Ecuația prețului

În contextul biologiei evoluției și al geneticii populației , ecuația Price descrie schimbarea unei trăsături, fie ea fenotipică sau genetică, de la o generație la alta. Această ecuație a fost formulată de omul de știință și matematician american George Robert Price într-un articol din revista științifică Nature din 1970 ^[1] . Ecuația are o aplicabilitate foarte generală și este valabilă pentru orice set de entități capabile să genereze entități noi prin orice tip de reproducere, chiar și specii imaginare cu mai mult de un sex. Mai mult, teorema lui Price descrie în mod eficient atât modificările cauzate de selecția naturală sau artificială , cât și modificările datorate derivării genetice : cei doi principali factori ai schimbării evolutive a populațiilor. Acest lucru îl face un instrument matematic și conceptual de mare putere explicativă, capabil să descrie evoluția unei populații în timp.

Afirmație

Într-o populație de $n$ ${\ displaystyle n}$ $n$ persoane fizice (sau entități) ambele $Z$ ${\ displaystyle Z}$ $Z$ una dintre caracteristicile lor cărora li se poate atribui o valoare numerică; este $z_{i}$ ${\ displaystyle z_ {i}}$ $z_ {i}$ valoarea acelei trăsături pentru al i-lea individ și ambele $w_{i}$ ${\ displaystyle w_ {i}}$ $w_ {i}$ numărul descendenților aceleiași persoane; este de asemenea $\delta _{i}$ ${\ displaystyle \ delta _ {i}}$ $\ delta _ {i}$ variația dintre valoare $z_{i}$ ${\ displaystyle z_ {i}}$ $z_ {i}$ a trăsăturii la al i-lea individ și media valorilor $z_{i}'$ ${\ displaystyle z_ {i} '}$ ${\ displaystyle z_ {i} '}$ în descendenții săi. Atunci $\Delta {\bar {z}}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}}}$ , adică schimbarea valorii medii ${\bar {z}}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}}}$ de la o generație la alta, va fi:

$\Delta {\bar {z}}={1 \over {\bar {w}}}[cov(w,z)+E(w\delta )]$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over {\ bar {w}}} [cov (w, z) + E (w \ delta)]}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over {\ bar {w}}} [cov (w, z) + E (w \ delta)]}$

În această ecuație, variația de mai sus printr-o generație este descompusă în suma a doi termeni. Primul, termenul de covarianță (numit diferențial de selecție) explică efectul selecției naturale (sau posibil selecție artificială sau deriva genetică), măsurând asocierea ( covarianța ) dintre valoarea trăsăturii luate în considerare în i-a individuală ( $z_{i}$ ${\ displaystyle z_ {i}}$ $z_ {i}$ ) și succesul său reproductiv ( $w_{i}$ ${\ displaystyle w_ {i}}$ $w_ {i}$ ). Al doilea termen (numit prejudecată de transmisie sau modificare a transmiterii personajului) este valoarea medie a produsului între succesul reproductiv al individului i ( $w_{i}$ ${\ displaystyle w_ {i}}$ $w_ {i}$ ) și variația $\delta _{i}$ ${\ displaystyle \ delta _ {i}}$ $\ delta _ {i}$ . Prin urmare, acest factor ia în considerare fidelitatea transmiterii valorii caracterului $Z$ ${\ displaystyle Z}$ $Z$ prin reproducere, adică cât de asemănătoare sunt caracterele copiilor cu cele ale părinților lor. Aceasta include acea parte a modificării valorii medii a $z_{i}$ ${\ displaystyle z_ {i}}$ $z_ {i}$ datorită eredității trăsăturii în cauză (dar nu coincide exact cu ereditatea în sens strict, vezi mai jos).

Demonstrație

Ecuația Price este o adevărată teoremă. Este o relație matematică exactă care se bazează pe definițiile valorii medii și covarianței și pe definiția aptitudinii ca număr de descendenți ai unui individ parental unic. Să vedem o demonstrație.

Să luăm în considerare o populație cu $n$ ${\ displaystyle n}$ $n$ indivizi din generația părintească e $n^{'}$ ${\ displaystyle n '}$ $n '$ urmasi. Definim modificarea valorii medii a personajului $Z$ ${\ displaystyle Z}$ $Z$ între o generație și următoarea ca:

$\Delta {\bar {z}}={\bar {z}}'-{\bar {z}}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {\ bar {z}} '- {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {\ bar {z}} '- {\ bar {z}}}$

unde este ${\bar {z}}'$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '}$ este valoarea medie a personajului $Z$ ${\ displaystyle Z}$ $Z$ la descendenții primei generații; poate fi calculat (fără referire la părinți) ca:

${\bar {z}}'={1 \over n'}\sum _{j=1}^{n'}z_{j}'$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '= {1 \ peste n'} \ sum _ {j = 1} ^ {n '} z_ {j}'}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '= {1 \ peste n'} \ sum _ {j = 1} ^ {n '} z_ {j}'}$

Atâta timp cât $n^{'}$ ${\ displaystyle n '}$ $n '$ este egal cu $n{\bar {w}}$ ${\ displaystyle n {\ bar {w}}}$ ${\ displaystyle n {\ bar {w}}}$ ^[2] (numărul populației de părinți înmulțit cu aptitudinea medie) și din suma valorilor $Z$ ${\ displaystyle Z}$ $Z$ la copii se poate calcula cu referire la părinții lor ca suma a $n$ ${\ displaystyle n}$ $n$ termeni $w_{i}{\bar {z}}_{i}'$ ${\ displaystyle w_ {i} {\ bar {z}} _ {i} '}$ ${\ displaystyle w_ {i} {\ bar {z}} _ {i} '}$ ^[3] (numărul de copii $w_{i}$ ${\ displaystyle w_ {i}}$ $w_ {i}$ al părintelui i înmulțit cu valoarea medie ${\bar {z}}_{i}'$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} _ {i} '}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} _ {i} '}$ a copiilor înșiși) obținem:

${\bar {z}}'={1 \over n{\bar {w}}}\sum _{i=1}^{n}w_{i}{\bar {z}}_{i}'$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '= {1 \ over n {\ bar {w}}} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} {\ bar {z}} _ { } '}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '= {1 \ over n {\ bar {w}}} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} {\ bar {z}} _ { } '}$

Acum înlocuiește ${\bar {z}}'$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '}$ :

$\Delta {\bar {z}}={1 \over n{\bar {w}}}\sum _{i=1}^{n}w_{i}{\bar {z}}'_{i}\ -\ {\bar {z}}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n {\ bar {w}}} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} {\ bar {z}} ' _ {i} \ - \ {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n {\ bar {w}}} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} {\ bar {z}} ' _ {i} \ - \ {\ bar {z}}}$

${\bar {w}}\Delta {\bar {z}}={1 \over n}\sum _{i=1}^{n}w_{i}{\bar {z}}'_{i}-{\bar {w}}{\bar {z}}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} {\ bar {z}} ' _ {i} - {\ bar {w}} {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} {\ bar {z}} ' _ {i} - {\ bar {w}} {\ bar {z}}}$

După ce am definit $\delta _{i}={\bar {z}}'_{i}-z_{i}$ ${\ displaystyle \ delta _ {i} = {\ bar {z}} '_ {i} -z_ {i}}$ ${\ displaystyle \ delta _ {i} = {\ bar {z}} '_ {i} -z_ {i}}$ , asa de ${\bar {z}}'_{i}=\delta _{i}+z_{i}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '_ {i} = \ delta _ {i} + z_ {i}}$ ${\ displaystyle {\ bar {z}} '_ {i} = \ delta _ {i} + z_ {i}}$ și înlocuind obținem

${\bar {w}}\Delta {\bar {z}}={1 \over n}\sum _{i=1}^{n}w_{i}(\delta _{i}+z_{i})-{\bar {w}}{\bar {z}}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} (\ delta _ {i} + z_ {i}) - {\ bar {w}} {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} (\ delta _ {i} + z_ {i}) - {\ bar {w}} {\ bar {z}}}$

${\bar {w}}\Delta {\bar {z}}={1 \over n}\sum _{i=1}^{n}w_{i}\delta _{i}+{1 \over n}\sum _{i=1}^{n}w_{i}z_{i}-{\bar {w}}{\bar {z}}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} \ delta _ {i} + { 1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} z_ {i} - {\ bar {w}} {\ bar {z}}}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} \ delta _ {i} + { 1 \ over n} \ sum _ {i = 1} ^ {n} w_ {i} z_ {i} - {\ bar {w}} {\ bar {z}}}$

${\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=E(w\delta )+E(wz)-E(w)E(z)$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = E (w \ delta) + E (wz) -E (w) E (z)}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = E (w \ delta) + E (wz) -E (w) E (z)}$

diferența ultimilor doi termeni corespunde unei covarianțe, astfel încât

${\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=E(w\delta )+cov(w,z)$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = E (w \ delta) + cov (w, z)}$ ${\ displaystyle {\ bar {w}} \ Delta {\ bar {z}} = E (w \ delta) + cov (w, z)}$

$\Delta {\bar {z}}={1 \over {\bar {w}}}[cov(w,z)+E(w\delta )]$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over {\ bar {w}}} [cov (w, z) + E (w \ delta)]}$ ${\ displaystyle \ Delta {\ bar {z}} = {1 \ over {\ bar {w}}} [cov (w, z) + E (w \ delta)]}$ ∎

Contribuția ecuației Prețului

Contribuția la biologia evoluției pe care a adus-o ecuația lui Price a avut o mare importanță. Datorită simplității și universalității sale, teorema poate fi utilizată pentru a explica procesele evolutive fundamentale. Ecuația lui Price oferă o formalizare matematică a selecției naturale și este capabilă să surprindă efectul adaptării pe care acesta îl are asupra populațiilor biologice în timp. Ecuația Price a fost aplicată în contextul evoluției socialității pentru a demonstra generalitatea regulii lui Hamilton ; aplicabilitatea sa este extinsă de la selecția părintească și la selecția de grup, demonstrând modul în care aceste două teorii sunt abordări diferite pentru a privi același proces evolutiv și nu teorii contrastante. Ecuația lui Price a furnizat, de asemenea, explicația teoremei fundamentale a lui Fisher a selecției naturale , conform căreia acțiunea direcțională și ameliorativă a selecției naturale a fost definită ca generatorul de adaptare în organisme. Prin ecuația lui Price se arată că teorema lui Fisher descrie răspunsul la selecția naturală fără a lua în considerare toți ceilalți factori evolutivi. ^[4] Chiar dacă a fost introdusă în termeni biologici, ecuația poate fi aplicată în diferite domenii, oriunde este necesar să se analizeze schimbarea în timp a unui set de entități capabile să genereze altele noi. Nu face presupuneri cu privire la natura entităților, la modul lor de reproducere, la mecanismul moștenirii, la baza genetică a caracterului sau altui, din acest motiv a fost aplicat în epidemiologie, ecologie și chiar economie. ^[5]

Notă

^ (EN) George R. Price, Selection and Covariance , în Nature, vol. 227, nr. 5257, 1970-08, pp. 520-521, DOI : 10.1038 / 227520a0 . Adus pe 28 august 2019 .
^ de fapt $n'=\sum _{j=1}^{n}w_{j}$ ${\ displaystyle n '= \ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}}$ ${\ displaystyle n '= \ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}}$ și, înmulțind cu ${\frac {n}{n}}$ ${\ displaystyle {\ frac {n} {n}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {n} {n}}}$ , avem asta $n{\frac {\sum _{j=1}^{n}w_{j}}{n}}=n{\bar {w}}$ ${\ displaystyle n {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}} {n}} = n {\ bar {w}}}$ ${\ displaystyle n {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}} {n}} = n {\ bar {w}}}$
^ de fapt $\sum _{j=1}^{n'}z_{j'}=\sum _{i=1}^{n}{\sum _{j=1}^{w_{1}}z_{i,j}'}$ ${\ displaystyle \ sum _ {j = 1} ^ {n '} z_ {j'} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {1}} z_ {i, j} '}}$ ${\ displaystyle \ sum _ {j = 1} ^ {n '} z_ {j'} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {1}} z_ {i, j} '}}$ și, înmulțind cu ${\frac {w_{i}}{w_{i}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {w_ {i}} {w_ {i}}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {w_ {i}} {w_ {i}}}}$ , avem asta $\sum _{i=1}^{n}{{w_{i}}{\frac {\sum _{j=1}^{w_{i}}z_{i,j}'}{w_{i}}}}=\sum _{i=1}^{n}{w_{i}}{\bar {z}}_{i}'$ ${\ displaystyle \ sum _ {i = 1} ^ {n} {{w_ {i}} {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {i}} z_ {i, j} '} { w_ {i}}}} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {w_ {i}} {\ bar {z}} _ {i} '}$ ${\ displaystyle \ sum _ {i = 1} ^ {n} {{w_ {i}} {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {i}} z_ {i, j} '} { w_ {i}}}} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {w_ {i}} {\ bar {z}} _ {i} '}$
^ (EN) George R. Price, „Teorema fundamentală” a lui Fisher a clarificat , în Annals of Human Genetics, vol. 36, n. 2, 1972, pp. 129-140, DOI : 10.1111 / j.1469-1809.1972.tb00764.x . Adus pe 28 august 2019 .
^ (EN) Andy Gardner, Ecuația prețului , în Current Biology, vol. 18, nr. 5, 11 martie 2008, pp. R198 - R202, DOI : 10.1016 / j.cub.2008.01.005 . Adus pe 28 august 2019 .

Portalul de biologie : Accesați intrările Wikipedia care se ocupă de biologie

[1] (EN) George R. Price, Selection and Covariance , în Nature, vol. 227, nr. 5257, 1970-08, pp. 520-521, DOI : 10.1038 / 227520a0 . Adus pe 28 august 2019 .

[2] ^ de fapt $n'=\sum _{j=1}^{n}w_{j}$ ${\ displaystyle n '= \ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}}$ ${\ displaystyle n '= \ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}}$ și, înmulțind cu ${\frac {n}{n}}$ ${\ displaystyle {\ frac {n} {n}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {n} {n}}}$ , avem asta $n{\frac {\sum _{j=1}^{n}w_{j}}{n}}=n{\bar {w}}$ ${\ displaystyle n {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}} {n}} = n {\ bar {w}}}$ ${\ displaystyle n {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {n} w_ {j}} {n}} = n {\ bar {w}}}$

[3] ^ de fapt $\sum _{j=1}^{n'}z_{j'}=\sum _{i=1}^{n}{\sum _{j=1}^{w_{1}}z_{i,j}'}$ ${\ displaystyle \ sum _ {j = 1} ^ {n '} z_ {j'} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {1}} z_ {i, j} '}}$ ${\ displaystyle \ sum _ {j = 1} ^ {n '} z_ {j'} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {1}} z_ {i, j} '}}$ și, înmulțind cu ${\frac {w_{i}}{w_{i}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {w_ {i}} {w_ {i}}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {w_ {i}} {w_ {i}}}}$ , avem asta $\sum _{i=1}^{n}{{w_{i}}{\frac {\sum _{j=1}^{w_{i}}z_{i,j}'}{w_{i}}}}=\sum _{i=1}^{n}{w_{i}}{\bar {z}}_{i}'$ ${\ displaystyle \ sum _ {i = 1} ^ {n} {{w_ {i}} {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {i}} z_ {i, j} '} { w_ {i}}}} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {w_ {i}} {\ bar {z}} _ {i} '}$ ${\ displaystyle \ sum _ {i = 1} ^ {n} {{w_ {i}} {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {w_ {i}} z_ {i, j} '} { w_ {i}}}} = \ sum _ {i = 1} ^ {n} {w_ {i}} {\ bar {z}} _ {i} '}$

[4] (EN) George R. Price, „Teorema fundamentală” a lui Fisher a clarificat , în Annals of Human Genetics, vol. 36, n. 2, 1972, pp. 129-140, DOI : 10.1111 / j.1469-1809.1972.tb00764.x . Adus pe 28 august 2019 .

[5] (EN) Andy Gardner, Ecuația prețului , în Current Biology, vol. 18, nr. 5, 11 martie 2008, pp. R198 - R202, DOI : 10.1016 / j.cub.2008.01.005 . Adus pe 28 august 2019 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]