Squamata
La scară mai mare (Squamata OPPEL , 1811 ) sunt cele mai mari ordinea de reptile care există în prezent, care cuprinde soparlelor , cu șerpi și anfisbenie . Cu aproape 10.000 de specii [2] , este al doilea mare ordinea de vertebrate , după Perciform pește.
Este ordinea reptilelor cu cea mai largă variabilitate dimensională, variind de la 16 mm de gecko pitic ( sphaerodactylus ariasae ) la aproximativ 10 m de anaconda verde ( eunectes murinus ) și al piton reticulari ( Malayopython reticulatus ) până la 18 m de ce a dispărut mozazaur . Membrii acestui ordin se disting de alte reptile prin pielea lor , care este acoperit cu solzi excitat . Ei au , de asemenea, mobil os pătrat , ceea ce face posibilă deplasarea maxilarului superior în raport cu neurocraniul ; acest lucru este vizibil în special în șerpi, capabil de a deschide larg fălcile lor de a înghiți o pradă foarte mare în comparație cu dimensiunea capului lor. Cele squamates sunt strâns legate de tuatara , care seamănă cu șopârle , dar aparțin Rhynchocephalia . [3]
Reproducere
Membrii de sex masculin ai grupului Squamata sunt singurele vertebrate să posede hemipenes , care sunt păstrate de obicei în jos cu susul în interiorul corpului și răsfrîntă pentru reproducere , datorită țesutului erectil similar cu cel al omului penisului . [4] Ei folosesc doar un singur hemipenis la un moment dat și câteva observații indică faptul că masculii alternează utilizarea lor între copulations. De hemipenes au forme diferite, în funcție de specie; ea poartă adesea spini sau cârlige pentru a permite ancorarea de sex masculin în feminin. Unele specii au chiar hemipenes sub formă de furcă (fiecare hemipenis are două sfaturi). Datorită faptului că acestea trebuie să fie răsfrîntă și inversată, ei nu au un canal complet închis pentru efectuarea spermatozoizii, dar au o canelură seminale care se închide când se extinde de țesut erectil. Mai mult, squamates sunt singurul grup de reptile în care vivipare și ovoviviparous se găsesc specii, împreună cu obișnuitele ovipare specii. Unele specii, cum ar fi Dragonul Komodo, poate reproduce asexuat prin partenogeneză . [5]
Evoluția otrava
Cercetări recente sugerează că originea evolutivă a veninului poate fi adânc înrădăcinată în filogenia squamates, cu 60% din squamates reunite în Toxicofera grupului. Veninul este cunoscut în Cladele Caenophidia, Anguimorpha și Iguania și a fost demonstrat de a evolua numai o singură dată de-a lungul acestor linii inainte de divergenta lor, deoarece toate liniile parts nouă toxine [6] . Înregistrările fosile arată că divergența dintre Anguimorpha, Iguania și șerpii au avut loc în urmă cu aproximativ 200 milioane ani între Triasicului superior și Jurasicul inferior [6] . Dar numai bune datele dovezi fosile înapoi la Jurassic [7] .
Snake venin a fost demonstrat de a evolua printr - un proces prin care o genă care codifică o proteină implicată în mod obișnuit în procesele de reglementare sau bioactivitate cheie, a fost duplicată și copia este exprimată selectiv în venin glanda [8] . În literatura de specialitate anterioară, sa emis ipoteza ca veninul a fost modificarea proteinelor salivare sau pancreatice, dar s - au găsit mai multe toxine ce derivă din alterarea numeroase proteine inofensive din diferite părți ale corpului și cu funcții foarte diferite [9] .
Selecția naturală a ghidat apariția și diversificarea toxinelor pentru a contracara apărarea de pradă. Odată recrutat în venin proteomul , toxinele din familii mari multigenic și să evolueze în conformitate cu modelul de naștere-moarte a evoluției proteinelor [10] , ceea ce duce la diversificare permițând pradatori ambuscadă să atace un spectru larg de pradă [11] . Această evoluție rapidă și diversificare este considerat a fi rezultatul unei curse a înarmării evolutiv între prădător și pradă, în care ambele părți se adapteze pentru a contracara cealaltă [12] .
Bites și letalitate
Aproximativ 125.000 de oameni pe an mor din mușcături de șarpe veninos [13] . In Statele Unite in pace, mai mult de 8.000 de mușcături de șerpi veninoși sunt raportate anual [14] .
Muscaturile de șopârle, spre deosebire de cele de serpi veninosi, nu sunt letale. Dragonul Komodo este cunoscut a fi ucis 2 persoane din cauza dimensiunii sale și studiile recente arată că ar putea avea un sistem de intoxicare pasiv. Alte studii recente arată , de asemenea , că cele mai apropiate rude Komodo dragon, șopârlele din varanidae familiei, au un sistem de intoxicație similar, dar toxicitate muscatura este relativ scăzută pentru oameni [15] . Toxinele lor sunt o resursă esențială pentru mai multe medicamente [16] .
depozitare
În prezent , multe specii de Squamata sunt în pericol de dispariție din cauza pierderii habitatului, vânătoare și braconajul, comerțul cu animale, specii străine introduse în habitatele lor (care pun populațiile indigene la risc prin concurs, boala și prădarea) și multe alte motive. Africa are cel mai mare număr de specii dispărute printre squamates pentru aceste motive. Cu toate acestea, programele de reproducere și parcuri de animale sălbatice încearcă să salveze multe reptile pe cale de dispariție de la dispariție. Multe grădini zoologice, entuziaști și crescătorii să încerce să transmită importanța șerpi și șopârle populației.
Evoluţie
De squamates constituie monofiletic grup sora a tuatara ( Rhynchocephalia ); împreună ei sunt grupul sora de crocodili și păsări , detalii existente archosauri . Fosilele data rhinocephalic spate la inferior triasica[17] și acest lucru înseamnă că linia care duce la Scuamate trebuie să fi existat deja. Squamata modernă datează probabil Mijlociu Jurasic[17] , atunci când fosile referitoare la geckos , șopârle și șerpi apar [18] ; alte grupuri, inclusiv iguanidae și varanidae , apar mai întâi în perioada Cretacicului . În celebrul domeniul Solnhofen , în Germania, unele animale similare gecko ( Bavarisaurus , Ardeosaurus , Eichstaettisaurus ) sunt cunoscute , în special , și similare , forme sunt cunoscute în China ( Yabeinosaurus ). Primele soparlele erbivore, aparținând Scincomorpha grupului, a apărut în perioada Cretacicului inferior (acum circa 130 de milioane de ani, genul Kuwajimalla ), și extins în timpul perioadei Cretacic ( Polyglyphanodontidae de familie). Prima dată șerpi din spate la inferioară perioada Cretacicului ( Lapparentophis ) și par să fi dezvoltat de la șopârle varanoid. Multe șopârle din această perioadă a dezvoltat o tendință de mediul acvatic: să menționăm Coniasaurus , a dolicosaurids , a aigialosaurids și mosasaurids , acesta din urmă devenind reale super - prădători ai mărilor. [19] Multe dintre aceste forme au dispărut cu întârziere Cretacic masa extincția ( limita KT ) [20] , dar în timpul cenozoic șopârlele diversificat considerabil; un grup de soparle ( Placosaurinae ) a dezvoltat o armură dermic remarcabilă.
Relațiile evolutive ale squamates sunt dezbătute și detaliile specifice variază de la un studiu la altul. Deși multe grupuri recunoscute inițial pe baza morfologiei sunt încă acceptate astăzi, înțelegerea noastră a relațiilor evolutive sa schimbat dramatic, datorită rezultatelor studiilor ADN-ului. Prin urmare , Clasificarea squamates este considerată în prezent nerezolvată din cauza conflictului puternic dintre ipoteze pe baza unor analize separate ale seturilor de date moleculare și morfologice [21] . Conform datelor morfologic Iguania grupul a fost considerat a fi cea mai veche ramură a arborelui filogenetic (grupa bazal) [19] , cu toate acestea studiile ADN sugerează că gecko sunt cei [22] , în timp ce Iguania este inclus în Toxicofera . [23] Un exemplu de clasificare modernă a squamates bazat pe integrarea datelor morfologice și moleculare [23] prezinta următoarele relații:
Squamata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Toate cele mai recente studii moleculare sugereaza ca mai multe familii de squamates formează o clade otrăvitoare, numit Toxicofera , care include cele mai multe (aproape 60%) din specia. Această grupare unește Serpentes (șerpi), Iguania (agamids, chameleontids, iguanids etc.) și Anguimorpha (varanids, elodermids etc.). [6]
Taxonomie
Ordinea Squamata este împărțită în mod tradițional în trei Subordine ( Lacertilia , Serpentes și Amphisbaenia ), împărțit la rândul lor , în cele ce urmează , în următoarele infraordinele , superfamilies și familii : [2]
- Subordinul Lacertilia Günther, 1867 (sau Sauria )
- Infraorder Iguania Cope, 1864
- Agamidae familie Spix, 1825
- Familie Chamaeleonidae Rafinesque, 1815
- Familie corytophanidae Fitzinger, 1843
- Crotaphytidae Family Frost & Etheridge, 1989
- Familie Dactyloidae Fitzinger, 1843
- Hoplocercidae Family Frost & Etheridge, 1989
- Iguanidae de familie s. str. Oppel, 1811
- Familie Leiocephalidae Frost & Etheridge, 1989
- Familie leiosauridae Frost și colab., 2001
- Liolaemidae Family Frost & Etheridge, 1989
- Familie opluridae Moody, 1983
- Phrynosomatidae Family Frost & Etheridge, 1989
- Polychrotidae Family Frost & Etheridge, 1989
- Tropiduridae familie Bell, 1843
- Infraorder Gekkota Cuvier, 1817
- Familie gekkonidae Oppel, 1811
- Carphodactylidae familie Kluge, 1967
- Diplodactylidae familie Underwood, 1954
- Eublepharidae familie Boulenger, 1883
- Phyllodactylidae familie Gamble, Bauer, Greenbaum & Jackman, 2008
- Familie Sphaerodactylidae Underwood, 1954
- Familie pygopodidae Boulenger, 1884
- Infraorder Scincomorpha Camp 1923
- Familie cordylidae Fitzinger, 1826
- Familie Gerrhosauridae Fitzinger, 1843
- Familie gymnophthalmidae MERREM, 1820
- Familie lacertidae Gray, 1825
- Familie Scincidae Gray, 1825
- Familie teiidae Gray, 1827
- Familie Xantusiidae Baird, 1858
- Infraorder Diploglossa Cope, 1864
- Anguidae familie Gray, 1825
- Diploglossidae familie Bocourt, 1873
- Anniellidae familie Boulenger, 1885
- Familie xenosauridae Cope, 1866
- Infraorder Dibamia Gasc, 1968
- Familie dibamidae Boulenger, 1884
- Infraorder Platynota Duméril & Bibron 1836 (sau Varanoidea )
- Helodermatidae familie Gray, 1837
- Familie Lanthanotidae Steindachner, 1878
- Familie Shinisauridae Ahl, 1930
- Familie varanidae Hardwicke & Gray, 1827
- Infraorder Iguania Cope, 1864
- Subordinul Amphisbaenia Gray, 1844
- Amphisbaenidae familie Gray, 1865
- Familie Bipedidae Taylor, 1951
- Familie Blanidae Kearney, 2003
- Familie Cadeidae Vidal & Hedges, 2008
- Familie Rhineuridae Vanzolini, 1951
- Trogonophidae familie Gray, 1865
- Subordinul Serpentes Linnaeus, 1758 (sau Ophidia )
- Infraorder Alethinophidia Nopcsa, 1923
- superfamiliei Henophidia
- Familie aniliidae Stejneger, 1907
- Familie anomochilidae Cundall, Wallach & Rossman, 1993
- Boidae familie Gray, 1825
- Bolyeridae familie Hoffstetter, 1946
- Cylindrophis familie Fitzinger, 1843
- Familie Loxocemidae Cope, 1861
- Familie pitoni Fitzinger, 1826
- Tropidophiidae familie Brongersma 1951
- Familie Uropeltidae Müller, 1832
- Familie xenopeltidae Gray, 1849
- Familie Xenophidiidae Wallach & Günther, 1998
- superfamiliei Caenophidia
- Acrochordidae familiei Bonaparte, 1831
- Colubride familie Oppel, 1811
- Familie Dipsadidae Bonaparte, 1838
- Familie Lamprophiidae Fitzinger, 1843
- Familie Natricidae Bonaparte, 1838
- Familie Pseudoxenodontidae McDowell, 1987
- Familie elapide Boie, 1827
- Homalopsidae familiei Bonaparte, 1845
- Pareatidae familie Romer, 1956
- Familie Viperidae Oppel, 1811
- Familie Xenodermatidae Gray, 1849
- superfamiliei Henophidia
- Infraorder Scolecophidia Cope, 1864
- Superfamilia Typhlopoidea Gray, 1845
- Familie Anomalepididae Taylor, 1939
- Familie Gerrhopilidae Vidal și colab., 2010
- Familie Typhlopidae MERREM, 1820
- Familie Leptotyphlopidae Stejneger, 1892
- Familie Xenotyphlopidae Vidal și colab., 2010
- Superfamilia Typhlopoidea Gray, 1845
- Infraorder Alethinophidia Nopcsa, 1923
Notă
- ^ DOI : 10.1098 / rsbl.2011.1216
- ^ A b (RO) Squamata , în reptila Baza de date. Adus pe 19 decembrie 2015 .
- ^ Tuatara , Noua Zeelandă Ecologie: Living Fosilele, TerraNature Trust, 2004. Adus de 10 noiembrie 2006 (arhivate de original pe 03 mai 2017).
- ^ Iguana Anatomie , pe greenigsociety.org (arhivate de la original la data de 16 martie 2010).
- ^ Morales, Alex, Komodo Dragons, cel mai mare șopârle din lume, au Virgin Nașterile , Bloomberg Television , 20 decembrie 2006. Adus de 28 martie 2008 (arhivate de original pe 08 octombrie 2007).
- ^ A b c Fry, B. și colab., Evoluția timpurie a sistemului venin în șopârle și șerpi (PDF), în Nature, voi. 439, n. 7076, februarie 2006, pp. 584-588, DOI : 10.1038 / nature04328 , PMID 16292255 (arhivate din original la 30 mai 2009).
- ^ Hutchinson, MN; Skinner, A. Lee, MSY, Tikiguania și antichitatea reptile squamate (șopârle și șerpi) , în Biologie Letters, voi. 8, nr. 4, 2012, pp. 665-669, DOI : 10.1098 / rsbl.2011.1216 , PMID 22279152 .
- ^ Fry, BG; Kochva, E.; Renjifo, C., Evoluția și diversificarea sistemului de venin toxicofera reptile , în Journal of proteomica, vol. 72, 2009, pp. 127-136, DOI : 10.1016 / j.jprot.2009.01.009 .
- ^ Fry, BG, De la genomului la „Venome“: originea moleculară și evoluția proteomul venin de șarpe dedus din analiza filogenetică a secvențelor de toxine și proteine ale corpului conexe , in Genome Research, voi. 15, 2005, pp. 403-420, DOI : 10.1101 / gr . 3228405 .
- ^ Fry, BG; Scheibîn, H.; Young, B.; McNaughtan, J.; Ramjan, SFR; Vidal, N., Evoluția unui arsenal , in Molecular & Cellular Proteomics, vol. 7, 2008, pp. 215-246, DOI : 10.1074 / mcp.m700094-mcp200 .
- ^ Calvete, JJ; Sanz, L. Angulo, Y.; Lomonte, B.; Gutierrez, JM, veninuri, venomics, antivenomics , în FEBS Letters, voi. 583, 2009, pp. 1736-1743, DOI : 10.1016 / j.febslet.2009.03.029 .
- ^ Barlow, A. Pook, CE; Harrison, RA; Wuster, W., Coevoluția de dieta si activitatea venom-pradă specifice sprijină rolul de selecție în evoluție venin de șarpe , în Proceedings of Royal Society Stiinte B-biologice, vol. 276, 2009, pp. 2443-2449, DOI : 10.1098 / rspb.2009.0048 .
- ^ Chippaux, JP, mușcăturile de șarpe: evaluarea situației globale (PDF), în WHO.com.
- ^ Universitatea din Maryland Medical Center, prim ajutor de mușcături de șarpe , su umm.edu, Adus de 2007-12-30.
- ^ Nbcnews, Komodo dragon ucide băiat, 8, Indonezia , nbcnews.com, Adus de 2007-12-30.
- ^ Fox JW, Serrano SMT, Se apropie epoca de aur a produselor farmaceutice de produse naturale din bibliotecile de venin: o prezentare generală a toxinelor și a toxinei derivați implicate în prezent în aplicații terapeutice sau de diagnostic, în Current Pharmaceutical Design, vol. 13, 2007, pp. 2927-2934, PMID 17979737 .
- ^ A b ME Jones, CL Anderson, CA Hipsley, J. Müller, SE Evans și RR Schoch, Integrarea moleculelor și fosile noi suporturi de origine Triassicului pentru Lepidosauria (șopârle, șerpi și tuatara) , in BMC Evolutionary Biology, voi. 13, 2013, p. 208, DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-208 .
- ^ Michael Caldwell și colab. „Cele mai vechi șerpi cunoscuți din mijlocul Jurasicului inferior Cretacic oferi perspective asupra evoluției sarpe“, Nature Commynications, 27 ianuarie 2015, prezentate pe scurt în Christian Science Monitor, Joseph Dussault „Cum a evoluat șerpii? Descoperirea Fossil detine indicii.“ : Accesat 28 ianuarie 2015
- ^ A b J. Gauthier, M. Kearney, JA Maisano, O. Rieppel și A. Behlke, Asamblarea arborelui squamate vieții: perspective de fenotipul și fosilele , în Muzeul Peabody Yale Bulletin, voi. 53, 2012, pp. 3-308, DOI : 10.3374 / 014.053.0101 .
- ^ NR Longrich, A.-BS Bhullar și J. Gauthier, extincție în masă de șopârle și șerpi la Cretacic-Paleogen limita , în Proceedings al Academiei Naționale de Științe, vol. 109, 2012, pp. 21396-21401, DOI : 10.1073 / pnas.1211526110 .
- ^ Losos JB, Hillis DM, Greene HW., Cine vorbește cu și limba bifurcata? , în Știință , vol. 338, decembrie 2012, pp. 1428-1429, DOI : 10.1126 / science.1232455 , PMID 23239723 .
- ^ RA Pyron, FT Burbrink și JJ Wiens, A filogenia și clasificarea revizuită a Squamata, inclusiv 4161 specii de șopârle și șerpi , în BMC Evolutionary Biology, vol. 13, 2013, p. 93, DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-93 .
- ^ A b Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG, Noonan BP, Wood PL Jr., Site - uri JW Jr., et al., Analize integrate Conflicte Rezolvarea peste Squamate Reptila Filogenia și Reveal Plasamente neașteptate pentru Fossil taxonomice , in PLoS ONE, vol . 10, nr. 3 martie 2015, DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 .
Bibliografie
- Pyron, Burbrink & Wiens, A filogenia și clasificarea revizuită a Squamata, inclusiv 4161 specii de șopârle și șerpi (PDF), in BMC Evolutionary Biology, voi. 13, n. 93, 2013, pp. 1-53.
Alte proiecte
- Wikționar conține dicționarul Lema « Squamati »
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Squamati
- Wikispecii conține informații despre Squamati
linkuri externe
- (RO) Squamata , în Enciclopedia Britannica , Encyclopaedia Britannica, Inc.
- (RO) Squamata , pe Fossilworks.org.
- Squamata , pe palaeos.com . Accesat 2 septembrie 2006 (arhivate de original pe 06 octombrie 2008).
Controlul autorității | Thesaurus BNCF 8596 · LCCN (RO) sh85127082 · GND (DE) 4209521-9 · BNF (FR) cb12258331v (data) |
---|