Membracidae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Membracide
Membcrop1.jpg
Smerdalea horrescens
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Phylum Arthropoda
Subfilum Hexapoda
Clasă Insecta
Subclasă Pterygota
Cohortă Exopterygota
Subcoorte Neoptere
Superordine Paraneoptere
Secțiune Rhynchotoidea
Ordin Rhynchota
Subordine Homoptera
Secțiune Auchenorrhyncha
Infraordon Cicadomorpha
Superfamilie Membracoidea
Familie Membracidae
Rafinesque , 1815
Sinonime

Nicomiidae

Subfamilii

Membracidae Rafinesque , 1815 , este o familie cosmopolită de insecte aparținând ordinului Rincoti Homoptera , superfamilia Membracoidea . Această familie reprezintă, fără îndoială, una dintre cele mai interesante grupări, în contextul insectelor, datorită naturii spectaculoase a morfologiei lor care, în ciuda dimensiunilor mici, nu are nimic de invidiat față de cea a celor mai cunoscuți gândaci .

Descriere

Membracidele sunt în general insecte mici, cu un corp de câțiva milimetri lungime. Lungimea maximă este de 2 cm , atinsă la cea mai mare specie. Cel mai evident caracter morfologic al generalității Membracidelor este dezvoltarea excepțională a pronotului , care poate ajunge să acopere întregul corp și adesea dezvoltând procese cu forme bizare, vizate în mod evident către mimica criptică . Livrele sunt vizibile, cu pigmentări evident criptice, dar în formele gregare sunt frecvente pigmentările vii de tip aposematic ; unele specii imită furnicile și Dipterele sub formă. Există un polimorfism frecvent, atât cromatic, cât și morfologic, asociat cu sexul, vârsta, habitatul, comportamentul, prin urmare, o variabilitate accentuată poate fi găsită și la aceeași specie.

Capul este metagnat și de profil mai mult sau mai puțin triunghiular din față, complet depășit de pronot. Are doi oceli dispuși pe vârf și ochi mari compuși pe laturi. Antenele sunt scurte și asemănătoare firelor și sunt inserate în fața ochilor, între acestea și regiunea frontală.

Pronotul majorității membracidelor se caracterizează printr-o dezvoltare hipertelică care conferă adesea aspecte cu adevărat singulare. În general, pronotul se extinde posterior într-un proces, de diferite forme și dezvoltări, care acoperă scutellum și adesea o parte a aripilor și a abdomenului.

Aripile anterioare sunt membranate, transparente sau opace în funcție de specie. O sutură longitudinală, care se întinde de la bază la marginea anală, împarte aripa în două regiuni, un remigant, numit chorio , un anal, plasat mai intern, numit clavo . Boabele sunt destul de bogate; de la vârful clavusului începe o coastă submarginală în care converg coastele principale ale regiunii remigente (Cubitus, Media, Radius) și spre exteriorul cărora se extinde o expansiune îngustă numită apendice sau membrană apicală . Cursul coastelor corioane permite să distingem speciile lipsite de procesul posterior al pronotului de familiile Melizoderidae și Myerslopiidae : Media este distinctă la bază atât de Radio, cât și de Cubitus, sau este fuzionat cu Radio în secțiunea inițială, foarte distinctă de cea a Cubito.

Picioarele din spate sunt de tip sărit; au coxurile aplatizate și aranjate transversal ca în toate Membracoidea, femurele mărite și relativ scurte și tibiile alungite și cu cheile longitudinale, cu secțiune pătrangulară. Spre deosebire de Cicadellidae , tibiile sunt neajutorate.

Abdomenul femelelor este echipat cu un ovipozitor retractabil capabil să facă incizii în țesuturile plantei pentru a lăsa ouăle acolo sau pentru a facilita accesul la locurile de hrănire.

Forme bizare

Singularitatea formelor asumate de pronotul majorității membracidelor este de natură să merite un anumit spațiu. Forma tipică este cea atribuită prezenței celor două coarne laterale, unei chile longitudinale mediane și a unui proces dorsal. Această formă este prezentă și la cele mai cunoscute două specii ale membracidelor europene, ale căror nume se referă tocmai la prezența coarnelor. Așa sunt „ puieții de bivoliță” ( Stictocephala bisonia ) și „diavolul mic” ( Centrotus cornutus ).

Mic drac.

În pronotul atribuit acestei forme, următoarele părți se disting în ordinea anterioară-posterioară:

  • o regiune anterioară, numită metopidiu care declină înainte și deasupra capului;
  • două procese anterolaterale, de dezvoltare diversă, numite coarne suprahumere sau pur și simplu coarne ;
  • o chila dorsală, cu un curs longitudinal median, de asemenea, de diferite dezvoltări, în care converg două reliefuri cu cheile provenite din coarne;
  • un proces posterior, de asemenea, de diverse dezvoltări, care se extinde peste scutellum și, în general, depășește abdomenul. Procesul posterior este relativ îngust, deci lasă de obicei aripile descoperite; privit din lateral, este ridicat posterior, dar uneori partea sa terminală coboară până atinge marginea posterioară a aripilor sau extremitatea abdomenului.
Etape adulte și juvenile ale Umbonia crassiformis .

Creasta dorsală se dezvoltă adesea într-o lamă verticală îngustă care poate lua diferite profiluri: în Membracis este semicirculară sau semi-eliptică, extinsă înainte și înapoi; în Umbonia este ascuțit și îndoit în spate și amintește de spinul trandafirului ; în Enchenopa și Platycotis se extinde vizibil înainte, amintind în formă procesul frontal tipic al capului multor Fulgoroidea .

Singularitatea Membracidelor este evidențiată, totuși, în cazurile în care procesele pronotului capătă forme de o asemenea complexitate încât doar o imagine fotografică sau desenul unui naturalist poate face să se manifeste capriciile naturii, în timp ce dimensiunea insectei sau habitatul său face dificilă observația directă, dacă nu chiar dificilă pentru majoritatea oamenilor.

Emblematic este cazul speciei braziliene Bocydium globulare : în acest membracid, lung de doar 4 mm [1] , un scurt proces vertical se ridică în centrul pronotului, terminându-se cu o sculptură singulară: în fața unei serii de 4 sfere, dispuse pe același plan la vârfurile unui trapez, posterior un proces spinos, ușor curbat în jos, care atinge înălțimea vârfului clavului; întreaga sculptură este plină de păr.

Singularitatea procesului dorsal al Bocydium este de așa natură încât este adesea descrisă ca exemplu. Medicul și entomologul brazilian MOREIRA DA COSTA LIMA (1887-1964) a folosit o reprezentare Bocydium în frontispiciul al treilea volum, dedicat Homoptera , al cărții sale insetos do Brazil, propunându-l ca o figură în secțiunea despre Illustrative Treehopper [2] . În paragraful referitor la această familie, TREMBLAY introduce în cartea sa, ca exemplu de membracide exotice „ cu forme ciudate ”, o altă reprezentare a Bocydium , într-o figură care include și un Membracis , Sphongophorus latifrons și Sphongophorus inflatus [3 ] .

Conformații la fel de bizare presupun procesele dezvoltate de speciile din genurile Sphongophorus , Hypsauchenia , Smerdalea , Hypsoprora , Pterygia etc. Unele dintre aceste specii sunt prezentate în următoarele tabele, publicate în 1915 de Edwin Wilson Cambridge , și se referă la membrii Americii Centrale . Tabelul 4 prezintă, de asemenea, desenele speciilor clasificate acum în familia Aetalionidae .

Bcags1.jpg
tabelul 1
În ordine, de la stânga la dreapta și de sus în jos:
masa 2
În ordine, de la stânga la dreapta și de sus în jos:
Bcags2.jpg
Bcaplte.jpg
Tabelul 3
În ordine, de la stânga la dreapta și de sus în jos:
Tabelul 4
În ordine, de la stânga la dreapta și de sus în jos:

Notă: Gargaropsis este clasificat în familia Cicadellidae (subfam. Iassinae ), Aetalion în familia Aethalionidae

Membrac.jpeg

Biologie

Biologia multor specii tropicale este încă slab înțeleasă. Documentarea se bazează parțial pe ipoteze deduse din observarea morfologiei exemplarelor păstrate în colecții și din informațiile asociate acestora. Pe de altă parte, documentația referitoare la speciile din regiunile temperate este mai bogată.

Din punct de vedere etologic, în cadrul familiei, se pot distinge două comportamente diferite, făcând distincția între speciile solitare și cele gregare [4] ; primele prevalează în regiunile temperate, cele din urmă în cele tropicale. În regiunile temperate, speciile solitare sunt univoltine, producând o singură generație pe an și iernează în stadiul de ou; speciile gregare, pe de altă parte, sunt bivoltine și, prin urmare, au două generații pe an, iarna în stadiul adult [4] . Mai puțin cunoscut este ciclul majorității speciilor tropicale; se presupune că ciclul este legat de sezonalitatea fenologiei plantelor gazdă [4] : în general, ciclul ar avea loc cu un număr nedefinit de generații pe an în pădurile umede de joasă altitudine, cu o tendință de trecere a monovoltismului la ecosisteme cu sezon uscat și la cele la altitudini mari. Dezvoltarea post-embrionară are loc cu cinci mut , prin două etape ale neanidei și trei nimfe .

Adulții Membracidelor sunt în general asociați cu plantele arborice , de unde și denumirea comună treehopper (din copac , „copac”) în limba engleză . Nu sunt insecte foarte mobile, dar dacă sunt deranjate, ele sar afară. Femelele își depun ouăle în serie, în interiorul inciziunilor făcute cu ovipozitorul în lăstari, crenguțe și pețiolele frunzelor, alte specii depun la suprafața plantelor, uneori în mase acoperite cu secreții ceroase ale glandelor coleter [4] [5] .

Nimfele speciilor solitare, abia născute, coboară pe sol și se așează pe plante erbacee , în detrimentul cărora are loc dezvoltarea post-embrionară . Cu toate acestea, printre membracidele gregare se dezvoltă comunități în care nimfele, nimfele și adulții coexistă pe plantele lemnoase. Nutriția este parenchimatică sau floemică în etapele juvenile, în timp ce adulții se hrănesc în detrimentul floemului. Cu toate acestea, studii recente sugerează că într-un stadiu al vieții lor, adulții din Umbonia crassicornis s-ar hrăni și în detrimentul xilemului [6] .

Un aspect interesant al etologiei membracidelor gregari este nivelul de complexitate al acestui comportament. LIN (2006) [4] definește diferite tipuri de societate, distingând două categorii principale de agregare, dintre care una este simplă și una se numește comportament subsocial .

Simplul gregarism ar avea diverse scopuri, dar experimental s-a constatat doar că gregariul oferă posibilitatea exploatării simbiozei mutualiste cu furnicile . Membracidele au o cameră de filtrare sofisticată și produc emisii abundente de miere . Cu toate acestea, aceste emisii atrag interesul furnicilor numai dacă membrii trăiesc în comunități. În acest caz, furnicile protejează dolarii de prădători tocmai pentru a-și exploata emisiile de zahăr.

Comportamentul subsocial, pe de altă parte, exprimă o tendință reală către un principiu de eusocialitate, deoarece femelele oferă îngrijire părintească ouălor și nimfelor tinere, protejând ouăle și facilitând alimentația în stadiile incipiente [4] [7] .

Protecția ovature apare atunci când resturile de sex feminin în loc, care să le acopere cu corpul ei , în scopul de a preveni atacurile de către prădători și parazitoizi oophages. Modalitățile în care este implementată această protecție variază în funcție de specie. Pe de altă parte, nu avem informații suficiente și fiabile despre cooperarea dintre femele în îngrijirea ouălor, chiar dacă observațiile ne pot face să credem că pot exista comportamente similare formelor de mutualism, așa cum se regăsește la alte insecte.

În ceea ce privește asistența pentru hrănire, s-a constatat că tinerele nimfe nu sunt capabile să efectueze puncțiile în mod independent până când ajung la vase; femelele, după ce au depus ouăle, fac incizii la ovipoziție cu câteva zile înainte de eclozare. Aceste incizii sunt folosite de fetele nou-născute pentru a se hrăni în primele etape ale vieții lor, până când devin autonome.

De asemenea, s-a constatat că membracidele comunică între ele prin vibrații ale substratului induse de organul sonor, un comportament destul de frecvent în rândul Auchenorrinchi [4] .

În ceea ce privește mimica, atât aposematismul , cât și mimica criptică sunt frecvente în rândul membracidelor [4] [8] . Aposematismul apare frecvent în formele juvenile și la adulții tineri din specia gregară. Mimetismul criptic, pe de altă parte, ar fi mai frecvent în toate etapele formelor solitare și la adulții maturi ai formelor gregare. În acest din urmă, prin urmare, există o mutație, în faza adultă, a pigmentării libreei, trecând de la aposematice la culori criptice [4] .

Distribuție și importanță economică

Centrotus cornutus .

În ciuda faptului că este cosmopolită, majoritatea familiei Membracidae este concentrată în regiunile neotropicale și afrotropicale . În regiunile temperate este reprezentată mai ales în America de Nord .

În Europa , familia este redusă la doar trei specii, dintre care una este de origine nord-americană:

Unele surse [9] [10] [11] menționează, de asemenea, prezența unei a patra specii, Oxyrhachis capeneri . Această specie, răspândită în Africa de Nord și Orientul Mijlociu până în regiunea Caucazului , ar fi raportată în Europa doar în Sicilia , cu îndoieli cu privire la posibila sa prezență și în peninsula Balcanică .

Literatura este de acord să ia în considerare majoritatea Membracidelor de interes agricol redus, deoarece acestea cauzează pagube de entitate limitată; numai unele specii pot fi ocazional o problemă [3] [4] [8] [12] [13] . Este probabil că acest lucru se datorează faptului că membracidele sunt frecvente în ecosisteme cu un nivel bun de biodiversitate , prin urmare inamicii naturali sunt capabili să prevină și să conțină potențiale proliferări. De fapt, populațiile de brace membre nu ating niveluri de entitate specială, nici măcar în cazul speciilor gregare; numai în contexte circumstanțiale pot apărea agregări mai relevante, cum ar fi prezența pe copaci izolați în pajiști și savane , probabil din cauza absenței sau lipsei dușmanilor naturali [13] .

Stictocephala bisonia .

În Europa, cele două specii native, C. cornutus și G. genistae , acestea din urmă asociate cu leguminoase tufoase, sunt considerate inofensive. Pe de altă parte, lăcașul de bivol este decisiv mai dăunător, citat în literatură din cauza daunelor ocazionale pe care le produce culturilor din zone mai mult sau mai puțin limitate [3] [8] [14] . Până în anii șaptezeci , identitatea cu un membru neotropical, Ceresa bubalus , a fost atribuită în mod eronat, totuși, fără interes agricol; o revizuire ulterioară a identificat puricele de frunze de bivol cu o neartic specie, exact bisonia Stictocephala.

Specia este polifagă și atacă diverse specii de copaci, inclusiv fructe de pomi , fructe de piatră , viță de vie și diverse specii de lemn. Etapele juvenile se dezvoltă pe plante erbacee, reprezentate în principal de leguminoase furajere ( lucernă , trifoi ). Cele mai semnificative daune sunt constituite de inciziile pe care femela le practică cu ovipozitorul atât pentru a depune ouă, cât și pentru a se hrăni: deoarece aceste incizii tind să se concentreze, acestea obstrucționează fluxul limfei provocând modificări cromatice și desicarea aparatului foliar și tulburări ale proces normal de coacere a fructelor. Ciuperca de bivol este uneori dăunătoare și în America de Nord, în special pentru măr [13] .

Gargara genistae .

Cele trei specii se disting ușor. Lăcașul de bivol și diavolul mic au conformația caracteristică a pronotului cu cele două coarne laterale; primul are o lungime de aproximativ 1 cm, prezintă o conformație regulată a chilei mediane și a procesului posterior, în timp ce micul diavol este puțin mai mic și are un proces sinuos posterior. Culoarea livrelor este, de asemenea, inconfundabilă: verde pal, în tendințe de galben, în lopata de bivol și maro în diavolul mic. G. genistae , este mult mai mic, lung de 4-5 mm, are un pronot cocos, lipsit de coarne laterale și prelungit în procesul drept posterior.

În America de Nord , pe lângă S. bisonia menționată anterior, Spissistilus festinus și Micrutalis malleifera sunt ocazional dăunătoare. Primul, cunoscut sub numele de buncăr cu treizeci de lucernă , poate provoca daune pentru lucernă și soia [13] [15] . Al doilea este atribuit în schimb posibilitatea transmiterii fitopatogenilor către palme și roșii [13] [16] .

Din punct de vedere al utilității, merită menționată introducerea, în 1995 , a speciei americane Aconophora compress , în Australia , de către Departamentul Teritoriilor din Queensland , pentru controlul biologic al Lantana camara infestantă [13] [17 ] . ] .

Sistematică

Familia include aproximativ 3200 de specii distribuite în aproximativ 600 de genuri. Este împărțit în 11 subfamilii, care sunt la rândul lor împărțite în triburi [13] . Subdiviziunea internă este însă incertă, din punct de vedere filogenetic , în ceea ce privește clasificarea sistematică a unor genuri și a unor subfamilii.

Notă

  1. ^ Staněk , p. 121 .
  2. ^ Moreira da Costa Lima , pp. 3, 54 .
  3. ^ a b c Tremblay , pp. 79-80 .
  4. ^ a b c d e f g h i j Lin .
  5. ^ Moreira da Costa Lima , pp. 52-53 .
  6. ^ Holly Shugart, Elaine A. Backus; Reginald B. Cocroft, Entomological Society of America, Comparația comportamentului de hrănire a trei grupe de vârstă a Umbonia crassicornis (Hemiptera: Membracidae) utilizând monitorizarea graficului de penetrare electrică , Reuniunea și expoziția anuală ESA 2005. 15-18 decembrie 2005. Fort Lauderdale, Florida , 2005. Adus pe 27 septembrie 2008 . Abstract.
  7. ^ Holly Shugart, Elaine A. Backus; Reginald B. Cocroft, Universitatea din California, mămicile Umbonia crassicornis (Hemiptera: Membracidae) oferă copiilor lor îmbunătățirea nutrițională și accesul la țesuturile preferate de ingestie ( PDF ), al 12-lea Congres Internațional Auchenorrhyncha și al șaselea atelier internațional cu privire la frunzișii și plânsii de semnificație economică. 8-12 august 2005. Berkeley, California , 2005. Accesat la 27 septembrie 2008 (arhivat din original la 30 iunie 2007) .
  8. ^ a b c Servadei și colab. , pp. 335-337 .
  9. ^ (EN) Detalii taxon: Oxyrhachis capeneri în Fauna Europaea versiunea 2.6.2, Serviciul web Fauna Europaea, 2013. Adus pe 29-09-2008.
  10. ^ Fabio Stoch, Family Membracidae , în Lista de verificare a faunei italiene versiunea online 2.0 , 2003. Adus pe 29-09-2008 .
  11. ^ Vera d'Urso, Homoptera Auchenorrhyncha ( DOC ), pe scientemfn.uniroma1.it , Universitatea "La Sapienza", Roma. Adus la 28 septembrie 2008 (arhivat din original la 14 mai 2006) .
  12. ^ Moreira da Costa Lima , p. 57 .
  13. ^ a b c d e f g ( EN ) Christopher H. Dietrich, Treehopper FAQs , la inhs.uiuc.edu , Institute of Natural Resource Sustainability, Universitatea din Illinois. Adus 28-09-2008 .
  14. ^ Pollini , pp. 137-138 .
  15. ^ (EN) Buncăr cu lucernă cu trei ornamente , pe Discover entomology, Texas A & M University. Adus la 28 septembrie 2008 (arhivat din original la 8 septembrie 2008) .
  16. ^ JH Tsai, LG Brown, Pseudo-curly top of tomato ( PDF ), în Plant Pathology Circular , n. 334, 1991, pp. 1-2. Adus la 28 septembrie 2008 (arhivat din original la 3 decembrie 2010) .
  17. ^ (EN) Murray J. Fletcher, Gen Aconophora Fairmaire pe agric.nsw.gov.au, NSW Department of Primary Industries, New South Wales. Adus 28-09-2008 .

Bibliografie

Alte proiecte

linkuri externe

Controllo di autorità NDL ( EN , JA ) 001095076
Artropodi Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi