Selecție naturală

„Conservarea diferențelor individuale favorabile și variații și distrugerea celor dăunătoare au fost numite de mine“ selecția naturală „sau“ supraviețuirea celui mai adaptat“. Variațiile care nu sunt nici utile , nici dăunătoare nu vor fi influențate de selecția naturală, și va rămâne în starea elementelor flotante, după cum se poate observa în anumite condiții polimorfe "

( Charles Darwin , Originea speciilor , 1869 (ediția a 5 -a ))

Selecția naturală, un concept introdus de Charles Darwin în 1859 , în cartea Originea speciilor , și independent de Alfred Russel Wallace în eseul despre tendința soiurilor Plecare pe termen nelimitat de la tipul original, este un mecanism - cheie al evoluției și în conformitate cu care , în contextul diversității genetice a populațiilor, există o creștere progresivă (și cumulat) la persoanele cu caracteristici optime pentru mediul în care trăiesc.

Referitor la competiția dintre indivizi, Darwin, inspirat de Thomas Malthus , a descris conceptul de „luptă pentru existență“, care sa bazat pe observația că organismele, multiplicând la prea mare o rata, produce o descendență care este cantitativ superioară celei care au limitat resursele naturale pot susține, și ca urmare sunt forțate într -o competiție acerbă pentru a ajunge la maturitate si reproduce .

Indivizii din aceeași specie diferă una de alta prin genetice ( genotip ) și , prin urmare , fenotipice (adică morfologice și funcționale, care rezultă din interacțiunea genotipului cu mediul) caracteristicile. Teoria selecției naturale prezice că , în această variabilitate, care derivă din genetice aleatorii mutații (în sensul că acestea apar la întâmplare , și nu în funcție de o adaptare), în cursul generațiilor următoare manifestarea mutației, acestea sunt favorizate (“„) acele mutații care conduc la indivizii au caracteristici mai avantajoase în condiții date de mediu, determinând astfel un avantaj adaptativ ( o mai bună adaptare ) în ceea ce privește supraviețuirea și reproducerea. Selecția naturală, prin urmare, prin favorizarea mutațiilor aleatorii avantajoase, funcționează ca un mecanism determinist, spre deosebire de șansă.

Indivizii mai bine adaptate la un anumit habitat vor găsi hrană mai ușor și se împerechează mai ușor decât alte persoane din aceeași specie care nu au aceste caracteristici. Cu alte cuvinte, acesta este mediul care selectează mutațiile în funcție de criteriul avantajului descris mai sus: genele vestitorii avantaj adaptativ pot fi astfel transmise, prin reproducere, la generațiile ulterioare și cu succesiunea generațiilor, o afirmare progresivă poate fi obținut. bune gene în detrimentul de gene inutile sau dăunătoare. Speciile vor fi în măsură să grație progresiv evolueze pentru dezvoltarea de caracteristici care va face mai bine adaptate la mediu, ajungând la o situație de echilibru între mediul înconjurător și populația care va persista până când se declanșează schimbările de mediu un fenomen nou evolutiv.

Un exemplu

Un exemplu tipic este evoluția gâtului de girafe. Pe parcursul a milioane de ani, mutatii genetice care au dus unele persoane să aibă (din ce în ce) gâturile mai dovedit a fi avantajos; aceste persoane ar putea ajunge mai ușor frunzele de copaci înalți, care, în condiții de deficit de alimente, a dus la o mai bună adaptare la mediu decât persoanele cu gâturile mai scurte: capacitate mai bună de a obține produse alimentare, prin urmare , mai multe sanse de a supraviețui, pentru a ajunge la vârsta de reproducere și de a reproduce, prin urmare, o mai mare probabilitate de a trece la patrimoniul genetic (și, prin urmare, lungimea gâtului) la generațiile ulterioare.

Principii generale

Principiile fundamentale pe care se bazează selecția naturală sunt:

principiul de variație, care afirmă că există o variabilitate de caractere între indivizii unei populații;
principiul adaptării, potrivit căreia unele persoane ( „cel mai bun potrivite“ pentru mediu) au caractere care oferă un avantaj de supraviețuire și de reproducere și, în consecință, trăsăturile lor fenotipice devin predominante în rândul populației;
principiul eredității, care se localizează în genele originea variabilității caracteristicilor fenotipice care pot fi transmise descendenților prin reproducere .

Conceptul de selecție naturală dezvoltată de Charles Darwin in cartea Originea speciilor, publicat în prima sa ediție în 1859, a fost ulterior integrat cu mendelieni genetica in cartea publicata de Ronald Fisher în 1930, Teoria genetică a selecției naturale, care este considerat unul dintre cele mai importante documente ale sintezei moderne a evoluției .

Variații fenotipul cadrul unui rezultat al populației din variații de genotip, dar pot fi uneori influențate de mediu și de gene / mediu interacțiuni. O genă pentru o anumită trăsătură poate exista, în cadrul unei populații, sub formă de versiuni diferite, numite alele .

Doar unele trăsături sunt rezultatul expresiei unui singur locus , în timp ce majoritatea caracteristicilor fenotipice, cum ar fi ochi de culoare și pielea de culoare, derivă din cooperarea dintre produsele de mai multe perechi de gene. O mutație într-una dintre aceste gene poate provoca doar o mică variație în caracterul, în timp ce mutatii in gene multiple, care apar în mod progresiv de-a lungul generațiilor, au un efect cumulativ care produc diferențe notabile în fenotipuri. De asemenea, există cazuri în care selectarea unui caracter este legat de selectarea unui alt personaj; acest lucru se întâmplă deoarece genele corespunzătoare sunt intim asociate în foarte aproape de loci pe același cromozom , sau pentru ca exista gene care pot influența mai multe caractere simultan.

Frecvența alelică , calculată ca raportul dintre numărul de alele identice prezintă într - o populație la numărul total de alele pentru un locus gena dat, definește cât de mult o versiune dată a unei gene este reprezentată în cadrul populației..

Mutația și recombinare sunt principalele mecanisme prin care sunt produse noi alele, în timp ce selecția naturală reprezintă mecanismul care influențează frecvențele relative ale diferitelor alele în cadrul unei populații.

Trebuie să distingem între mecanismul prin care funcționează selecția naturală și efectele sale. Selecția naturală acționează asupra fenotipuri, favorizând cele mai potrivite și oferindu-le atât o supraviețuire și avantaj de reproducere. Selecția naturală acționează fără discriminare, atât pe ereditar și pe componenta de bază non-ereditară a caracterelor, dar este doar pe prima, adică pe genotipul, că efectele sale se manifestă, deoarece numai acest lucru, care este transmisă descendență.

Fitness

Fundamentale în descrierea de selecție este conceptul de fitness , care măsoară capacitatea unui genotip de a reproduce și de a trece la următoarea generație, oferind, dacă este mai mare decât media, un avantaj de reproducere a individului care o posedă.

În consecință, genotipuri cu sala de fitness de mare va crește în frecvență în generațiile următoare și va deveni cel mai bine reprezentată, în timp ce genotipurile cu sala de fitness mici vor deveni mai puțin și mai puțin frecvente, până când acestea dispar. Prin urmare, fitness se referă la capacitatea de a produce urmasi; deoarece numărul de descendenți pe care un individ poate genera depinde atât de capacitatea sa de a ajunge la starea de adult și asupra fertilității sale, putem considera de fitness ca produs a două componente, vitalitatea și fertilitatea:

fitness = vitalitatea × fertilitatea;

fenotipuri care cresc supraviețuirea unui individ, dar îl fac steril au de la zero de fitness.

Fitness este influențată de mediul în care organismul trăiește, de fapt, același fenotipul poate avea diferite de fitness în diferite medii.

măsuri de fitness

Fitness poate fi măsurată în diverse moduri:

absolut de fitness

Absolută de fitness W, dintr - un genotip dat, se referă la raportul dintre numărul de persoane cu acel genotip după un eveniment selectiv (N2) , cu numărul lor înainte de eveniment selectiv (N1):

$W={\frac {N2}{N1}}$ ${\ Displaystyle W = {\ frac {N2} {N1}}}$ $W = {\ frac {N2} {N1}}$

De fitness absolută poate fi calculată în aceeași generație, imediat înainte și după eveniment selectiv ( de exemplu , introducerea unui parazit , creșterea temperaturii sau expunerea la un antibiotic , pentru colonii bacteriene); mai general, de fitness se măsoară după o generație, prin raportarea numărului de descendenți cu un anumit genotip celei din generația anterioară (în acest caz , N2 reprezintă numărul de copii și N1 numărul părinților cu același genotip).

Un alt sistem de măsurare de fitness se referă frecvențele genei găsite la descendenți la frecvențele genelor așteptate în conformitate cu Hardy-Weinberg ecuație, în acest caz , măsurarea abaterii de la acest echilibru.

fitness relativă

Aptitudinii relativă, ω, este cel mai utilizat, care se calculează presupunând că genotipul în populația cea mai reprezentată, cu W = W max, are o potrivire relativă ωmax = 1, în timp ce aptitudinea relativă a celorlalte genotipuri derivă din raportul lor de fitness absolută în comparație cu maxim:

$\omega ={\frac {W}{Wmax}}$ ${\ Displaystyle \ omega = {\ frac {W} {}}} W max$ $\ Omega = {\ frac {W}}} {W max$

Prin urmare, omega poate presupune valori între zero și unu:

0 <ω <1

coeficientul de selecție

Același subiect în detaliu: coeficientul de selecție .

O altă măsură de selecție naturală este coeficientul de selecție, s, măsurat conform ecuației:

s = 1 - ω,

care are un opus în sensul celei de fitness, de fapt, o creștere înseamnă o scădere a frecvențelor alelice corespunzătoare din populație.

Tipuri de selecție naturală

Graficele reprezentând cele trei tipuri de selecție

În cadrul unei populații naturale, variabilitate între indivizi, o cerință esențială pentru selectarea, pot exista la diferite niveluri: morfologice , celular , subcelular , biochimice , genetice. Trebuie remarcat faptul că, chiar dacă de fitness este adesea menționată genotipul, obiectivul de selecție naturală este organismul ca un întreg, și derivă din interacțiunile diferite de fitness genotipic. Fiecare genă, de fapt, poate contribui prin creșterea sau scăderea capacității de reproducere a unui individ sau supraviețuirea, dar capacitatea fizică totală va fi rezultatul diferitelor presiuni selective.

Foarte des, fenotipurile anumitor caractere, de exemplu înălțimea indivizilor sau a lor greutatea corporală , variază în mod continuu și frecvențele lor pot fi distribuite după o curbă clopot, distribuția normală , cu o frecvență maximă corespunzătoare fenotip mediu. În alte cazuri, cum ar fi prezența / absența unei anumite boli ereditare sau rezistenta / sensibilitate la antibiotice, gasite in populatiile de bacterii, fenotipul se poate prezenta într-un mod discontinuu, sub forma a două sau câteva variante.

Selecția naturală pot fi împărțite în trei tipuri:

Selecția direcțională , care apare atunci când un anumit genotip are o potrivire mai mare decât ceilalți și, în consecință, frecvența fenotipului corespunzător va tinde să crească. În comparație cu distribuția normală, va avea loc o schimbare de acest lucru, de-a lungul generațiilor, spre extremitatea care corespunde cel mai fenotipul adecvat, cu o coadă în această direcție. De exemplu, în cazul greutății corporale, în cazul în care are loc un eveniment selectiv care acționează împotriva persoanelor cu o pondere mai mare, distribuția frecvențelor vor tinde să se deplaseze spre extremitatea corespunzătoare unei greutate corporală mai mică, până când se atinge un nou echilibru.
Selecție Stabilizarea , pe de altă parte, se produce atunci când fenotipul medie este favorizată față de extreme. De exemplu, persoanele cu o greutate medie de nastere sunt mai susceptibile de a supravietui decat cei cu o greutate mai mare sau mai mică. Acest tip de selecție, prin urmare, se opune modificărilor, păstrând diferite forme fenotipice stabile; în acest caz , vorbim de polimorfism echilibrat . Un exemplu clasic este heterozis , care apare atunci când indivizii heterozigoți pentru o anumită alelă (A / a) au o potrivire mai mare decât ambele recesive (a / a) și dominante (A / A) homozigoți . Acest mecanism depinde de prezența simultană a două presiuni selective, una care acționează împotriva homozigoti regresive și cealaltă împotriva homozigoți dominante. Acesta este cazul heterozisului pentru siclemie , care se găsește în zonele în care există prezența endemică a parazitului care provoacă malaria , Plasmodium falciparum , în acest caz , vorbim despre superioritatea heterozigote (a \ A) peste homozigot în termeni de fitness.
Diversifică selecție , de asemenea , numit perturbator, favorizează fenotipuri extreme, în detrimentul celui intermediar. Această condiție este creat atunci când viața populației într - un mediu non-uniform, în care un fenotip poate fi favorizat într - o anumită nișă ecologică , în timp ce celălalt este mai potrivit într -o altă nișă. În acest fel, ambele fenotipuri va crește în frecvență de-a lungul generațiilor și curba își va asuma o tendință de bimodală. Acest tip de selecție este de o importanță considerabilă , deoarece determină o creștere a diversității de gene în cadrul populațiilor și, prin urmare, promovează speciația .
sexuală, se referă la modul de împerechere și reproducere: poate fi o concurență între bărbați și / sau alegerea femelei.
-dependente de frecvență , atunci când răpitorul pot alege între 2 sau mai multe tipuri de pradă și prin alegerea unuia această scade și , prin urmare , răpitorul se concentrează pe de altă parte , care va începe să scadă , în timp ce prima va începe să crească din nou.

De asemenea , vorbim de selecție negativă, ceea ce înseamnă îndepărtarea selectivă a rare alele care sunt dăunătoare. De asemenea , se numește selecție de purificare și poate duce la menținerea secvențelor genei, conservate între specii , pentru perioade lungi de timp evolutiv. Purificarea progresivă a alelelor dăunătoare, datorită recurenței constant de noi mutații dăunătoare, este legată de selectarea mediului .

selecţia sexuală

Același subiect în detaliu: Selecția sexuală .

cristatus Pavo. Un exemplu de selecție sexuale: frumos penaj expuse de păun de sex masculin servește pentru a atrage și ghida alegerea femelei.

Darwin, în capitolul 4 din cartea sa Originea speciilor dedicate unui paragraf la definiția unui alt tip de selecție, distinct de cel ecologic, care a fost descris ca fiind procesul prin care un câștiguri avantaj individual de peste altul de același sex , mulțumesc pentru capacitatea sa de a se împerecheze cu un număr mai mare de parteneri și, în consecință, să aibă un număr mai mare de descendenți. Acest tip de selecție, cunoscut sub numele de selecție sexuală , afectează în general bărbați și se poate manifesta în două tipuri de comportament:

concurența între bărbați, atunci când concurenții se angajează în lupta pentru a câștiga mate;
alegerea femelelor, atunci când în loc masculii să încerce să atragă împerecheze cu caracteristici comportamentale sau ornamentale, cum ar fi cântecul și penajul al păsărilor .

Acest tip de selecție conduce la evoluția armelor speciale sau caractere ornamentale , care sunt definite ca fiind caracteristici sexuale secundare , deoarece, spre deosebire de cele primare, acestea nu sunt direct implicate în reproducere , dar oferă un avantaj în împerechere. Diferențele relative dintre rezultatul de sex masculin și feminin în dimorfism sexual . Darwin a acordat o importanță considerabilă dimorfism sexual, pe care a descris-o într-un număr mare de specii. Comparația dintre speciile au arătat că această dimorfism a fost mai frecvente în poligame specii, în care masculul ar putea imperechea cu mai multe femele, decât în monogame cele.

Grupul de selecție și de selecție rudenie

Deși teoria clasică a selecției naturale consideră individul ca obiectiv principal al forțelor selective, există o altă abordare (deși una foarte controversată și minoritar) , care ia în considerare prezența unui selecție pe mai multe niveluri , cu forțe selective care acționează asupra diferitelor niveluri ierarhiei biologice, adică gene, celulă , individ, grup și specii . Din acest considerent derivă posibilitatea existenței unor forțe selective care acționează asupra caracteristicilor sau comportamente împărtășite de către grupuri de indivizi sau de populații întregi.

Selecția grupului Ipoteza a fost introdusă în 1962 de Wynne-Edwards , ^[1] ^[2] care a susținut că unele persoane, în anumite circumstanțe, pot sacrifica reproducerea lor de a oferi un avantaj pentru grupul căruia îi aparțin. Cu alte cuvinte, ar exista forțe selective care acționează asupra concurenței între grupuri și nu pe competiție între indivizi și, în consecință, o scădere de fitness individuală pentru supraviețuire de grup s-ar fi observat. Aceasta este ceea ce se întâmplă, de exemplu, în insecte sociale populații. În unele ocazii, potrivit Wynne-Edwards, persoanele fizice pot limita reproducerea lor, de exemplu , atunci când produsele alimentare sunt rare, pentru a evita aglomerarea cu epuizarea ulterioară a resurselor alimentare . Există numeroase controverse în ceea ce privește existența selecției de grup și, în conformitate cu o opinie destul de comună, cele mai multe cazuri de acest tip de selecție poate fi explicată prin selecție individuală. Una dintre problemele majore ridicate de oponenții acestei teorii este că, prin scăderea de fitness individuale, trasaturi asociate cu acest tip de comportament „altruist“ nu poate fi transmis prin generații.

In 1964 WDHamilton , recondiționarea ipoteza exprimată de JBSHaldane în 1932 , ^[3] a introdus conceptul de rude de selecție și rude de selecție. ^[4] Conform acestui zoolog, comportamentul altruist este favorizat numai în cazul persoanelor care au primit beneficiile sunt legate de individ altruist, adică, atunci când există o împărțire puternică de gene între altruistului și beneficiar și, prin urmare, genele ei poate fi transmisă generațiilor următoare. În aceste cazuri, aptitudinile individuale se înlocuiește cu sala de fitness inclusiv.

Hamilton exprimată matematic această teză cu următoarea ecuație:

rb> c

unde r reprezintă fracțiunea de gene partajate între altruiști și beneficiar persoane; b este beneficiul beneficiarului și c este costul plătit de individ altruist.

Această teorie poate explica grija părintească a părinților pentru copiii lor și, de asemenea, comportamentele altruiste găsite în populațiile de insecte sociale, ale căror indivizi au un procent ridicat de gene.

Teoria de selecție rudenie a fost ulterior susținută de alți cercetători, inclusiv Maynard-Smith . ^[5]

Consecințele selecției naturale: adaptarea și speciația

Selecția naturală este la baza proceselor de adaptare și de speciație , și , prin urmare , de evoluția speciilor.

Adaptarea este setul de caracteristici, atât structurale și comportamentale, care au fost favorizate de selecție naturală, deoarece acestea cresc șansele de supraviețuire și de reproducere a unui organism în habitatul său natural. Adaptarea este consecința modificărilor în fondul genetic care au loc în cadrul populațiilor în urma presiunilor selective ale mediului, care favorizează persoanele cu mai mare de fitness. Variațiile în fondul genetic poate rezulta nu numai din selecția naturală, ci și de drift genetic . Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că noțiunea de adaptare este relativă, pentru că ceea ce poate fi potrivit într-un singur mediu poate să nu fie adecvată în alta și, ca urmare a variațiilor de mediu, caracteristici avantajoase pot deveni dezavantajoase și / sau vice-versa. Mai mult decât atât, în natură de adaptare nu este perfectă, dar rezultatele ca un compromis între nevoile de adaptare ale diferitelor caracteristici ale unui organism.

Un exemplu clasic de adaptare, descrise de Darwin, este reprezentat de ciocul de ciocănitoare , perfect adaptat pentru a extrage insectele din scoarta de copaci . Un alt exemplu tipic este mimetism criptice , cu care culoarea și forma unor animale se adaptează perfect la mediul în care trăiesc, protejându - le de prădători .

Exemple tipice de evoluție adaptive pot fi ușor observate la populațiile de microorganisme , cum ar fi bacteriile sau virusurile , datorită timpii lor de generație foarte scurte. De exemplu, într - o populație de bacterii sunt indivizi care conțin gene care conferă rezistență la anumite medicamente , cum ar fi antibiotice . În absența acestui medicament, toți indivizii au aceeași probabilitate de supraviețuire, dar dacă este expus la specificul antibiotice, bacteriile sensibile vor fi inhibate, în timp ce cele care conțin gena de rezistență va fi capabil de a se multiplica netulburat și, după câteva generații, populația va fi format aproape exclusiv de bacterii rezistente; Prin urmare, populația a adaptat. Unele virusuri, cum ar fi virusul influența și virusul imunodeficienței dobândite , continuă dezvoltare, prezența tulpinilor rezistente la terapiile și reacții imune gazdă.

În cazul în care, pe de o parte, este relativ simplu de a explica evoluția adaptativă a caracteristicilor fenotipice simple, care derivă dintr-unul sau câteva gene, cum ar fi mimică, rezistenta la medicamente, etc, este mai complicat de a urmări evoluția unui complex de organe. , de exemplu vertebrat ochi . Conform teoriei evoluționiste, aceste trăsături complexe, care derivă din mai multe gene, au adaptări succesive supuse, care apar în mai multe etape, fiecare dintre care mutatii implicate in diferite gene care conferă un avantaj suplimentar asupra persoanelor care îi poartă. O evoluție lentă și progresivă a avut loc, care a condus la dezvoltarea organelor specializate în anumite funcții, prin urmare.

Ilustrare lui Darwin arată variații cioc în diferite Galápagos specii Finch.

Deoarece adaptarea reprezintă un răspuns al organismelor la presiunile selective ale mediului, care se realizează cu dezvoltarea de organe care au o anumită funcție, aceasta , de asemenea , reușește să explice alte fenomene evolutive, cum ar fi convergența evolutivă , pe baza cărora diferite specii care trăiesc în medii similare și, prin urmare, supuse aceluiași tip de selecție, au dezvoltat organe sau funcții similare. În organele vestigial , la rândul lor, sunt structuri care reprezintă o moștenire a trecutului, care au fost selectate pentru o funcție specifică și care, ca urmare a modificărilor de mediu care au avut loc mai târziu, și- au pierdut semnificația lor.

Selecția naturală este baza de speciație, procesul evolutiv care duce la formarea de noi specii. Speciația apare , în general , atunci când populațiile din aceeași specie sunt separate prin bariere geografice sau comportamentale și , prin urmare , sunt supuse unor diferite presiuni selective, care conduc la divergența structurilor lor anatomice, până când diferențele acumulate produc populații de indivizi în mod clar distincte incapabile să se împerecheze. . Există patru tipuri de speciație: alopatric, peripatric, parapatric și simpatrice. Un exemplu clasic de speciație alotropic este cea propusă de Darwin, care a descris paisprezece specii de cinteze în diferite insule din Galápagos , toate derivând din o singură specie parentală.

Notă

^ Wynne-Edwards, VC (1962). Dispersia animale în legătură cu comportamentul social. Edinburgh: Oliver & Boyd.
^ Wynne-Edwards, VC (1986). Evoluția prin intermediul grupului de selecție, Blackwell. ISBN 0-632-01541-1 .
^ Haldane, JBS, 1932, Cauzele evoluției. Longmans Green & Co, Londra. 235 p.
^ Hamilton, WD (1964). Evoluția genetică a comportamentului social, Partea I și II. Journal of Teoretică Biology 7: 1-16 și 17-52 PubMed I PubMed II
^ Maynard Smith, J. (1964). Selecția grupului și Kin Selection, Nature 201: 1145-1147.

Bibliografie

Charles Darwin , Originea speciilor .
Mark Ridley , Evolution - Istoria vieții și a mecanismelor sale Mc Graw Hill, 2004 [1] .
Ernst Mayr , Istoria gândirii biologice: Diversitate, Evolution, ereditatea, 1990 (Bollati Boringhieri)
Ronald Fisher , Teoria genetică a selecției naturale, Clarendon Press, 1930 ISBN 0-19-850440-3
Elliot Sobru , cele două fețe de fitness. În R. Singh, D. Paul, C. Krimbas și J. Beatty (Eds.), Gândirea despre Evolution: istoric, filosofică și perspective politice. Cambridge University Press, 2001, pp. 309-321. Text complet .
Nosil P., Sandoval CP, Ecological Niche Dimensionality and the Evolutionary Diversification of Stick Insects , în PLoS ONE. 2008; 3 (4): e1907 .
Pikaia gracilens - portalul de evoluție: 10 moduri de a face radiații adaptive

Elemente conexe

Alte proiecte

Wikisource contiene una pagina dedicata a selezione naturale
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su selezione naturale

Collegamenti esterni

( EN ) Not just a theory , su notjustatheory.com .

Controllo di autorità	LCCN ( EN ) sh85090264

Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di Biologia

[1] Wynne-Edwards, VC (1962). Dispersia animale în legătură cu comportamentul social. Edinburgh: Oliver & Boyd.

[2] Wynne-Edwards, VC (1986). Evoluția prin intermediul grupului de selecție, Blackwell. ISBN 0-632-01541-1 .

[3] Haldane, JBS, 1932, Cauzele evoluției. Longmans Green & Co, Londra. 235 p.

[4] Hamilton, WD (1964). Evoluția genetică a comportamentului social, Partea I și II. Journal of Teoretică Biology 7: 1-16 și 17-52 PubMed I PubMed II

[5] Maynard Smith, J. (1964). Selecția grupului și Kin Selection, Nature 201: 1145-1147.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

V · D · M Genetica
Materiale genetico	Nucleotidi · Basi azotate · Acidi nucleici ( DNA · RNA ) · Cromosomi · Genoma
Concetti chiave	Gene · Codice genetico · Allele · Locus · Ereditarietà · Diversità genetica · Mutazione
Campi della genetica	Genetica formale · Genetica molecolare · Genetica delle popolazioni · Genomica · Genetica umana
Genetisti	Gregor Mendel · Thomas Hunt Morgan · Ronald Fisher · Frederick Griffith · Erwin Chargaff · Barbara McClintock · James Watson · Francis Crick · Rosalind Franklin · Alec Jeffreys