auxine

Auxine sunt o clasă de hormoni de plante (sau regulatori de creștere) cu unele caracteristici morfogenice. Auxine joaca un rol central în coordonarea creșterii și mai multe procese comportamentale în ciclul de viață a plantelor și sunt esențiale pentru dezvoltarea morfologică a plantei. Auxine și rolul lor au fost descrise pentru prima dată de biologul olandez Frits Warmolt Went.

Kennedy V. Thimann a fost primul un izolat al acestor fitohormoni și determina structura chimică ca acidul indol-3-acetic (IAA).

fundal

• C. Darwin, F. Darwin , 1881, Puterea de mișcare în plante - În această carte , el se referă la unele dintre observațiile sale: lumina unidirecțională determină mugurul pentru a înclina spre ea. Acoperirea vârful coleottile cu o folie, sedinta foto nu înclina; acest lucru nu se întâmplă în cazul în care baza coleoptyl este acoperit, lăsând vârful neacoperit. Ipoteză: În regiunea vârfului filmarii, un semnal de creștere este produs care călătoresc de-a lungul cauzele trage diferențiate de alungire a celulelor.
• Amenajarea 1907 - Încercările de a înțelege dacă semnalul trece dintr-o anumită parte a trage.
• P. Boysen-Jensen 1910 - ipoteza că semnalul de creștere este un compus chimic.
• A.Paal 1918 - Demonstrarea faptului că factorul de alungire celulară este produsă prin vârful coleoptyl.
• Soding 1925 - Extinderea cunoștințelor privind compusul chimic.
• FWWent 1926 - dovada definitivă că inductorul de creștere este un compus chimic. 1928 - ovăz test de curbură pentru a evalua cantitatea de auxin.
• Kogl Haagen Smit Thirmann 1931 - Ei descoperă că auxinelor este 3-indoloacetic de acid .

Receptorii auxină, transducția semnalului și răspunsurile fiziologice

Auxinelor necesită receptori celulari specifici pentru a se lega la , în scopul de a induce transducția semnalului care determină răspunsuri biochimice și genetice ale celulei țintă. Utilizarea marcată radioactiv auxinelor sa constatat că cea mai mare parte din radioactivitatea celulelor tratate cu auxin venit din reticulul endoplasmic, în timp ce numai o fracțiune a venit din membrana plasmatică și membrana vacuole. Acest lucru a sugerat că receptorul pentru acest hormon a fost pe RE. Cu toate acestea, prin tratarea celulelor de plante cu auxinelor complexat cu proteina albumină astfel încât să molecule formă prea mari pentru a traversa membrana plasmatică, sa observat că celula încă răspuns la prezența auxinelor. Prin urmare, există în mod necesar un receptor de membrană pentru acești hormoni. Receptorul legat la acid indol-3-acetic se cristalizează și numit "ABP1" (auxinelor Protein Binding 1). De fapt, nu se cunoaște modul în care are loc transmiterea semnalului în ABP1. Cu toate acestea, este cunoscut faptul că legarea între receptor și ligand determină crearea unui gradient de protoni în afara celulei de plantă indusă prin membrana pompelor H + ATPaza. Ionii H + activeaza enzime numite extensins care o parte din legăturile de hidrogen care ancora a hemiceluloza break - Podurile de zahăr între microfibrile de celuloză - la microfibrilelor înșiși, provocând o „slăbire“ a peretelui celular. Pompele H + ATPază membranei vacuolar, pe de altă parte, pompa de ioni H + în interiorul vacuole, apa urmeaza prin osmoza si se generează o creștere a presiunii interne a celulei, ceea ce determină creșterea dimensiunii sale. Acest fenomen este denumit acid de creștere. Nu se știe dacă IAA-ABP1 legarea crește eficacitatea pompelor sau induce transcrierea genelor care codifică pentru acestea. Dovezile experimentale arată că auxina este de asemenea capabil de a se lega la receptorii intracelulari și determină degradarea proteinelor care funcționează ca represori transcriere a genelor implicate în răspunsul de semnal. De fapt, plante mutante pentru genele TIR și AXR1 care codifică domeniile proteice ale macrostructuri E3 și E1 (ubiquitin ligases care determină degradarea proteinelor țintă prin calea ubiquitin-proteazom) au un fenotip nano. Din studiile de mai sus a reieșit că domeniul TIR al enzimei E3, care se leagă de proteina țintă să fie ubiquitinated și trimis la proteazomului, este, de asemenea, un receptor pentru auxine. TIR are un situs activ a cărui parte apical se leagă proteina țintă, în timp ce partea mai profundă nu se poate stabili contactul cu ea. Cu toate acestea, cavitatea profundă a sitului activ se leagă auxin. În absența auxinei țintei stabilește câteva interacțiuni cu partea superioară a site-ului activ al TIR, în timp ce cu auxinei obiectivul stabilește interacțiuni atât cu porțiunea superioară și cu hormonul însuși legat mai profund. Aceasta are ca rezultat o legătură stabilă. Proteinele țintă degradate de semnalizare auxinei sunt cele care aparțin familiei AUX / IAA. Aceste proteine inactivează factori de transcripție ARF. Odată degradate, factori de transcripție ARF pot dimerize si gene de raspuns hormon transcrie. Multe gene sunt transcrise, cum ar fi SAUR, GH, gene de sinteză etilenă etc. Funcționalitatea cele mai multe dintre aceste gene este necunoscut.

Deoarece profilul de transcriere al auxin de semnalizare este foarte largă, răspunsurile fiziologice de plante sunt variate:

• creștere acide prin distensia pereților celulari
• Fototropism
• Gravitropism
• rădăcină de creștere laterală
• Diviziunea celulară a celulelor din rădăcină apical meristeme
• Ramificarea vaselor
• inducerea de etilenă de sinteză

Fototropismului pozitiv: atunci când o plantă are o parte a tijei expuse la lumină și o parte expuse la umbra, tulpina umbrită crește mai mult, în așa fel încât să se aplece planta spre sursa de lumină. Acest lucru este cauzat de o acumulare crescută de auxinelor în tija umbrită prin intermediul transportului mediat de proteine.

Gravitropism: răspunsul plantei gravitației. Dacă rădăcina unei plante este perfect verticală, auxina transportat la capac rădăcină este distribuit în mod egal în toate celulele capacului. Aceasta induce sinteza etilenei care blocheaza cresterea rădăcină. În cazul în care, pe de altă parte, rădăcina nu crește pe verticală, ci lateral, atunci auxina va fi distribuit mai mult pe partea bazală a manșetei, mai degrabă decât pe cea laterală superioară. In partea de jos, prin urmare, va exista o sinteză mai mare de etilenă, în partea superioară mai mică sinteză. Deoarece creșterea blocuri de etilenă, în partea de sus a rădăcinii va crește mai repede și cauza rădăcină să se plieze în jos.

Informații generale privind structura chimică

Molecula de compuși cu proprietăți auxinic se caracterizează prin prezența unui inel ciclic (molecule alifatice sunt inactive). Ei au cel puțin o legătură dublă în inel ciclic. Carboxilul funcțional grup ${\displaystyle <span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">(</span></span><span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">-</span></span>\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">C.</span></span>}\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">SAU</span></span>}\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">SAU</span></span>}\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">H.</span></span>}<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">)</span></span>}${\ Displaystyle (-COOH)} sau alt analog funcțional. Catena laterală afectează activitatea moleculei; cel mai activ este lanțul acetic ${\displaystyle <span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">-</span></span>\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">C.</span></span>}{\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">H.</span></span>}}_{\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">2</span></span>}}<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">-</span></span>\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">C.</span></span>}\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">SAU</span></span>}\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">SAU</span></span>}\mathrm{<span\; class="mwe-math-element"><span\; class="mwe-math-mathml-inline\; mwe-math-mathml-a11y"\; style="display:\; none;">H.</span></span>}}${\ Displaystyle -CH_ {2}} -COOH

Unele auxine naturale
	Indole-3-acetic (IAA) A fost prima moleculă izolată a grupului auxin
	4-cloiroindol-3-acetic (4-CI-IAA) (Cloroauxine) au descoperit in anii '70 in leguminoase
	Acid fenilacetic (PAA)

Biosinteza auxin și metabolismul

Există unele căi metabolice care conduc la biosinteza auxinelor. (IAA)

1. Tryptophan- cale dependentă în plante și bacterii
2. cale Triptofanul-independent în plante

Sinteza auxinelor (IAA), triptofan cai dependente
Triptofanul → Indole-3-piruvic Acid → indol-3-acetaldehidă → IAA Triptofanul → Tryptamine → indol-3-acetaldehidă → IAA Triptofanul → indol-3-acetaldoximă → lndol-3 -acetonitril → IAA Triptofanul → lndol-3-acetamidă → IAA
Sinteza auxinelor (IAA), cai de triptofan independente
Indol-3-glicerol fosfat → Serina + indol → indol-3-acetonitril → IAA Indole-3-glicerol fosfat → Serina + indol → Acid indol-3-piruvic → IAA
Schema a căii metabolice N ° 1 pentru biosinteza auxin
	Trypophane: amino precursorul de acid a căii metabolice
	transaminaza triptofanul
	Indole-3-piruvic Acid (IPA)
	PAH decarboxilaza
	IndoI-3-acetaldehidă
	IndoI-3-acetaldehidă dehidrogenaza
	Indole-3-acetic (IAA)

Catabolismul auxinei

Transport

Auxinelor curge în jos; care trece în interiorul celulelor învecinate și mecanisme de transport specifice în care se exploatează; sau prin phloem țesut vascular. Transportul nu are loc la o viteză constantă, dar este supusă reglementării în funcție de gradul de dezvoltare a plantei și ca răspuns la stimuli de mediu; există două proteine ​​principale implicate în această funcție:

1. proteină purtătoare Incoming (AUX1)
2. proteină purtătoare Outgoing (PIN1)

Proteinele Pin1 sunt localizate în membrana plasmatică și se concentrează în partea inferioară a acesteia; acest lucru ar putea explica fluxul polar al IAA.

• Prin tratarea celulelor cu acid 2,3,5-triiodobenzoic (TIBA) sau alt inhibitor al auxinei de scurgere, acesta a fost văzut că acest lucru are efecte multiple asupra proteinelor de transport.
• Proteinele Pin1 nu sunt statice în membrana plasmatică, dar supus unui proces extrem de dinamic, la o circulație între membrana plasmatică și un compartiment situat în citoplasmă. TIBA inhibă aceste schimbări ciclice și blochează fluxul de auxin; acest lucru indică aspectul esențial al acestei circulație.
• Filamente de actină joacă un rol important în circulația proteinelor purtătoare (PIN1). Inhibitorii care distrug legătura dintre PIN1 (sau vezicule în care acestea sunt conținute), iar filamentele cauzează blocarea secreției de auxină; aceleași efecte se obțin cu substanțe care modifică sau rupe ele însele filamentele.

Figura 1 prezintă un model de curent, și a simplificat reprelucrat a mecanismului de transport al auxinei.

auxine sintetice

Un rezumat al utilizărilor auxinele sintetice:

• Butași de rădăcină de inițiere cu inducție în influențarea diferențierii celulelor din floem mai tineri secundar și schimbare ; acestea sunt utilizate în floricultura în reproducerea prin butași .
• În agronomie pentru a induce set de fructe și coacerea fructelor .
• Ca subțierea și anticascola agenți de fructe în faza de maturare; în special în peri și meri.
• În agricultură, ca erbicide și fungicide .
• Pentru a schimba culoarea și aspectul fructelor.
• Ca regulatori de creștere a plantelor, modificarea ritmului și perioada de creștere.
• In tehnicile de micropropagare.

Unele auxine sintetice
	Acid acetic 2,4,5-triclorfenoxi (2,4,5-T) Ingredient activ utilizat pentru a atenua timpurie picătură de fructe de maturare.
	acid 2,4-diclorofenoxiacetic (2,4-D) Este folosit pentru a atenua căderea prematură a fructelor în procesul de coacere.
	Acid indol3-butiric (IBA) Este principiul activ cel mai utilizat în floriculturii și în reproducerea prin butași.
	Α-naftalen acid acetic (α-NAA) Folosit pe meri și peri subtierea și anti-paraziți.

Metodele de studiu

Pentru mai multe informații vezi articolul fitohormonii (hormoni din plante)

Bibliografie

• C. Cappelletti, Treatise pe botanică, UTET, Torino 1975 Vol. I
• Taiz Lincoln Zeiger Eduardo, Fiziologie a Plantelor. Piccin-Nuova libraria, Padova 2002
• Terasaka K., Blakeslee J., și colab. Pg4, un ATP de legare tip casetă P-glicoproteinei, catalizează auxinelor Transport în Roots Arabidopsis thaliana. Plant Cell 17, 2922-2939 (2005)
• Blakeslee JJ și colab. de transport auxin. Opinia curentă. Biologie Plant 8: 1-7 (2005)
• Estelle M., transportorilor în mișcare. Nature 413, 374-375 (2001)
• GELDNER N., și colab. Inhibitorii de transport ai auxinei blochează PIN1 ciclismul și traficul veziculei. Nature 413, 425-428 (2001)
• Murphy ca model emergente din Regulamentul de transport al auxinei. Plant Cell, 14, 293-299 (2002)

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre auxinei

Portal botanic : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de botanică