilajului prezent la nivelul plăcii de creștere epifizară în șase zone începând de la cartilaj pentru a ajunge la țesutul osos:
- zona de rezervă a cartilajului
- zona de proliferare
- zona de coacere
- zona de hipertrofie și calcificare
- zona degenerescenței cartilajului
- zona osteogenica
Creșterea osoasă pare să fie sub controlul hormonului de creștere în perioada care continuă până la pubertate și apoi trece sub controlul hormonilor sexuali în perioada următoare
Progresia osificării la om
Osul este ultimul țesut , în ordine cronologică, care a început să fie produs în timpul gestației și procesul de osificare continuă aproximativ primii 25 de ani din viața unui individ. Creșterea osoasă pare să fie sub controlul hormonului de creștere în perioada anterioară pubertății și apoi trece sub controlul hormonilor sexuali în perioada ulterioară.
| Perioada [1] | Oase implicate [1] |
|---|---|
| A treia lună de gestație | Începe osificarea osoasă lungă |
| A patra lună de gestație | Majoritatea centrelor primare de osificare au apărut la nivelul arborelui osos |
| De la naștere până la copilărie | Apariția centrelor de osificare secundare la nivel epifizial |
| De la copilărie până la pubertate | Osificarea rapidă a numeroaselor oase |
| După pubertate | Osificarea completă a scapulei și a oaselor membrului superior |
| De la vârsta de 18 ani | Osificarea completă a oaselor șoldului și membrelor inferioare |
| De la vârsta de 23 de ani | Osificarea completă a claviculei , a oaselor sternului și a vertebrelor |
| De la vârsta de 25 de ani | Practic toate oasele sunt formate |
Notă
Bibliografie
- Vremea, histologia și anatomia microscopică , Milano, Ambrosiana, 2001.
- Anastasi, Tratat de anatomie umană , Napoli, Edi Ermes, 2006.
- Rosati Colombo, Histologie , Napoli, Edi Ermes, 2006.
Elemente conexe
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre osificare
linkuri externe
- ( EN ) Ossification , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controlul autorității | Thesaurus BNCF 25514 · LCCN (EN) sh85095951 |
|---|
