Evoluția insectelor
Evoluția insectelor datează cel puțin din perioada devoniană , perioada în care cea mai veche fosilă de insecte găsite, Rhyniognatha hirsti , datează din 407 până la 396 milioane de ani. De-a lungul istoriei pământului, clima s-a schimbat de mai multe ori, afectând diversitatea insectelor. Pterygoths a suferit o extincție masivă în timpul Carboniferului , în timp ce Endopterygoths a suferit o altă extincție severă în Permian . Supraviețuitorii acestor extincții în masă au evoluat în timpul Triasicului în ceea ce sunt în esență insecte moderne. Multe familii actuale de insecte au apărut în Jurasic și în timpul Cretacicului s-au dezvoltat sau au apărut numeroase genuri . Se crede că majoritatea genurilor moderne de insecte existau deja în terțiar; multe dintre insectele închise în chihlimbar fosil aparțin de fapt genurilor contemporane. Diversificarea insectelor a avut loc în doar 100 de milioane de ani, ajungând la varietatea speciilor existente astăzi.
Filogenetica
Relațiile filogenetice dintre insecte și alte grupuri de animale rămân incerte. Deși sunt asociate în mod tradițional cu Myriapoda , au apărut dovezi în favoarea unei legături filogenetice mai strânse cu crustaceele . Conform teoriei Pancrustacea , insectele ar forma de fapt o cladă monofiletică naturală cu Remipedia și Malacostraca . De fapt, din noiembrie 2014 se știe, și fără echivoc, că insectele constituie o cladă, cu chilopode și diplopode ca fiind cele mai apropiate clade. [1] Studiul genetic a clarificat filogenetica insectelor pentru toate ordinele, oferind astfel o bază pentru estimarea evoluției insectelor.
Cea mai veche insectă fosilă cunoscută este Rhyniognatha hirsti , datând din Devonian , acum aproximativ 396-407 milioane de ani [2] . Această specie deținea deja mandibule bicondilare, o particularitate a insectelor cu aripi, ceea ce sugerează că aripile evoluaseră deja până atunci. În consecință, prima insectă ar fi apărut probabil într-o perioadă anterioară, adică în Silurian [2] [3] .
Cu toate acestea, originea aripilor insectelor rămâne necunoscută, întrucât primele insecte înaripate cunoscute până acum au apărut deja capabile să urce în zbor. Mai mult, unele insecte dispărute posedau pe primul segment al toracelui un punct de atașare pentru o altă pereche de aripi, care să fie adăugată celorlalte două perechi. Pentru moment, nimic nu sugerează că insectele ar fi putut avea succes chiar înainte de apariția aripilor [4] .
Ordinele prezente între Carboniferul târziu și Permianul inferior includ ambele grupuri de longevitate ridicată prezente în prezent și forme tipice paleozoicului . Celor din urmă aparțin niște „libelule gigantice”, a căror anvergură de 55-70 cm le face să fie cele mai mari insecte de până acum ( Meganeura monyi ). Acest gigantism ar putea fi explicat prin nivelul ridicat de oxigen atmosferic din acea epocă, care a crescut eficiența respiratorie în comparație cu astăzi. Un alt factor ar putea fi absența vertebratelor zburătoare concurente și prezența consecventă a nișelor ecologice goale pe care le-ar putea ocupa liber.
Multe ordine existente de insecte s-au dezvoltat în timpul Permianului, acum 270 de milioane de ani, deși la sfârșitul acestei perioade a existat o mare dispariție în masă care a dus la dispariția diferitelor grupuri primitive [5] .
În Cretacic asistăm la succesul himenopterelor , deși diversificarea lor a avut loc mai recent, în cenozoic . Evoluția și succesul multor grupuri de insecte, annoverabili între așa-numiții polenizatori de insecte, au avut loc concomitent cu dezvoltarea plantelor în flori ( angiosperme ), cu care ați stabilit o interdependență strânsă a relațiilor ecologice, uneori un fel de simbiotic [6] .
În timpul Cenozoicului , s-au dezvoltat numeroase genuri de insecte moderne, unele dintre ele găsindu-se deseori în condiții perfecte în interiorul chihlimbarului și, astfel, mai ușor de comparat cu speciile actuale. Disciplina biologică care studiază insectele fosile se numește paleoentomologie .
Coevolutia
Insectele au fost primele dintre erbivorele terestre și principalii agenți selectivi ai plantelor, care au dezvoltat apărare chimică împotriva lor. Ca rezultat, selecția naturală a determinat aceste animale să dobândească mecanisme pentru a neutraliza toxinele plantelor și apoi, la rândul lor, să utilizeze apărarea chimică, sub formă de toxine sau repelenți, pentru a se proteja de prădătorii lor. La unele insecte, existența acestor apărări chimice se manifestă prin prezența unor culori de avertizare strălucitoare [7] . De-a lungul timpului, a fost stabilit un proces important de co-evoluție care a generat o interacțiune din ce în ce mai strânsă între insecte și speciile de plante, culminând adesea cu relații reciproce care au crescut în mod necesar dependența reciprocă. Un exemplu clar este polenizarea entomofilă efectuată de insectele polenizatoare .
Istoria evolutivă
Dacă paleozoicul poate fi numit „epoca trilobiților”, atunci era următoare poate fi numită „epoca insectelor”. Insectele fosile au fost înregistrate în urmă cu 400 de milioane de ani în urmă, Pterygota (insecte cu aripi) a suferit o extincție în masă în Carbonifer și Endopterygota a suferit o altă dispariție severă în Permian . Supraviețuitorii acestor extincții în masă au evoluat în timpul Triasicului în ceea ce sunt în esență insecte moderne.
Evoluția insectelor se caracterizează printr-o adaptare rapidă la mediu și o fecunditate ridicată în consecință. Această caracteristică a permis insectelor să se refacă după disparițiile în masă și să ocupe toate nișele ecologice disponibile. Dezvoltarea evolutivă a insectelor este, de asemenea, strâns legată de cea a plantelor cu flori ( angiosperme ), dat fiind că 20% dintre insecte depind de flori, nectar sau polen pentru hrană.
Devonian
Devonianul este între 419,2 ± 3,2 și 358,9 ± 0,4 milioane de ani în urmă (Ma), [8] precedat de Silurian și urmat de Carbonifer . Devonianul a fost o perioadă relativ caldă și probabil lipsită de ghețari. [9] Reconstrucția temperaturii de suprafață a apelor mării, bazată pe distribuția conodonților în straturile apatite , indică o valoare de 30 ° C în Devonianul inferior. [9] Nivelul dioxidului de carbon din aer a scăzut considerabil, deoarece dezvoltarea pădurilor nou-născute a scos carbonul din atmosferă și odată cu căderea copacilor în pământ, l-a fixat în sedimente. Acest lucru poate explica, de asemenea, cauza răcirii de aproximativ 5 ° C care a avut loc în Devonianul mijlociu. [9] În devonianul târziu, temperatura a revenit la valorile perioadei timpurii. [9]
Acest mediu găzduia deja insectele: Rhyniognatha hirsti este cel mai vechi exapod cunoscut, datând din acea epocă [2] . Această specie deținea deja mandibule bicondilare, o particularitate a insectelor cu aripi, ceea ce sugerează că aripile evoluaseră deja până atunci. În consecință, prima insectă ar fi apărut probabil într-o perioadă anterioară, adică la sfârșitul Silurianului [2] [3] , când primii artropode terestre au migrat printre plantele mici care au apărut pe continent deja în Odovician (460 Ma ca.). Ca și alte insecte din acea vreme, Rhyniognatha probabil hrănite pe sporophyll , o frunză care poartă Sporangiile , organul care produce sporii , pe care le taie datorită mandibulele sale [2] . În același zăcământ Rhynie din Scoția , au fost găsite fosile de acarieni , trigonotarbi și un tip de păianjen primitiv [10] .
În anul 2012 , prima insectă completă datând din Devonianul superior (382-359 Ma) a fost găsită în Gesves , Belgia , în formațiunea numită Bois des Mouches care datează din Famennian . Această insectă pare să fi avut o dietă omnivoră. Noua specie, numită Strudiella devonica , are secțiuni ale corpului, picioarelor și antenelor, chiar dacă organele de reproducere nu au fost păstrate și nu au aripi, poate pentru că este un exemplar juvenil [11] .
La sfârșitul Devonianului, aproximativ 60% din speciile vii de atunci au dispărut, în urma unei extincții în masă pe care unii cercetători o atribuie, precum cea a dinozaurilor din perioada Cretacic , impactului unui asteroid cu Pământul.
Carbonifer
Carboniferul este între 358,9 ± 0,4 și 298,9 ± 0,15 milioane de ani în urmă (Ma) [8] , precedat de Devonian și urmat de Permian .
Flora Carboniferului, similară inițial cu cea a Ordovicianului superior, a dezvoltat rapid specii noi și a devenit extrem de bogată și viguroasă. Printre moluște există o dezvoltare continuă a cefalopodelor , în timp ce printre artropode trilobitele sunt în declin. În apele dulci trăiau filopodele crustaceelor și gastropodele pulmonate. Pe continent existau artropode mari: scorpionide , arahnide , miriapode și insecte .
Rămășițele de insecte se găsesc în zăcăminte de cărbune care datează din această epocă, în special aripile de gândac (Blattodea) [12] sunt comune, cu abundență considerabilă în câmpurile Mazon Creek (Statele Unite) și Commentry (Franța) [13] . Multe dintre primele insecte înaripate datează din această perioadă.
Supraordinul Palaeodictyopteroidea este un grup mare și divers , care include cel puțin 50% din toate cunoscute paleozoice insecte, care include Blattodea menționat anterior, Caloneurodea , primitiv Ephemeroptera , Orthoptera [4] . Acestea integrează multe dintre funcțiile primitive prezente în acel moment: cerci lungi, un ovipozitor și aripi cu sau fără lobi anali. Paleodichtiopterii carboniferi - un ordin al insectelor fosile Palaeodictyopteroidea - au fost considerați de mult timp strămoșii Pterygota [12] . Se crede că paleodichtiopterii aveau un cap mare, rotunjit și echipat cu antene simple și scurte. Ochii, bine dezvoltați, au fost compuși și aparatul bucal potrivit pentru mestecat. În torace, ultimele două segmente au aripi, fără a se diferenția de cele anterioare. Cele patru aripi aveau coaste simple și nu păreau să fie foarte mobile. Cele trei perechi de picioare erau egale între ele, robuste, potrivite pentru alergare și terminate de tars cu câteva articole. Abdomenul era sesil, împărțit în unsprezece urite . În unele forme, pe partea ventrală a uritei XVIII sau IX. au existat și anexe comparabile cu gonapofizele multor specii actuale [12] .
Gândacii primitivi aveau torace lat, aripi dure cu o venă CuP evidentă (o venă fără aripi care ajunge la marginea din spate a aripii). Au existat diferențe cu gândacii moderni: aceștia posedau un ovipozitor , chiar dacă acest organ a dispărut în timpul carboniferului. Ordinele Caloneurodea și Miomoptera sunt, împreună cu Orthoptera și Blattodea, printre primele Neoptere care s-au dezvoltat între Carboniferul Superior și Permianul [14] .
Protodonata este o grupare parafileptică primitivă similară cu Odonata . Multe erau doar puțin mai mari decât libelulele moderne, dar grupul nu include insectele mai mari cunoscute, cum ar fi Meganeura monyi , Megatypusul carbonifer superior sau Meganeuropsis permiana , încă mai mare, cu o anvergură a aripilor de 71 cm [15] .
permian
Permianul este ultima dintre cele șase perioade în care este împărțită era geologică paleozoică și se întinde de la 298,9 ± 0,15 la 252,17 ± 0,06 milioane de ani în urmă [16] . Permianul vede țările emergente unite într-o mare masă de pământ numită Pangea .
În această eră, multe dintre speciile carbonifere s-au diversificat și au apărut numeroase ordine noi. Printre aceste noi ordine, enumerăm : Protelytroptera , Plecoptera Primitivă (Paraplecoptera), Psocoptera , Mecoptera , Coleoptera , Raphidioptera și Neuroptera . Ultimele patru ordine sunt primele Oligoneoptere înregistrate [14] .
Un studiu din 2007 bazat pe colecția de ADN a gândacilor actuali a stabilit că gândacii moderni și-au început evoluția în Permianul inferior, în jurul valorii de 299 Ma [17] . În 2009, un gândac fosil din pârâul Mazon fusese datat în Pennsylvanian , împingând apariția Blattodea la o dată anterioară [18] . Blattoptera , progenitori ai gândacilor, avea șase picioare rapide, două aripi pliabile bine dezvoltate, vedere bună, antene olfactive lungi, un sistem digestiv omnivor, un sac pentru depozitarea spermei , un exoschelet chitinos rezistent la agenți externi. Toate aceste caracteristici fizice au oferit blattopterilor un avantaj față de alte specii de insecte, atât de mult încât 90% din insectele permiene erau gândaci [19] .
Odonata anisoptera a fost prădătorul aerian dominant și probabil a dominat și prădătorii terestre. Au apărut în timpul Permianului [20] [21] , provenind din primele fosile înaripate [22] din Devonian.
Cea mai veche insectă asemănătoare unui gândac datează din Permianul inferior (270 Ma). Avea antene cu 13 segmente, un elitru cu vene mai dezvoltate și nervuri longitudinale mai neregulate decât la gândacii actuali. Abdomenul și ovipozitorul s-au extins dincolo de vârful elitrelor.
Rincoti au fost împărțiți între Arctiniscytina și Paraknightia ; acesta din urmă a dezvoltat un ovodepozitor mare, lobi la pronot, aripi anterioare cu vene neobișnuite care indică o posibilă distanță de Blattoptera. Ordinele Raphidioptera și Neuroptera sunt grupate sub Neuropterida . Familiile primitive de muște de piatră (Plecoptera) aveau venele aripilor care au rămas consistente în ordinea cu descendenții cei mai recenți [23] .
Extincția în masă a paleozoicului târziu
La sfârșitul Permianului a avut loc extincția în masă Permian-Triasic , cea mai dramatică extincție în masă din istoria Pământului, o criză biologică care a afectat un număr mare de organisme, în special marine: se presupune că 95% din viața Permianului formele au dispărut înainte de Triasicul inferior , pe baza fosilelor marine [14] . Este mai dificil de estimat dispariția speciilor terestre, chiar dacă considerăm că la nivel global 49% din familiile paleozoice și 72% din genuri au dispărut în timpul extincției în masă, comparativ cu rata medie de dispariție de 17% din celelalte perioade. [24]
Rata de dispariție a insectelor este și mai dificil de estimat, deoarece practic toate ordinele erau parafileptice și, prin urmare, este dificil de evaluat care linii au supraviețuit în Mesozoic. Cu siguranță monofilectic grupul Paleodyctiopterodea aproape complet a disparut la sfarsitul Permian, deși triasic Thuryngopteryx poate fi văzută ca un supraviețuitor al acelui grup [14] . De fapt, majoritatea ordinelor de insecte au supraviețuit celei mai mari dispariții în masă din toate timpurile, deși recuperarea a fost lentă și a continuat pe tot parcursul Triasicului [25] .
triasic
Triasicul , prima perioadă a erei mezozoice sau secundare, între 252,17 ± 0,06 și 219,6 ± 0,6 milioane de ani în urmă [8] .
Extincția de la sfârșitul Permianului marchează profund întregul Triasic, care este în general văzut ca o perioadă de reorganizare și reconquestare a biosferei . Mai puțin de 5% din organismele marine au supraviețuit dispariției și au trecut aproape 30 de milioane de ani până când s-a restabilit o formă articulată de noi organisme [26] . În consecință, există foarte puține fosile de insecte care datează de la începutul triasicului [27] , cu puține excepții: în Rusia europeană , la locul Babiy Kamen din bazinul Kuznetsk , au fost găsite și numeroase fosile din Blattodea. ca un întreg exemplar de Archostemata alternativă în condiții de conservare aproape perfecte [28] . În ciuda acestui fapt, speciile din familiile Cupedidae și Schizophoroidae nu sunt prezente pe acest sit, chiar dacă alte depozite fosile din Triasic inferior se remarcă în număr, cum ar fi la Khey-Yaga, în bazinul Korotaicha [29] .
În Triasicul Mijlociu au apărut primele specii adevărate de Diptera , strămoșii muștelor, dezvoltându-se rapid în Triasicul Mijlociu și Superior. O singură aripă mare de Dipteră Triasică (10 mm în loc de 2-6 mm obișnuite) a fost găsită pe Muntele Crosby, Australia . Se găsesc specii fosile de Anisopodidae , Chironomidae și Tipulidae .
În triasicul superior , s-au dezvoltat specii de insecte micofage , cum ar fi Cupedidae , în timp ce au apărut specii care au consumat alge , precum Triaplidae și Hydrophilidae . Au apărut primele calandre ( Obrienidae ) și primii reprezentanți ai familiei Staphylinidae , care nu prezintă diferențe fizice majore în comparație cu speciile moderne [29] . În Triasic, apar două ordine cu metamorfoză completă: Coleoptera și Megaloptera . Printre coleoptere se numără și primele Carabidae și Trachypachidae . Pentru prima dată au apărut și insecte de apă dulce .
Unele dintre cele mai vechi familii de insecte au apărut în timpul Triasicului. Dintre hemiptere , există descoperiri de Cercopidae , Cicadellidae , Cixiidae și Membracidae , printre himenoptere , Xyelidae , precum și specii de libelule Heteroptera și Thysanoptera .
Spre sfârșitul Triasicului, în urmă cu aproximativ 213-208 milioane de ani, o nouă criză biologică corelată probabil cu variațiile climatice în urma fragmentării progresive a supercontinentului Pangea și a creșterii activității vulcanice la scară globală, a dus la dispariția multor specii reptile vii, vechi și amfibieni , precum și dinozauri .
Jurassic
Perioada jurasică se întinde de la 199,6 ± 0,6 la 145,0 milioane de ani în urmă [8] . În timpul Jurassicului timpuriu, supercontinentul Pangea s-a împărțit într-un supercontinent nordic, Laurasia, și unul sudic, Gondwana ; Golful Mexicului s-a deschis în noua ruptură dintre America de Nord și ceea ce este acum Peninsula Yucatan din Mexic . Atlanticul de Nord a fost relativ îngust, în timp ce Atlanticul de Sud nu s-a deschis până în perioada Cretacică ulterioară, în care Gondwana însăși s-a despărțit. Climele erau calde, fără semne de ghețari . La fel ca în Triasic, se pare că nu exista pământ lângă poli și nu a existat o calotă de gheață polară extinsă. Condițiile aride și continentale caracteristice triasicului s-au înmuiat în perioada jurasică, în special la latitudini mari; climatul umed și foarte cald, permițând junglei să acopere o mare parte a peisajului [30] , ceea ce a favorizat dezvoltarea a numeroase specii de insecte. Coniferele au dominat flora, ca în Triasic; au fost cel mai divers grup și au reprezentat majoritatea copacilor mari. Păsările, unul dintre principalii prădători de insecte, s-au dezvoltat și în timpul Jurasicului.
Există numeroase depozite de fosile datând din această perioadă: există peste 150 de situri importante cu insecte fosile, dintre care majoritatea sunt situate în Europa de Est și Asia de Nord [31][32] [33] .
Jurasicul a văzut o creștere impresionantă a diversității în rândul familiilor Coleoptera [29] , odată cu dezvoltarea speciilor carnivore și erbivore. Se crede că speciile fitofage din superfamilia Chrysomeloidea s -au dezvoltat în această perioadă datorită creșterii numărului de plante gazdă posibile, de la cicade și conifere la angiosperme [34] . Spre sfârșitul Jurasicului, numărul de Cupedidae a scăzut, deși numărul speciilor fitofage a crescut.
Cretacic
Cretacicul este între 145 și 66 de milioane de ani în urmă [8] . Pentru durata sa, de aproximativ 80 de milioane de ani, este cea mai lungă perioadă a ' Aeon Fanerozoic și este, de asemenea, cea mai lungă dintre toate care a urmat Cenozoicului , care include perioada actuală. Continentele au continuat să se separe și Oceanul Atlantic s-a lărgit și s-a adâncit treptat. Această mișcare tectonică a favorizat diversificarea speciilor. La începutul Cretacicului inferior, în Berriasian , clima s-a răcit, urmând o tendință care a început la sfârșitul Jurasicului. Zăpada a fost frecventă la latitudini mari, cu ghețari pe munți, iar tropicele au devenit mai umede decât în epocile anterioare.
Vertebratele au atins o poziție de dominație fără precedent în perioada Cretacicului, în special pe terenurile emergente; reptilele și-au atins apogeul, creând forme dintre cele mai gigantice care au trăit vreodată și au atins cel mai înalt grad de specializare ( Tiranosaur , Ceratopsidae , Pteranodon etc.). Tot din reptile, păsările (încă dințate) s-au răspândit în această perioadă, provenind din dinozauri în timpul Jurasicului anterior. Plantele terestre din perioada Cretacic sunt bine cunoscute doar în regiunile în care există succesiuni continentale, bogate în angiosperme dicotiledonate . Flora Cretacică este, prin urmare, destul de similară cu cea actuală, deoarece sunt reprezentate multe dintre clasele regnului plantelor.
Există numeroase fosile de scarabe care datează din această perioadă, dintre care multe se găsesc în Europa și Asia , care corespundeau zonelor temperate din timpul Cretacicului. Diversitatea Cupedidae și Archostemata a scăzut considerabil în timpul epocii, la fel ca și Gyrinidae , deși alte tipuri de gândaci, cum ar fi Dytiscidae, au fost chiar mai puțin numeroase. Pe de altă parte, speciile de Coptoclavidae erau foarte numeroase și se hrăneau cu larvele acvatice ale muștelor [29] . În același timp, primele specii apar și cu o adaptare la stilul de viață acvatic atât al larvelor, cât și al adulților.
Gândacii prădători au început să se răspândească pe tot globul: Carabidae au predominat în regiunile mai calde, în timp ce Staphylinidae și Elateridae au preferat zone mai temperate. Speciile Cleroidea și Cucujoidea vânau sub coaja copacilor, împreună cu Buprestidae . Diversitatea acestora din urmă a crescut rapid în timpul Cretacicului, deoarece se hrăneau în principal cu lemn [35] ; gândacii cu coarne lungi Cerambici erau, pe de altă parte, destul de rare și diversitatea lor a crescut doar în Cretacicul târziu [29] . Primele dovezi ale gândacilor coprofagi [36] , care probabil au trăit în excrementele dinozaurilor ierbivori, provin și din Cretacicul superior, deși această problemă este încă contestată, deoarece acești gândaci sunt întotdeauna legați de mamifere în timpul dezvoltării lor [37] .
Extincțiile în masă au avut loc la sfârșitul perioadei, inclusiv cea a dinozaurilor și a amoniților non-aviari , marcată de anomalia Iridium asociată cu căderea unui meteorit în Yucatán . Drept urmare, doar un număr mic de familii născute în timpul Cretacicului au supraviețuit până în prezent.
Paleogen
Paleogenul este perioada cuprinsă între 66 și aproximativ 23,03 milioane de ani în urmă [8] . A durat aproximativ 43 de milioane de ani și s-a caracterizat prin marea evoluție a mamiferelor care, începând de la speciile mici și neimportante din perioada Cretacicului, s-au dezvoltat considerabil. Este împărțit în paleocen , eocen și oligocen .
În timpul paleogenului s-a finalizat fragmentarea Pangea , care a început în perioada Cretacică anterioară. Între aproximativ 60 și 55 de ani, America de Nord și Groenlanda s-au separat în cele din urmă de Eurasia , deschizând Marea Norică și Oceanul Indian, iar Atlanticul și-au continuat expansiunea prin închiderea Oceanului Tethys . L'Australia e l'India cominciarono a spostarsi verso Nord-est, così l'Australia si separò dall'Antartide. L'Antartide rimase invece nella regione del Polo Sud dove si era posizionato dall'epoca della formazione della Pangea, circa 280 Ma.
All'inizio del Paleogene le temperature erano relativamente elevate e raggiunsero il loro massimo durante il breve periodo denominato Massimo termico del Paleocene-Eocene . Il clima era caldo e la vegetazione tropicale poté spingersi fino al circolo polare artico e antartico ; questo favorì una diversificazione delle specie animali, inclusi gli insetti. Alla fine dell'era, le temperature scesero rapidamente. In un milione di anni, durante l'Eocene, il clima divenne sostanzialmente più secco e freddo: alle alti latitudini comparvero le gelate invernali, la vegetazione tropicale si restrinse verso le zone equatoriali, mentre cominciò a svilupparsi un nuovo tipo di paesaggio fatto di bosco misto, simile a quello che copre oggi il Canada o il Nord Europa. I boschi a foglia larga e caduca, che si erano sviluppati fino alle regioni polari, furono gradatamente sostituiti da boschi di conifere nelle regioni settentrionali dell'Europa, Asia e America. Si formò la calotta polare antartica e l'estensione dei ghiacciai produsse un abbassamento del livello del mare. Il clima decisamente più freddo si rivelò ostile per molte delle specie che si erano evolute durante i periodo più caldi [29] [38] .
Durante il Paleogene si ebbe l'esplosiva radiazione adattativa dei mammiferi, probabilmente dovuta alla precedente transizione biotica dell'estinzione al passaggio Cretaceo - Terziario . Gli Uccelli si diversificarono in modo marcato e fecero la loro comparsa nuove specie di foraminiferi e la nummulite che caratterizza il periodo.
Molti fossili di scarabei datano da quest'era. La fauna degli insetti del Paleocene è poco conosciuta rispetto a quella dell'Eocene. La ragione sta nella presenza di esemplari racchiusi nell' ambra fossile e nei sedimenti di argilla . La presenza di scarabei è confermata dai resti di ambra fossile datante dell'Oligocene nelle regioni Baltiche e nella Repubblica Dominicana [29] . Anche se gli insetti racchiusi nell'ambra somigliano molto a specie attuali, non è ancora chiaro geneticamente se siano realmente conspecifici [39] . In un'ambra baltica, è stata trovata una pulce ( Pulex ) priva di occhi, probabilmente ectoparassita dei mammiferi. I fossili più importanti di questo periodo si registrano invece nei giacimenti della Formazione di Fur, in Danimarca, che racchiudono formiche giganti e le prime falene ( Noctuidae ) [40] .
Le prime farfalle appaiono nell'Oligocene, mentre molti generi di scarabei e coleotteri attuali esistevano già all'inizio del Miocene ( 23,03 Ma), anche se la loro distribuzione era completamente diversa rispetto ad oggi [40] .
Neogene
Il Neogene è il periodo compreso fra 23,03 Ma ed il Quaternario , iniziato 2,588 Ma [8] . Si ebbe un'ulteriore proliferazione di mammiferi e uccelli simili agli attuali, molte specie di invertebrati e condizioni climatiche ben differenziate con un progressivo raffreddamento che culminò nelle glaciazioni del Quaternario e l'apparizione dei primi ominidi . I cambiamenti climatici esercitarono una profonda influenza sulla fauna terrestre, sia di grandi che di piccole dimensioni. Il Neogene in effetti fu caratterizzato da una grande radiazione adattativa di rane, topi e ratti, serpenti e passeriformi. Le rane ei rospi sfruttarono la loro lunga lingua per catturare gli insetti; a sua volta la proliferazione delle rane e dei roditori favorì lo sviluppo dei serpenti, tra i pochi predatori capaci di inseguirli negli stretti cunicoli delle loro tane. L'espansione dei passeriformi fu legata sia alla loro capacità di catturare gli insetti, che alla proliferazione delle graminacee .
Gli insetti sono presenti nei siti del Miocene [41] nei giacimenti che corrispondono a zone temperate e subtropicali. Molti generi e specie attuali esistevano già durante il Miocene, anche se distribuite differentemente rispetto ad oggi. Uno dei giacimenti più importanti per gli insetti data del Pliocene (l'epoca più recente del Neocene), a Willershausen nei pressi di Gottinga , con fossili molto ben conservati di rappresentanti di numerose famiglie di coleotteri: Curculionoidea , Cerambycidae e Coccinellidae [42] . Nei depositi di argilla di Willershausen, si contano 35 genera da 18 famiglie di coleotteri, sei dei quali sono oggi estinti [43] . La fauna di scarabei del Pleistocene [44] è particolarmente ben conosciuta ed è servita a ricostruire le condizioni climatiche delle Montagne Rocciose e della Beringia , l'istmo che collegava l'Alaska e la Siberia durante le ere glaciali del Pleistocene [45] [46] .
Anche in Italia si sono trovate molte specie di insetti appartenenti a questo periodo, particolarmente nel Vicentino (Monte Bolea, Novale, dell'Eocene medio; Chiavon e Salcedo, dell'Oligocene), in Sicilia (Melilli e diverse località dove si è trovata ambra fossile del Miocene medio; Girgenti del Miocene superiore ), nelle vicinanze di Roma (Vaticano e Parcareccia, del Pliocene) e nelle provincie di Pisa e Livorno , che, come i ritrovamenti nelle Marche (Sinigalia, Ancona), in Lombardia (Montescano) e in Piemonte (Guarene) spettano tutte al Miocene superiore [47] .
Antenati lontani
Gli antenati lontani degli insetti volanti sono specie con proto-ali primitive. Si pensa che i primi antenati degli insetti, sprovvisti di ali, non avessero molto successo [48] , con un ciclo vitale forse ametabolico e stadi come quelli dei tisanuri ( Thysanura ), senza metamorfosi [25] . Gli individui si sviluppavano gradualmente mentre invecchiavano, al filo delle mute, ma probabilmente senza grandi cambiamenti anatomici.
Se gli insetti primitivi non variavano molto anatomicamente fra individui giovanili ed adulti, male si adattavano ai cambiamenti di nicchie ecologiche. Gli adattamenti a nuove nicchie e la conseguente diversificazione delle specie è sopravvenuta quando le differenze si sono fatte significative [49] . Questo è avvenuto probabilmente perché gli individui adulti erano più competitivi di quelli giovanili, avendo un corpo simile ma più forte. Così le fasi giovanili si sono ridotte, per raggiungere in tempi più brevi la forma adulta; la conseguenza è che gli individui non si sviluppavano più nella forma adulta nelle uova, con forme larvali intermedie ed aggiungendo sempre più differenze anatomiche durante la loro crescita. Questa tendenza evolutiva spiegherebbe come gli insetti primitivi si sono allontanati dagli Ametaboli per avvicinarsi agli Emimetaboli [50] .
Note
- ^ ( EN ) Misof B. et al., Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution , in Science , vol. 346, n. 6210, 7 novembre 2014, p. 763, Bibcode : 2014Sci...346..763M , DOI : 10.1126/science.1257570 . URL consultato il 5 febbraio 2015 .
- ^ a b c d e ( EN ) Michael S. Engel, David A. Grimaldi, New light shed on the oldest insect , in Nature , vol. 427, 2004, pp. 627-630. URL consultato il 3 aprile 2008 .
- ^ a b ( EN ) CM Rice, WA Ashcroft, DJ Batten, AJ Boyce, JBD Caulfield, AE Fallick, MJ Hole, E. Jones, MJ Pearson, G. Rogers, JM Saxton, FM Stuart, NH Trewin e G. Turner, A Devonian auriferous hot spring system, Rhynie, Scotland , in Journal of the Geological Society , vol. 152, n. 2, 1995, pp. 229–50, DOI : 10.1144/gsjgs.152.2.0229 .
- ^ a b ( EN ) David A. Grimaldi, Michael S. Engel,Evolution of the Insects , Cambridge University Press , 2005, ISBN 0-521-82149-5 .
- ^ ( EN ) AP Rasnitsyn , Quicke DLJ, History of Insects , Kluwer Academic Publishers, 2002, ISBN 1-4020-0026-X .
- ^ ( EN ) J. Stein Carter, Coevolution and Pollination , su biology.clc.uc.edu , University of Cincinnati, 29 marzo 2005. URL consultato il 9 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 30 aprile 2009) .
- ^ ( EN ) J. Stein Carter, Coevolution and Pollination , su biology.clc.uc.edu , Università di Cincinnati, 29 marzo 2005. URL consultato il 22 febbraio 2015 (archiviato dall' url originale il 30 aprile 2009) .
- ^ a b c d e f g Chronostratigraphic chart 2015/01 , su stratigraphy.org , ICS. URL consultato il 19 luglio 2015 .
- ^ a b c d Graph of palaeotemperature from Conodont apatite
- ^ ( EN ) David A. Grimaldi, Fossil Record , in Vincent H. Resh & Ring T. Cardé (a cura di), Encyclopedia of Insects , 2ª ed., San Diego-Londra-Burlington, Academic Press, 2009, pp. 399 .
- ^ ( EN ) Garrouste R., Clément P., Nel P., Engel MS., Grandcolas P., d'Haese C., Lagebro L., Denayer J., Gueriau P., Lafaite P., Olive S., Prestianni C., Nel A., A complete insect from the Late Devonian period , in Nature , vol. 488, n. 7409, 2012, pp. 82–5, DOI : 10.1038/nature11281 , PMID 22859205 .
- ^ a b c Antonio Berlese , Gli insetti, loro organizzazione, sviluppo, abitudini e rapporti coll'uomo , vol. II, Milano, Società Editrice Libraria, 1925, p. 157. URL consultato il 18 gennaio 2015 .
- ^ ( EN ) Nina D. Sinitchenkova, SUPERORDER DICTYONEURIDEA Handlirsch, 1906 , in AP Rasnitsyn & DLJ Quicke (a cura di), History of Insects , Kluwer Academic Publishers, 2002, ISBN 1-4020-0026-X . URL consultato il 14 gennaio 2015 .
- ^ a b c d Grimaldi D. (Resh & Cardé) , p.400.
- ^ Grimaldi D. (Resh & Cardé) , pp. 399-400 .
- ^ Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy , Status on 2012.
- ^ ( EN ) Dave Mosher, Modern beetles predate dinosaurs , Live Science, 26 dicembre 2007. URL consultato il 24 giugno 2010 .
- ^ ( EN ) Béthoux O., The earliest beetle identified , in Journal of Paleontology , vol. 83, n. 6, 2009, pp. 931–937, DOI : 10.1666/08-158.1 .
- ^ ( EN ) Elwood Curtin Zimmerman, Insects of Hawaii: a manual of the insects of the Hawaiian Islands, including an enumeration of the species and notes on their origin, distribution, hosts, parasites, etc , vol. 2, University of Hawaii Press, 1948.
- ^ ( EN ) Grzimek HC Bernhard, Insetti , in Grzimek's Animal Life Encyclopedia , vol. 22, New York, Van Nostrand Reinhold Co., 1975.
- ^ ( EN ) Riek EF, Kukalova-Peck J, A new interpretation of dragonfly wing venation based on early Upper Carboniferous fossils from Argentina (Insecta: Odonatoida and basic character states in Pterygote wings) , in Can. J. Zool. , vol. 62, n. 6, 1984, pp. 1150–1160, DOI : 10.1139/z84-16 (inattivo 2015-01-12).
- ^ ( EN ) Wakeling J., Ellington C., Dragonfly flight. III. Lift and power requirements , in J. Exp. Biol. , vol. 200, n. 3, 1997, pp. 583–600, PMID 9318294 . URL consultato il 14 gennaio 2015 .
- ^ ( EN ) Jerry A. Powell, Coleoptera , in Vincent H. Cardé, Ring T. Resh (a cura di), Encyclopedia of Insects , 2ª ed., Academic Press, 2009, p. 186, ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ^ Douglas H. Erwin, La madre di tutte le estinzioni , in Le Scienze (Scientific American) , n. 337, settembre 1996, pp. 82-88.
- ^ a b Berlese A. , p.165.
- ^ ( EN ) Sahney, S. and Benton, MJ, Recovery from the most profound mass extinction of all time ( PDF ), in Proceedings of the Royal Society: Biological , vol. 275, 2008, p. 759, DOI : 10.1098/rspb.2007.1370 .
- ^ ( EN ) DE Shcherbakov, On Permian and Triassic Insect Faunas in Relation to Biogeography and the Permian-Triassic Crisis , in Paleontological Journal , vol. 42, n. 1, 2008, pp. 15–31.
- ^ ( EN ) AG Ponomarenko, Beetles (Insecta, Coleoptera) of the Late Permian and Early Triassic ( PDF ), in Paleontological Journal , vol. 38, Suppl. 2, 2004, pp. S185–96. URL consultato il 17 marzo 2011 .
- ^ a b c d e f g ( EN ) Benisch, Christoph, Phylogeny of the beetles ( Filogenia degli scarabei ) , su The beetle fauna of Germany , Kerbtier, 2010. URL consultato il 15 gennaio 2015 .
- ^ ( EN ) Haines, Tim, Walking with Dinosaurs: A Natural History , New York, Dorling Kindersley Publishing, Inc., 2000, p. 65, ISBN 0-563-38449-2 .
- ^ ( EN ) A. G Vienna, Fossil insects from the Tithonian "Solnhofener Plattenkalke" in the Museum of Natural History, Ponomarenko ( PDF ), in Ann. Naturhist. Mus. Wien , vol. 87, n. 1, 1985, pp. 135–144. URL consultato il 17 marzo 2011 .
- ^ ( EN ) EV Yan, A New Genus of Elateriform Beetles (Coleoptera, Polyphaga) from the Middle-Late Jurassic of Karatau , in Paleontological Journal , vol. 43, n. 1, 2009, pp. 78–82, DOI : 10.1134/S0031030109010080 .
- ^ ( EN ) J.-J. Tan, D. Ren, M. Liu, New Ommatids from the Late Jurassic of western Liaoning, China (Coleoptera: Archostemata) ( PDF ), in Insect Science , vol. 12, n. 3, 2005, pp. 207–216, DOI : 10.1111/j.1005-295X.2005.00026.x . URL consultato il 15 gennaio 2015 (archiviato dall' url originale il 18 luglio 2011) .
- ^ Powell J. (Resh & Cardé) , p. 186.
- ^ ( EN ) AV Alexeev, New Jewel Beetles (Coleoptera: Buprestidae) from the Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Mongolia , in Paleontological Journal , vol. 43, n. 3, maggio 2009, pp. 277–281, DOI : 10.1134/S0031030109030058 . URL consultato il 15 gennaio 2015 .
- ^ ( EN ) Chin, K., Gill, BD, Dinosaurs, dung beetles, and conifers; participants in a Cretaceous food web , in PALAIOS , vol. 11, n. 3, giugno 1996, pp. 280–5, DOI : 10.2307/3515235 , JSTOR 3515235 .
- ^ ( EN ) Antonio Arillo, Vicente M. Ortuño, Did dinosaurs have any relation with dung-beetles? (The origin of coprophagy) , in Journal of Natural History , vol. 42, 19–20, 2008, pp. 1405–1408, DOI : 10.1080/00222930802105130 .
- ^ Grimaldi D. (Resh & Cardé) , p. 401.
- ^ Grimaldi D. (Resh & Cardé) , p. 403.
- ^ a b Grimaldi D. (Resh & Cardé) , p. 402.
- ^ Il Miocene è la prima delle due epoche geologiche del Neocene; ebbe inizio 23,03 Ma e terminò 5,332 Ma.
- ^ ( DE ) Gersdorf, Geol, Dritter Beitrag über Käfer (Coleoptera) aus dem Jungtertiär von Willershausen , in Bl. Northeim , 4226.E., n. 36, 1976, pp. 103–145.
- ^ ( EN ) Elias, SA, Late Pleistocene and Holocene Seasonal Temperatures Reconstructed from Fossil Beetle Assemblages in the Rocky Mountains , in Quaternary Research , vol. 46, n. 3, 1996, pp. 311–318, Bibcode : 1996QuRes..46..311E , DOI : 10.1006/qres.1996.0069 .
- ^ La prima delle epoche in cui è suddiviso il Quaternario, datante fra 2,58 Ma e 11.700 anni fa.
- ^ ( EN ) Elias, SA, Late Pleistocene Climates of Beringia, Based on Analysis of Fossil Beetles ( abstract ), in Quaternary Research , vol. 53, n. 2, 2000, pp. 229–235, Bibcode : 2000QuRes..53..229E , DOI : 10.1006/qres.1999.2093 . URL consultato il 17 gennaio 2015 .
- ^ ( EN ) Elias, SA, Climatic Tolerances and Zoogeography of the Late Pleistocene Beetle Fauna of Beringia ( PDF ), in Géographie physique et Quaternaire , vol. 54, n. 2, 2000, pp. 143–155, DOI : 10.7202/004813ar .
- ^ Berlese A. , p.175.
- ^ ( EN ) Dudley, Robert, Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance , in The Journal of Experimental Biology , vol. 201, 1998.
- ^ May R. Berenbaum, Bugs in the System. Insects and Their Impact on Human Affairs , New York, Addison-Wesley Publishing Company, 1995, ISBN 0-201-40824-4 .
- ^ ( ES ) Xavi P., Ciencia Policial. Fenómenos Cadavéricos y Entomología Forense para el establecimiento de la data de la muerte , in Journal of Feelsynapsis , vol. 1, 2011, ISSN 2254-3651 .
Bibliografia
- ( EN ) David A. Grimaldi, Michael S. Engel,Evolution of the Insects , Cambridge University Press , 2005, ISBN 0-521-82149-5 .
- ( EN ) Vincent H. Resh & Ring T. Cardé (a cura di), Encyclopedia of Insects , 2ª ed., San Diego - Londra - Burlington, Academic Press, 2009, ISBN 978-0-12-374144-8 .
- Antonio Berlese , Gli insetti, loro organizzazione, sviluppo, abitudini e rapporti coll'uomo , vol. II, Milano, Società Editrice Libraria, 1925. URL consultato il 17 gennaio 2015 .
- ( EN ) B. Misof, S. Liu, K. Meusemann, RS Peters, A. Donath, C. Mayer, PB Frandsen, J. Ware, T. Flouri, RG Beutel, O. Niehuis, M. Petersen, F. Izquierdo-Carrasco, T. Wappler, J. Rust, AJ Aberer, U. Aspock, H. Aspock, D. Bartel, A. Blanke, S. Berger, A. Bohm, TR Buckley, B. Calcott, J. Chen, F. Friedrich, M. Fukui, M. Fujita, C. Greve e P. Grobe, Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution , in Science , vol. 346, n. 6210, 7 novembre 2014, p. 763, Bibcode : 2014Sci...346..763M , DOI : 10.1126/science.1257570 . URL consultato il 5 febbraio 2015 .
- ( EN ) Michael S. Engel, David A. Grimaldi, New light shed on the oldest insect , in Nature , vol. 427, 2004, pp. 627-630. URL consultato il 3 aprile 2008 .
Voci correlate
Altri progetti
-
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sull' Evoluzione degli insetti
Collegamenti esterni
- ( EN ) Benisch, Christoph, Phylogeny of the beetles ( Filogenia degli scarabei ) , su The beetle fauna of Germany , Kerbtier, 2010. URL consultato il 15 gennaio 2015 .
| Controllo di autorità | LCCN ( EN ) sh85066681 |
|---|
