Diapause
Această intrare sau secțiune despre animale nu menționează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . |
Termenul diapauză se referă la o fază de arestare spontană a dezvoltării unor animale în care organismul este inactiv, nu se hrănește și nu se mișcă, adică activitatea metabolică este redusă. Este tipic pentru multe insecte și acarieni , unele crustacee și melci și chiar unele mamifere .
Diapauza are scopul de a permite insectei să depășească condițiile de mediu nefavorabile (diapauza de iarnă sau, mai rar, diapauza de vară) sau să efectueze procese fiziologice deosebit de solicitante, cum ar fi nimfoza . Acesta este motivul pentru care se disting două tipuri:
- diapauză obligatorie: animalul sau insecta trebuie să intre în diapauză într-o etapă a dezvoltării sale.
- diapauză opțională: animalul se pregătește să „doarmă” ca răspuns la o serie de stimuli care preced condiții nefavorabile.
La sfârșitul diapauzei, dezvoltarea se reia normal, dar evident, odată ce a început, sunt necesari alți stimuli pentru a elibera ulterior organismul de această stare.
Diapauza este o perioadă de somn diferită de alte forme de repaus, cum ar fi hibernarea , deoarece animalele în acest caz nu cresc; în plus, odată cu hibernarea, animalele intră în hibernare numai după ce condițiile negative s-au manifestat.
Etapele diapauzei la insecte
Diapauza la insecte este un proces dinamic, constând din mai multe faze distincte (Kostal 2006) [ este necesară citarea ]. Aceste faze pot fi caracterizate printr-o serie particulară de procese metabolice și prin reactivitatea unei insecte la unii stimuli de mediu.
Inducţie
Prima este faza de inducție care are loc într-o fază a vieții predeterminată genetic și are loc chiar înainte de un stres de mediu. În această fază, insectele sunt sensibile la semnale externe numite stimuli de semnal ( jetoane ), care activează tranziția directă de la căile de dezvoltare la căile de diapauză. Jetoanele pot consta în variații ale fotoperioadei, termoperioadei sau alimentelor vegetale. Acești stimuli nu sunt în sine favorabili sau nefavorabili dezvoltării, dar semnalează schimbarea iminentă a condițiilor de mediu.
Pregătirea
Faza de pregătire urmează de obicei faza de inducție, în timpul acestei faze insectele acumulează molecule precum lipide , proteine și carbohidrați . Aceste molecule sunt utilizate pentru menținerea insectei pe tot parcursul diapauzei și pentru a furniza energia necesară dezvoltării la sfârșitul diapauzei. Compoziția cuticulei poate fi modificată prin schimbarea compoziției hidrocarburilor și prin adăugarea de lipide pentru a reduce pierderile de apă.
Deschidere
Faza de deschidere începe când încetează dezvoltarea morfologică. În unele cazuri, această modificare poate fi foarte diferită și poate implica năpârlirea într-o fază specifică de diapauză sau poate fi însoțită de o schimbare de culoare. De exemplu, doar adulții diapauza ai bug-ului roșu negru, Pyrrhocoris apterus , au complementul enzimatic care le permite să acumuleze alcooli de zahăr, molecule care ajută la scăderea punctelor lor de îngheț și astfel se evită procesul în sine. Insectele pot suferi modificări de comportament și pot începe să se agregeze, să migreze sau să caute locuri adecvate de iernare.
întreținere
În timpul fazei de întreținere, sau a alimentelor, insectele își reduc metabolismul și se menține arestarea dezvoltării. În această fază, insectele sunt insensibile la schimbările din mediu care ar putea declanșa în cele din urmă sfârșitul diapauzei, dar sensibilitatea la anumiți stimuli, precum fotoperioada și temperatura, progresează în timp. La insectele care sunt supuse diapauzei obligatorii, încetarea poate avea loc spontan, fără stimuli externi.
În diapauza opțională, trebuie să apară stimuli de semnal pentru încetarea definitivă a diapauzei. Acești stimuli pot include răcirea, înghețarea sau contactul cu apa, în funcție de condițiile de mediu care trebuie evitate, stimuli care sunt importanți pentru a împiedica insecta să-și închidă diapauza prea devreme, de exemplu ca răspuns la căldură la sfârșitul toamnei . Încetarea poate avea loc la înălțimea condițiilor nefavorabile, cum ar fi moartea iernii . În timp, adâncimea diapauzei scade încet până la reluarea dezvoltării dacă condițiile sunt favorabile.
Pauză post-diapauză
Diapauza se termină adesea înainte ca condițiile nefavorabile să se termine și este urmată de o stare de pauză din care insecta se poate trezi și începe să se îndrepte spre dezvoltare pe măsură ce condițiile devin mai favorabile. În acest fel, insecta continuă să suporte condiții dificile, fiind în același timp gata să profite de condițiile bune cât mai repede posibil.
Ajustare
Diapauza la insecte este reglementată de diferite condiții: interacțiunea cu stimuli de mediu, pre-programare genetică, semnalizare neuronală și endocrină și, în cele din urmă, modificări ale enzimelor și căilor metabolice.
Stimuli de mediu
În regiunile temperate, fotoperioada este una dintre cele mai fiabile indicii pentru schimbarea sezonieră, în funcție de sezonul în care apare diapauza, fie că este zi scurtă sau lungă, acționează ca un semnal-stimul (simbol) la care insectele pot răspunde și ele.
Temperatura poate acționa, de asemenea, ca un factor de reglare, fie prin inducerea diapauzei, fie, mai frecvent, prin modificarea răspunsului fotoperiodic al insectei. Insectele pot răspunde, de asemenea, la termoperioadă, la fluctuațiile zilnice de căldură și frig care coincid cu ziua și noaptea, precum și în termeni absoluți sau cumulativi de temperatură. Disponibilitatea alimentelor și calitatea pot ajuta, de asemenea, la reglarea diapauzei.
La lăcustele din deșert, Schistocerca gregaria, este produs un hormon numit giberelină care stimulează dezvoltarea sistemului reproductiv. În timpul sezonului uscat, când plantele lor alimentare sunt în senescență și lipsește giberelina, lăcustele rămân premature și reproducătorul nu se dezvoltă.
Semnalizare neuronală și endocrină
Sistemul neuroendocrin al insectelor constă în principal din celule neurosecretorii din creier, corpul inimii, corpurile alate și glandele protoracice. Există mai mulți hormoni majori implicați în reglarea diapauzei: hormonul juvenil (JH), hormonul diapauzei (DH) și hormonul protoracicotrop.
Hormonul protoracicotropic stimulează glandele protoracice să producă ecdisteroizi de dezvoltare. Diapauza la larve și pupe este adesea reglementată de o întrerupere a acestei conexiuni, fie prin eliberarea preventivă a hormonului protoracicotrop din creier, fie prin încetarea răspunsului glandelor protoracice la hormonul însuși. Corpurile allate sunt responsabile pentru producerea hormonului juvenil JH. În Riptortus pedestris , grupuri de neuroni din protocerebro, numiți pars lateralis, mențin diapauza reproductivă prin inhibarea producției de JH de către corpurile alate.
Rolul hormonilor DH și JH
Diapauza la adulți este adesea asociată cu absența JH, în timp ce diapauza larvară este adesea asociată cu prezența sa. La adulți, absența JH determină degenerarea mușchilor zborului, atrofia sau încetarea dezvoltării țesuturilor reproductive și oprește împerecherea.
Prezența JH în larve poate preveni năpârlirea în etapa ulterioară a larvelor, deși pot să apară încă nămoluri staționare ulterioare. În Diatraea gradiosella , JH este necesar pentru acumularea de grăsime în organism, pentru depozitarea proteinelor asociate cu diapauză. Hormonul DH diapauză reglează diapauza embrionară în ouăle de viermi de mătase, Bombyx mori . DH este eliberat din ganglionul subesofagian al mamei și declanșează producția de trehalază de către ovare, care generează niveluri ridicate de glicogen în sectorul ouălor, care este transformat în alcooli de zahăr, glicerol și sorbitol .
Sorbitolul inhibă direct dezvoltarea embrionilor, apoi la sfârșitul diapauzei glicerina și sorbitolul sunt transformate înapoi în glicogen .
Sfârșitul diapauzei la embrioni
S-ar putea crede că diapauza este întreruptă (depusă sau completată) cu expunerea la temperaturile reci ale iernii. Această idee este parțial adevărată. La unele insecte, durata diapauzei embrionare este controlată și de DH (Diapause Hormon). Hormonii din insecte funcționează ca hormonii organismelor superioare și fiecare are un scop specific. DH este inițial la un nivel ridicat în ouăle de diapauză pentru a preveni promovarea hormonului de creștere esteraza A (EA). La unele insecte, activitatea DH scade în timp, la alte insecte, ale căror habitate sunt caracterizate de temperaturi scăzute (de la 3 la 15 ° C), producția de EA este crescută și, în consecință, activitatea acesteia, inducând o regresie a DH.
Diapauză în tropice
Agregările dintre insectele tropicale care intră în diapauză sunt frecvente, în special din ordinele Coleoptera , Lepidoptera și Hemiptera . Agregările pot fi folosite ca protecție împotriva prădării, deoarece agregările de specii sunt adesea toxice și prădătorii învață rapid să le evite.
Ele pot fi, de asemenea, utilizate pentru a reduce pierderile de apă, așa cum se întâmplă la gândacul de ciuperci Stenotarsus rotundus , ale cărui forme de agregare ajung până la 70.000 de indivizi. Umiditatea relativă crește în interiorul agregărilor de gândaci și, prin urmare, pierderea de apă este mai mică; probabil pierderea prin evaporare scade, datorită raporturilor reduse suprafață / volum.
Diapauză la mamifere
Chiar și la mamifere există fenomene de diapauză destul de asemănătoare cu cele observate la insecte. Creșterea căprioarelor europene a fost un mister de mult timp. Căprioara adoptă o strategie reproductivă de diapauză embrionară sau un fel de implantare întârziată.
Împerecherea are loc la sfârșitul lunii iulie sau la începutul lunii august, în timp ce fătarea are loc la sfârșitul lunii mai sau începutul lunii iunie. Între momentul concepției și sfârșitul lunii decembrie, embrionul rămâne într-o fază de aproximativ 30 de celule aflate într-o stare de diapauză. Embrionul din stadiul de blastocist este mic, cu un diametru mai mic de 1 milimetru, iar în acest stadiu de dezvoltare intră în diapauză timp de câteva luni.
La sfârșitul lunii decembrie sau începutul lunii ianuarie, blastocistul se reactivează, crește rapid, formează o placentă pentru mamă și urmărește creșterea normală a fătului. La căprioare nu avem niciunul dintre semnalele hormonale obișnuite asociate cu sfârșitul perioadei de diapauză embrionară găsite la alte specii, astfel încât mecanismul de reactivare a blastocistului a rămas necunoscut pentru o lungă perioadă de timp.
Mecanismul de reactivare a blastocistului
Folosind cele mai noi tehnici de secvențiere a genelor, Departamentul de Zoologie de la Universitatea din Aberdeen a rezolvat puzzle-ul. Blastocistul trimite un „semnal” mamei cu o proteină numită PAG (glicoproteină asociată sarcinii) unică pentru icre, aceasta înseamnă că profilul genetic al caprelor PAG este foarte diferit de ceea ce poate fi găsit la alte specii similare Págs. Aceste proteine, descoperite pentru prima dată la vaci și oi în 1990, aparțin familiei protează aspartice și au o secvență de codificare extrem de polimorfă. Acestea sunt eliberate din celulele trofoblaste (un strat subțire de celule care înconjoară blastocistul) și se leagă de receptori specifici de pe suprafața celulară a celulelor țintă materne de pe endometrul uterin. Rolul Págs în celulele trofoblaste este clar, deoarece la alte specii, debutul sarcinii este marcat de o creștere a producției de progesteron .
La căprioare, căprioara nu produce progesteron până când embrionul, chiar dacă este implantat, este reactivat. Studiul arată că embrionul, printr-un program precis de activare a genei, eliberează PAG specific în trofoblast care, prin legarea de receptori specifici de pe pereții celulari ai endometrului uterin, declanșează reacția hormonală a mamei care va activa în cele din urmă embrionul în sine.care astfel își va relua dezvoltarea.
Diapauză la oameni
S-a demonstrat experimental că diapauza embrionară apare și la oi. Cercetătorii presupun că șansele ca acest lucru să se întâmple la oameni sunt foarte mari. [1] [2]
Notă
- ^ Embrionii hibernează, chiar și cei umani , în Ansa Scienza & Tecnica , 13 martie 2012. Accesat la 13 martie 2012 .
- ^ (EN) Grazyna E. Ptak, E. Tacconi, M. Czernik, P.Toschi, JA Modlinski, Pasqualino Loi, Embryonic diapause Is Conserved across Mammals , în PLoS ONE, vol. 7, nr. 3, 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0033027 .
linkuri externe
- ( EN ) Diapause , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
