Aphididae

Afididele
Aphis nerii pe oleander
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Hexapoda
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Exopterygota
Subcoorte	Neoptere
Superordine	Paraneoptere
Secțiune	Rhynchotoidea
Ordin	Rhynchota
Subordine	Homoptera
Secțiune	Sternorrhyncha
Superfamilie	Aphidoidea
Familie	Aphididae Latreille , 1802
Denumiri comune
Afide Păduchi de plante.
Subfamilii
Vezi textul

Afididele ( Aphididae Latreille , 1802 ) sunt o familie de aproximativ 2.250 de specii de insecte aparținând Ordinului Rincoti (secțiunea Homoptera Sternorrinchi ). Ele sunt afidele (sau păduchii de plante) , numite în mod corespunzător, cu toate că această denumire se aplică prin extensie la întreaga superfamiliei căreia îi aparțin ( Aphidoidea ), de asemenea , inclusiv Adelgids și Phylloxerae .

Descriere

Morfologia afididelor este reprezentativă pentru superfamilia generală a afidoidelor. În timp ce mențin analogii strânse cu Adelgidele și Filoxeridele, acestea se disting de acestea prin prezența, în generalitatea speciei, a sifoanelor abdominale caracteristice și a codiculului și prin producția abundentă de miere . La fel ca întreaga superfamilie, afididele se caracterizează și printr-un polimorfism morfologic și funcțional asociat ciclului.

Corpul este îndesat și în formă de pară, de dimensiuni mici și textură delicată. Lungimea variază de la 1 la 8 mm , dar în general nu depășește 5 mm. Livrea nu este foarte spectaculoasă, de o culoare în general variabilă de la verde la galben sau de la maro la negru, uneori cu tonuri roz.

Capul este mic și înguste, cu relativ lung a antenelor , compus din 6 articole în formele cu aripi și 3 în aptere, trei ocelli și ochi compuși prevăzut cu un lagăr proces posterior trei ommatidia . Rostrul este tetramer.

Toracele nu este foarte dezvoltat, cu aripi bine dezvoltate în formele migratoare, complet absente în formele meiottere . În raport cu specificul ciclului, formele înaripate pot fi complet absente în cadrul speciei.

Morfologia aripii frontale.
C : costuri; Pt : pterostigma; R _s : sector radial; M : ramuri ale mass-media; Cu : ramuri ale cotului.

Aripile sunt duble, transparente și membranate. Există o coastă longitudinală, care se apropie de marginea costală, obținută din fuziunea subcostei, a razei, a medialului și a cubitului; coasta se termină cu o sclerificare mai mult sau mai puțin alungită ( pterostigma ), în timp ce ramificațiile, în cea mai mare parte simple, se ramifică din spate, corespunzând sectorului radial, ramurilor posterioare ale mediului, celor două ramuri ale cubitusului . Aripile posterioare sunt mai mici și au un bob chiar mai simplificat. În poziția de repaus, acestea sunt ținute vertical deasupra abdomenului, cu marginea coastei în jos. Picioarele sunt zvelte și relativ alungite, de tip ambulator.

Abdomenul este globular și marcat dezvoltat, oferind acestor insecte aspectul piriform tipic. Dimensiunile se datorează dezvoltării considerabile a micetomului și a organelor genitale interne . Pe partea din spate a abdomenului, aproape în lateral, există în general două procese mai mult sau mai puțin lungi, numite sifoane sau cornicule , între urotergitele V și VI. Prin intermediul sifoanelor, afidele se apără de prădători prin emiterea unei ceară fluidă care se congelează rapid în aer, perturbând funcționarea aparatului bucal ^[1] . Un feromon este de asemenea emis din sifoane de către afidele capturate, care îi alarmează pe ceilalți indivizi ai coloniei ^[1] . Mai mult, ultimul urit este subțire și alungit, formând o structură numită codiculă , utilizată pentru îndepărtarea mierii.

Biologie

Reproducere

O virginopara în timpul reproducerii.

Reproducerea afididelor aplică mecanisme care sporesc potențialul lor reproductiv tipic organismelor cu strategia r . Reproducerea sexuală este un eveniment limitat la o fază specifică a ciclului, menită să producă stadiul de iernare, numit ou durabil și, prin urmare, să garanteze perpetuarea speciei pe gazda primară și variabilitatea genetică. Înmulțirea este, în schimb, încredințată partenogenezei telitoca , care are loc în timpul anului, producând un număr nedefinit de generații de femele și răspândirea coloniilor în mediu.

Partenogeneza este asociată cu unele fenomene care sunt decisive asupra potențialului biologic al acestor insecte: viviparitatea, conservarea generațiilor și endomeioza.

Afididele, spre deosebire de alte Afide, sunt ovipare numai în corespondență cu reproducerea sexuală, în timp ce reproducerea partenogenetică se caracterizează prin viviparitate . Cu alte cuvinte, indivizii partenogenetici își desfășoară dezvoltarea embrionară în cadrul aparatului de reproducere al mamei și sunt născuți în stadiul de neanidă .

Colonia de Aphis nerii .

Conservarea generațiilor (generații telescopice ) este un fenomen care are repercusiuni importante atât asupra nocivității afidelor, cât și asupra potențialului lor de reproducere. La multe specii generațiile cuibăresc în interiorul individului unic ^{[2] [3]} .

Din punct de vedere al strategiei biologice, acest comportament face ca afidul să investească simultan resursele energetice, dobândite cu hrana, în dublu obiectiv de creștere și reproducere. Avantajul constă în ritmurile intense de multiplicare și rotație a generațiilor, asigurându-se că populațiile de afide sunt supuse unor creșteri rapide. În același timp, necesitățile nutriționale ale afidelor sunt considerabile și, prin urmare, le fac organisme dotate cu o voracitate ridicată. În cele din urmă, acest comportament intensifică potențialul dăunător al acestor insecte.

Endomeioza este un fenomen care corectează dezavantajul, din punct de vedere genetic , al reproducerii prin partenogeneză: înainte de segmentarea oului partenogenetic ar exista mecanisme de recombinare genetică , similare cu încrucișarea , între cromozomii omologi ^{[4] [5]} . În cele din urmă, afidele prezintă o variabilitate genetică marcată, în ciuda predominanței mecanismelor de reproducere care ar sancționa stabilitatea genetică ^[6] . Această variabilitate reală explică, cel puțin parțial, ușurința cu care apar fenomenele de rezistență la insecticide în generațiile partenogenetice; în mod natural, partenogeneza și succesiunea rapidă a generațiilor amplifică răspândirea rezistenței induse în populație ^[7] .

Polimorfism

Virginogenie migrantă a Myzus persicae .

Polimorfismul este un alt aspect notabil al biologiei afididelor și, mai general, al întregii superfamilii Aphidoidea. Acest fenomen se manifestă în principal la nivelul funcționalității, cu toate acestea se găsesc și polimorfisme morfologice, în special în raport cu dezvoltarea post-embrionară și prezența sau absența aripilor.

Multiplicitatea ciclurilor și specificitățile individuale înseamnă că există o varietate considerabilă de forme, adesea însoțite de adoptarea, în literatură, a unor terminologii ad-hoc inventate. În generalitatea afidelor este posibilă identificarea unor forme biologice a căror prezență este contextuală pentru anumite faze ale ciclului; existența diferitelor cicluri, mai mult sau mai puțin complexe, face ca unele dintre aceste forme să dispară într-o anumită specie sau să fie însoțite de forme intermediare sau tipuri funcționale particulare.

Referitor la reproducere, femelele sunt împărțite în următoarele tipuri funcționale:

• virginopara : născută prin partenogeneză, se reproduce la rândul său cu același mecanism dând naștere unei noi generații partenogenetice de femele numai care se va reproduce prin partenogeneză.
• sessupara : născut prin partenogeneză, se reproduce cu același mecanism, cu toate acestea, originând o generație de indivizi care se vor reproduce prin amfigonie .
• femelă amfigonică : născută prin partenogeneză, se reproduce prin amfigonie, împerecherea cu un mascul și depunerea unui singur ou destinat iernării ( ou durabil ).

Referitor la ciclu, se disting următoarele tipuri morfofuncționale:

• Fondator . Femelă născută din ou durabil (amfigonic) și care se reproduce prin partenogeneză.
• Fondatrigenie . Este o virginopara care coboară de la fondatoare, care se naște, așadar, pe gazda primară. Poate fi înaripat sau înaripat. Anterele își completează ciclul de viață pe gazda primară prin generarea altor fundații, cele înaripate se comportă ca migranții.
• Migrant . Este o fondatrigenie înaripată care, după finalizarea dezvoltării post-embrionare, se mută la o gazdă secundară și se reproduce acolo, prin partenogeneză, începând o serie de generații de virginogenie.
• Virginogenie sau exil. Este o virginopara, descendentă dintr-o fondatrigenie, care își completează dezvoltarea pe gazda secundară. Poate fi înaripat sau aterizat. Cele înaripate migrează pe alte gazde secundare (aparținând sau nu aceleiași specii) propagând linii partenogenetice paralele de virginogenii.
• Sessupara . După cum sa menționat anterior, este o femeie care prin partenogeneză generează exclusiv persoane destinate reproducerii sexuale. Sesupara apare întotdeauna pe gazda secundară dintr-o virginopara. Etologia și morfologia sesupare variază în funcție de specie sau chiar în cadrul aceleiași specii, diferențierea unor tipuri morfofuncționale:
  • ginopari : produc exclusiv femele; în general sunt înaripate și, prin urmare, se comportă ca reimigranți, reproducându-se pe gazda primară;
  • andropar : produc exclusiv masculi; în general, acestea sunt apteri și, prin urmare, completează ciclul de viață pe gazda secundară;
  • amfipare : generează indiferent masculi și femele; sunt înaripate și, prin urmare, se comportă ca reimigranți, reproducându-se pe gazda primară.
• Amfigonic . Este un individ născut prin partenogeneză dintr-o sesupară și se reproduce pe gazda primară prin împerechere. Prin urmare, este singura generație în care ambele sexe diferă. Morfologia și etologia, indiferent de sex, depind de comportamentul sesupare: femelele sunt apterice și se nasc întotdeauna pe gazda primară pentru a fi reimigrante sexate; masculii pot fi înaripați sau înaripați. În acest din urmă caz, ei se nasc pe gazda secundară și, prin urmare, se comportă ca reimigranți într-un mod similar cu sesupare gynoparous.
• Iemale . Este o virginopara ateroasa caracterizata printr-o dezvoltare post-embrionara lenta, deoarece ierneaza in stadiul de nimfa de pe gazda secundara. Prin urmare, din iemales se obțin linii partenogenetice care alimentează un paraciclu sau un anolociclu .

Indiferent de relația cu ciclul biologic, indivizii fără aripi pot fi asimilați formelor neotenice , în care rămân caracteristici somatice juvenile, dintre care cele mai evidente sunt meiotterismul și reducerea metamerismului antenelor. Dezvoltarea post-embrionară are loc în patru etape ale neanidului în care nu apare o metamorfoză reală. Pe de altă parte, indivizii înaripați suferă o metamorfoză mai intensă în raport cu dezvoltarea aripilor și o morfologie mai complexă. La acești indivizi, dezvoltarea post-embrionară are loc în patru faze: două de neanidă, una de pre- nimfă și ultima de nimfă .

Ciclul biologic

Pentru a afla mai multe despre conceptele și terminologia acestei secțiuni, consultați Aphid Cycle

Ciclurile biologice ale afidelor se încadrează în seria ciclurilor afidului sensu lato . În general, au o scanare anuală, cu generații polimorfe alternante în care predomină cele partenogenetice.

Ciclul este finalizat pe o singură gazdă ( monoică ), reprezentată de o specie arbore sau arbustivă , sau se finalizează pe două gazde diferite ( heteroic ). În acest caz, biologia afidului devine complicată, deoarece ciclul are scopul de a-l adapta la anumite condiții de mediu: specia folosește diferite gazde ale căror cerințe răspund nevoilor diferite. În ciclul heteroic se distinge o gazdă primară , în general o plantă lemnoasă, a cărei fenologie permite iernarea și o gazdă secundară , adesea o plantă erbacee, a cărei fenologie se pretează la susținerea unor rate intense de creștere a populației. În ciclul heteroic, specia exploatează, prin urmare, gazda primară pentru a se perpetua și gazda secundară pentru a se multiplica.

Ciclul tipic se numește holociclu și are loc cu alternanța dintre un număr nedeterminat de generații partenogenetice și o singură generație amfigonică. Holocicluul răspunde la două nevoi biologice diferite: reproducerea sexuală are scopul de a perpetua specia, permițându-i să ierneze în stadiul unui ou durabil, în timp ce partenogeneza are scopul de a sprijini creșterea populației. All'olociclo se opune " anolociclo " atunci când generează anfigonica dispare sau devine rară și ocazională sau este însoțită de paraciclo . În acest din urmă caz, specia desfășoară un holociclu regulat, dar în același timp dezvoltă o linie independentă de generații partenogenetice care se succed de câțiva ani pe gazda secundară, cu animale virgine iemale care iernează în stadiul de neanură.

În cele din urmă, ciclul se numește homotop dacă are loc exclusiv pe aparatul vegetativ aerian (frunze și lăstari), heterotop dacă alternează generații care se dezvoltă pe partea aeriană cu altele care în schimb se așează pe rădăcini. De asemenea, în acest caz diferențierea ciclurilor are ca scop adaptarea speciilor la condiții specifice: în anumite perioade ale anului, condițiile sunt favorabile dezvoltării în detrimentul sistemului vegetativ, în timp ce în alte perioade rădăcinile sunt cele care constituie substratul.trofic pentru specie. În general, ciclul heteroic este, de asemenea, homotop, în timp ce cel heterotopic apare mai ales la speciile cu ciclu monoic.

Tipul de ciclu depinde de specie, dar și de condițiile de mediu. Holociclul apare adesea în regiuni caracterizate printr-o sezonalitate marcată, deoarece reproducerea sexuală este singura care poate permite iernarea și perpetuarea speciei prin oul durabil. Dispariția speciilor botanice care pot îndeplini funcția de gazdă primară determină apariția anolociclului. Această condiție apare adesea cu importul de specii din alte regiuni: în general, regiunea nou introdusă are condiții climatice mai favorabile și, în același timp, o floră care nu poate oferi o gazdă primară. Existența paraciclului apare în schimb în regiunile cu un climat blând: de exemplu, nu puține specii au comportamente diferite în funcție de latitudine , desfășurând olociclu în regiunile cele mai nordice și paracicluri paralele cu olociclul în regiunile cele mai sudice.

În cele din urmă, determinismul biologiei afidelor este derivat din concurența mai multor factori, de natură geografică, climatică, ecologică, nutrițională, genetică și, în cele din urmă, socială, cu o dinamică extrem de complexă ^[8] . De exemplu, fotoperioada scade aspectul sesupare la sfârșitul verii; în același timp, un factor endogen acționează în fondatrigenie care inhibă apariția sesupare cu efect descrescător pe măsură ce trec generațiile. Acest comportament este explicat ca adaptarea speciei la sezonalitatea unui mediu. Tendința de migrare este determinată în schimb de contribuția factorilor nutriționali și sociali: descompunerea compoziției sevei, cu un conținut mai scăzut de substanțe azotate și aglomerarea coloniei afectează fecunditatea virginoparilor inducând o frecvență mai mare a nașterii a aripilor; în acest fel, specia adoptă mecanisme adaptive care îi permit să răspândească populațiile la noi gazde, așa cum se întâmplă cu migrarea de la specii de arbori la plante erbacee în tranziția de la primăvară la vară. Dimpotrivă, în coloniile în simbioză cu furnicile , acestea din urmă inhibă apariția celor înaripate, care ar tinde să disperseze colonia cu repercusiuni negative asupra disponibilității trofice a himenopterilor.

Nutriție

Mecanismul nutrițional al afidului: stiletele mandibulare și maxilare pătrund în țesutul plantei ghidate de rostru.

Nutriția are loc în detrimentul sucurilor celulare ale țesuturilor parenchimatoase sau în detrimentul limfei luate din floem . În acest din urmă caz, afidul nu exercită o aspirație, dar limfa este cea care se ridică prin aparatul bucal datorită presiunii sale. De obicei, organele cu cele mai fragede țesuturi sunt atacate, cum ar fi frunzele, partea terminală a lăstarilor, florile, dar există cazuri de specii care se așează în alte părți ale plantei, cum ar fi tulpinile lignificate sau baza tulpina.

Suptul este întotdeauna precedat de introducerea salivei , care provoacă o reacție histologică și fiziologică din partea plantei. Printre reacțiile histologice există formarea canalului salivar, dar la multe specii apar alterări mai evidente, cum ar fi formarea galelor sau deformări ale frunzelor și lăstarilor. Printre reacțiile fiziologice se numără creșterea activității respiratorii a plantei, modificarea vâscozității limfei și a compoziției sale chimice.

Nutriția în detrimentul limfei implică, ca în generalitatea homopterelor, adaptarea anatomică și fiziologică a sistemului digestiv . În unele cazuri (subfamilia Lachninae ) Afididele au o cameră de filtrare rudimentară, dar funcționarea sistemului digestiv se bazează practic pe simbioză cu microorganismele micetomului. Micetoamele intervin și în catabolismul azotului , deoarece afidele sunt lipsite de trompele Malpighiene .

O parte directă a dietei excesiv de bogate în zahăr este emisia de excremente lichide și zaharoase ( miere ). Formele libere emit miere sub formă de picături care sunt îndepărtate cu mișcări bruște ale codiculului . Pe de altă parte, formele cu noduri de rădăcină emit mierea închisă într-un plic de ceară . Producția de miere este baza relației simbiotice cu furnicile .

Etologie

Brevicoryne brassicae tinde să formeze colonii aglomerate, cu infestări care pot avea un efect letal asupra plantei atacate. În regiunile cu un climat blând, peste 30 de generații se pot succeda în decursul unui an.

Afidele sunt insecte cu o mobilitate slabă care tind spre o viață sedentară bazată în principal pe hrană. Cele înaripate sunt fluturași mediocri, dar datorită dimensiunilor mici și ușurinței lor se lasă purtate de vânt chiar și pe distanțe mari.

De o importanță considerabilă este tendința spre gregar care se manifestă la diferite niveluri până la o formă rudimentară de eusocialitate. Gregarismul este condiționat de diverși factori, printre care interacțiunile biochimice dintre colonie și gazdă, gradul de aglomerare în colonie și simbioza cu furnicile, precum și factorii intrinseci legați de specie, au o greutate deloc neglijabilă.

Din punct de vedere ecologic, succesul speciei constă în capacitatea sa de multiplicare; prin urmare, individul își alocă resursele energetice în primul rând reproducerii în detrimentul dezvoltării morfogenetice. Prin urmare, expresia maximă se obține cu reproducerea partenogenetică asociată cu conservarea generațiilor și menținerea unei forme substanțial neotenice. Voracitatea afidului, în această etapă, este de așa natură încât virginoparii nu încetează să se hrănească în timp ce se reproduc. Disponibilitatea alimentelor joacă un rol esențial în influențarea fecundității păsărilor virgine și, prin urmare, în determinarea aspectului celor înaripate: transformările histologice și fiziologice la plantele lemnoase induc, de exemplu, apariția tot mai mare a rădăcinilor înaripate la generațiile târzii, împingând specia să migreze către plante erbacee de la sfârșitul primăverii.

Myzus persicae, pe de altă parte, tinde să formeze colonii mici, dispersându-se ușor în mediu. Din acest motiv, este una dintre cele mai înfricoșătoare specii pentru propagarea virozelor.

Supraaglomerarea produce, de asemenea, stimuli de mediu care se reflectă în fertilitatea șoarecilor virgini. În ambele cazuri, fecunditatea redusă se manifestă printr-un aspect mai mare al indivizilor înaripați. În acest caz, obiectivul biologic se deplasează de la multiplicare la difuzie și perpetuarea speciilor și a resurselor energetice sunt direcționate preferențial către dezvoltarea morfogenetică. Furnicile, pe de altă parte, au un efect inhibitor în determinismul aripilor înaripate.

Aceste relații complexe au efecte diferite asupra diferitelor specii, deci există diferențe mai mult sau mai puțin marcate între specii care prezintă o tendință marcată de supraaglomerare (de exemplu, Brevicoryne brassicae ) în comparație cu altele care au o tendință mai mare de migrare (de exemplu, Myzus persicae .

Un aspect interesant al grupării este dinamica cu care se dezvoltă apărarea speciei împotriva dușmanilor săi naturali. Aceeași simbioză cu furnicile produce ca principal avantaj pentru afide protecția implementată de furnici împotriva prădătorilor: larvele de crizopi și gărgărițe sunt literalmente alungate de muncitori, care se opun mișcărilor lor în căutarea prăzii. Agregarea stimulează, de asemenea, mecanisme de apărare rudimentare prin semnale chimice: afidul predat emite feromonul de alarmă din sifoane, care este preluat de ceilalți indivizi din colonie. Reacția la eliberarea feromonului este o stare de agitație care străbate colonia: afidele extrag stiletele și încep să se miște, dispersându-se. Acest comportament, aparent irelevant pentru încetineala mișcărilor, reduce de fapt eficiența prădătorilor principali deoarece căutarea prăzii se bazează pe contact: de fapt, prădătorul se mișcă orbește și aleator și ajunge cu ușurință la pradă unde are o adunare mai mare de afide ^[9] .

Eusocialitate

Gall de Pemphigus spyrothecae . În 1992, BENTON și FOSTER au arătat că în coloniile de P. spyrothecae dotate cu soldați, mierea este eliminată continuu din fiere, în timp ce în absența castei tinde să se acumuleze în interior ^[10] .

Cel mai interesant aspect al afidului gregar constă totuși în eusocialitatea găsită la unele specii. Agregările eusociale dintre insecte, bine cunoscute printre himenoptere și izoptere , au unele caracteristici recurente ^[10] :

• asocierea strânsă dintre comunitate și o creșă;
• polimorfism funcțional care vizează împărțirea sarcinilor;
• apărarea activă a comunității împotriva agresorilor.

Absența uneia sau mai multora dintre cerințele menționate anterior definește o formă de agregare non-socială: de exemplu, comunitățile procesionare de pin nu sunt eusociale deoarece le lipsește a doua și a treia cerință. Aceste forme de agregare sunt atribuite celor ale majorității Aphidoidea. Mai multe specii cu comportament eusocial au fost identificate recent în subfamiliile Hornaphidinae și Pemphiginae , dar studiile pe această temă sunt încă în plină evoluție ^[10] . Primele observații, făcute de AOKI și WITHAM , datează de la sfârșitul anilor șaptezeci ^{[10] [11]} . Cercetările efectuate de-a lungul a peste douăzeci de ani au arătat că la diferite specii, găsite în Japonia , Europa și America , există o convergență evolutivă către eusocialitate. Caracterele comportamentale ale acestor afidide au toate cerințele eusocialității: comunitatea trăiește într-un cuib, reprezentat de un fiere sau de tulpina goală a plantei gazdă, iar unii indivizi prezintă diferențe comportamentale și morfologice care le atribuie sarcini specifice, precum ca apărare a cuibului de agresiunea de către prădători și curățarea fierei. Spre deosebire de celelalte insecte eusociale , afidele au machiaj cromozomial diploid, toate sunt femele și au un patrimoniu genetic identic, fiind descendenți ai unui singur progenitor care s-a reprodus prin partenogeneză.

Gall de P. spyrothecae .

Diferențierea morfofuncțională înseamnă că comunitatea este împărțită în două caste, una specializată în reproducere, cealaltă specializată în apărare (soldați). Afidele soldate, spre deosebire de ceilalți indivizi, sunt sterile și în stadiul de nimfă, nu se hrănesc și sunt libere de micetome; durata lor de viață este de ordinul a câteva săptămâni, așa că sunt destinate să moară prematur ^{[10] [11]} . Sarcina principală a soldaților este de a apăra cuibul de potențialii dușmani: acești indivizi staționează în afara cuibului și prezintă o agresivitate accentuată față de insectele răpitoare și, la unele specii, chiar față de vertebrate . Organele infracțiunii sunt reprezentate în cea mai mare parte de aparatul bucal, folosit ca o înțepătură, capabil, de asemenea, să producă înțepături dureroase pe vertebrate și de picioare, utilizate pentru a lacera corpul victimelor ^[10] . Pe lângă apărare, s-a constatat că soldații efectuează și curățarea fierei, îndepărtând mierea; în acest moment nu se știe însă dacă în casă există o împărțire a îndatoririlor între apărare și curățenie.

Eusocialitatea apare în general la speciile cu ciclu heteroic și limitată la faza desfășurată pe gazda primară. Determinismul de castă este încă în studiu, dar există tendința de a produce soldați în perioadele anului, când prădătorii sunt cei mai activi. În general, producția de soldați crește de la mijlocul verii până la sfârșitul toamnei și scade progresiv pe parcursul iernii până în primăvară; în același timp, numărul aripilor înaripate tinde să crească primăvara ^[10] . Prin urmare, biologia agregării pare să vizeze apărarea coloniei atâta timp cât există condiții de viață pe gazda primară și când riscurile pentru cuib sunt mai mari, în timp ce este orientată spre răspândirea speciei, cu apariția migranții, atunci când există condițiile prealabile pentru migrarea la gazda primară.

Deteriora

Aphis citricola , unul dintre vectorii posibili ai virusului citrice Tristeza .

Pentru biologia lor, afididele sunt cele mai dăunătoare grupări, cu unele excepții, în cadrul Aphidoidea:

• combinația de partenogeneză și viviparitate reduce timpii de dezvoltare și intensifică rata de multiplicare, făcând multe specii capabile să producă pululații într-un timp foarte scurt;
• fenomenul de conservare a generațiilor face ca insectele virginopare înzestrate cu o remarcabilă voracitate, deoarece resursele trofice sunt investite simultan în dezvoltare și reproducere ^[2] ;
• partenogeneza și schimbarea generațională rapidă facilitează apariția fenomenelor de rezistență la insecticide ;
• multe specii au relații cu virusuri fitopatogene de tip circulator sau de tip purtat de stilet ^[12] , dintre care unele sunt suficient de periculoase pentru a fi mai dăunătoare decât vectorul în sine. Gândiți-vă doar la virusul Tristeza al citricelor ( Citrus Tristeza Virus ), un stilet transmis de unele specii din genurile Toxoptera și Aphis ^[13] , considerat una dintre cele mai grave adversități care afectează citricele ;
• l'abbondante produzione di melata , oltre a produrre danni collaterali, è la ragione per cui si instaurano facilmente relazioni di simbiosi con le formiche , le quali ne incrementano il potenziale riproduttivo con la loro cura e con la protezione nei confronti dei predatori;
• l'estrema polifagia delle virginopare esuli rende molte specie di facile adattamento a vari contesti produttivi, sfruttando la fase fenologica ottimale di molte piante agrarie, per lo più erbacee.

I danni prodotti dagli Afididi si inseriscono nel quadro generale dei danni causati dagli Omotteri , ma sono spesso amplificati dalla costituzione di colonie numerose e, perciò, sono di gravità tale da inserire questi afidi fra i rincoti più dannosi in assoluto, insieme agli Aleirodidi e alle Cocciniglie :

• alterazioni cromatiche (clorosi) e necrosi fogliari, prodotte per lo più dalla nutrizione parenchimatica;
• deformazioni del lembo fogliare e dell'apice dei germogli, prodotte dalla nutrizione floematica (arricciamenti, arrotolamenti);
• deperimento organico progressivo fino al disseccamento, in genere circoscritto a singole parti della pianta;
• drastica riduzione delle rese;
• trasmissione di virus;
• deprezzamento del prodotto a causa dell'imbrattamento dovuto alla produzione di melata, alle emissioni cerose e ai resti delle mute;
• predisposizione all'insediamento della fumaggine .

Fra i danni specifici prodotti da alcuni gruppi sistematici (es. Pemphiginae ) va citate anche la produzione di galle per l'attività auxinica della saliva iniettata.

Difesa

Larve di crisope in predazione in una colonia di afidi.

La difesa dagli afidi è vincolata al grado di biodiversità esistente nell' agrosistema , all'impatto ambientale dell'agrotecnica e al periodo dell'anno in cui si opera. Non meno importante è la biologia della specie: il modo in cui si svolge il ciclo, l'etologia, la mobilità, le dinamiche con cui si determina il rapporto numerico fra migranti e virginopare attere, la polifagia, sono nel complesso fattori che possono condizionare in positivo o in negativo l'impostazione di un'efficace difesa.

La difesa chimica ha una sua efficacia se impostata in modo razionale. In generale si deve tener presente che gli afidi sono insetti poco mobili, che si nutrono esclusivamente aspirando succhi vegetali, che la loro biologia riproduttiva può vanificare gli interventi. Contro le specie che svolgono un olociclo si può intervenire anche con alcuni trattamenti invernali sui fruttiferi, generalmente diretti contro le cocciniglie , ma che hanno secondariamente effetto sulle uova svernanti, tuttavia la lotta preventiva ha scarsa efficacia in quanto, nella generalità dei contesti, le infestazioni sono prodotte soprattutto dall'arrivo delle migranti e dal potenziale riproduttivo delle virginopare. Pochi individui possono infatti generare forti affollamenti localizzati che costituiscono i focolai da cui si propagano successivamente le infestazioni.

Un sirfide depone le uova presso una colonia di afidi.

La lotta a calendario ha in generale un'efficacia limitata a contesti specifici, come ad esempio il controllo delle prime infestazioni sui fruttiferi nel caso di specie olocicliche eteroiche. Presenta tuttavia diversi effetti collaterali e non è comunque in grado di controllare le infestazioni successive, specie quelle che si svolgono sugli ospiti secondari, sui quali la comparsa degli afidi è del tutto aleatoria. Le strategie più efficaci, perciò, consistono nella lotta guidata o, meglio, nella lotta integrata , che si basano sul principio di intervenire quando la presenza degli afidi supera una soglia di tolleranza. Le soglie di intervento sono generalmente basate sulla frequenza dei germogli infestati, perciò sono facilmente rilevabili contando le colonie presenti in un certo numero di piante.

La scelta dei principi attivi è problematica per alcuni aspetti contrastanti, perciò va ponderata al contesto in cui si opera. Alcuni insetticidi di contatto a largo spettro d'azione hanno in genere un'elevata efficacia, soprattutto per la scarsa mobilità degli afidi. Sono tali i piretroidi , i derivati della nicotina , il rotenone . Il loro impiego si limita però a casi di assoluta necessità per i seguenti motivi:

Colonia di afidi con individui parassitizzati da Imenotteri endofagi, facilmente riconoscibili per la forma più globosa e per il colore castano.

• a parte alcuni piretroidi, hanno in genere un costo elevato;
• essendo a largo spettro, hanno un forte impatto sull'entomofauna utile;
• hanno uno scarso effetto, se non del tutto nullo, sugli afidi che sfruttano particolari protezioni (galle, deformazioni fogliari, coperture cerose).

In generale l'uso di questi insetticidi va limitato ai casi in cui si verificano infestazioni di colonie che hanno sviluppato una resistenza intrinseca. Nell'ordinarietà si ricorre perciò all'uso di insetticidi endoterapici (translaminari, citotropici e sistemici). Questi principi attivi, infatti, agiscono soprattutto per ingestione, manifestano spesso una selettività intrinseca perché non hanno effetto sugli insetti utili, sono efficaci anche in casi di distribuzione non uniforme e contro colonie protette. In commercio è disponibile una vasta gamma di insetticidi endoterapici specifici o adatti alla lotta contro gli afidi, ma è soggetta ad un forte dinamismo: in genere principi attivi di questo tipo restano in commercio per 10-15 anni, dopo di che vengono ritirati per ragioni normative o perché perdono nel tempo la loro efficacia. L'uso degli endoterapici va limitato per non indurre l'insorgenza della resistenza: un principio attivo va perciò impiegato al massimo 1-2 volte l'anno ed è raccomandata la rotazione fra più principi attivi appartenenti a famiglie chimiche differenti.

L'aspetto tipico di un afide parassitizzato, presumibilmente da un imenottero braconide .

Di grande importanza e quasi sempre determinanti sono i fattori naturali di controllo, soprattutto gli insetti entomofagi. Fra i nemici degli afidi, i più importanti sono i seguenti:

• Predatori: larve di Ditteri Sirfidi e di Neurotteri Crisopidi e larve e adulti di Coleotteri Coccinellidi .
• Parassitoidi: larve di Imenotteri Terebranti , la maggior parte inquadrati nella famiglia degli Afelinidi ( Chalcidoidea ) e nella sottofamiglia degli Aphidiinae ( Braconidae ).

Nel controllo naturale, gli entomofagi sono in genere efficaci in tarda primavera, fino a determinare la scomparsa delle infestazioni in estate negli agrosistemi ben mantenuti. Con la lotta integrata può essere perciò necessario ricorrere ad uno o due trattamenti mirati contro le infestazioni precoci, lasciando ai fattori naturali il proseguimento del controllo. In alternativa si deve invece applicare la lotta biologica con metodo inondativo, ricorrendo a lanci di crisope . In caso di infestazioni localizzate e fortemente disperse, i migliori risultati si ottengono tuttavia con i sirfidi, in grado di disperdersi meglio nell'agrosistema.

Sistematica

Sulla sistematica degli Aphididae vi sono due diverse interpretazioni. La prima, ricorrente soprattutto in vecchi schemi tassonomici, suddivide la superfamiglia degli Aphidoidea in due sezioni, distinguendo gli afidi ovipari ( Adelgidae e Phylloxeridae ) da quelli vivipari (esclusa la riproduzione sessuale). Quest'ultima, denominata Aphidoidea vivi-ovipara , corrisponde agli Aphididae sensu lato , ma viene suddivisa in famiglie, fra le quali si annoverano anche gli Aphididae sensu strictu .

Una classificazione più moderna raggruppa invece gli afidi vivi-ovipari nell'unica famiglia degli Aphididae, suddivisa in sottofamiglie. L'inquadramento sistematico degli Aphididae sensu lato è anch'esso controverso: un'interpretazione considera gli Aphididae l'unica famiglia compresa negli Aphidoidea, separando gli Adelgidi ei Fillosseridi in una superfamiglia a parte ( Adelgoidea o Phylloxeroidea ); l'altra, adottata in questa sede, raggruppa le tre famiglie nella stessa superfamiglia, quella degli Aphidoidea . In ogni modo la suddivisione interna è ancora incerta in quanto in continua evoluzione e non del tutto condivisa. La tendenza è quella di scorporare alcuni gruppi (secondo gli Autori considerati al rango di famiglia o sottofamiglia) in più sottofamiglie, ciascuna rappresentata da pochi generi. Diverse fonti considerano a tutt'oggi il raggruppamento dei Drepanosiphinae molto più vasto, comprendendo in esso undici delle sottofamiglie sottoelencate. Ne consegue che gli inquadramenti sistematici adottati anche nella letteratura più recente sono piuttosto controversi. Fra le sottofamiglie citate nelle pubblicazioni compaiono le seguenti:

• Anoeciinae
• Aphidinae
• Calaphidinae
• Chaitophorinae
• Drepanosiphinae
• Greenideinae
• Hormaphidinae
• Israelaphidinae
• Lachninae
• Lizeriinae
• Macropodaphidinae
• Mindarinae
• Myzocallidinae
• Meophyllaphidinae
• Pemphiginae (syn. Eriosomatinae)
• Phloeomyzinae
• Phyllaphidinae
• Pterastheniinae
• Pterocommatinae
• Saltusaphidinae
• Spicaphidinae
• Taiwanaphidinae
• Tamaliinae
• Thelaxinae

Di queste, la più importante per numero di specie è quella degli Aphidinae , comprendente oltre 2000 specie. Le altre comprendono un numero variabile da poche decine a poche centinaia di specie.

Note

Bibliografia

• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume II Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1981. ISBN 978-88-207-1025-5 .
• Aldo Pollini. Manuale di entomologia applicata . Bologna, Edagricole, 2002. ISBN 88-506-3954-6 .
• Antonio Servadei, Sergio Zangheri, Luigi Masutti. Entomologia generale ed applicata . Padova, CEDAM, 1972.
• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4 .
• Michael Chinerey. Guida degli insetti d'Europa: atlante illustrato a colori . Padova, Franco Muzzio editore, 1998. ISBN 88-7413-025-2 .
• George C. McGavin. Insetti, Ragni e altri Artropodi terrestri. Guida fotografia a oltre 300 specie di tutto il mondo . F. Garibaldi (Trad. it.). 3ª ed. Fabbri, 2008. ISBN 88-451-7574-X .
• Gabriele Pozzi. Insetti . Giunti Editore, 1998. ISBN 88-09-03532-1 .
• Sebastiano Barbagallo (coordinamento). Gli afidi e le colture agrarie . REDA, 1985.
• Roger L. Blackman, Victor F. Eastop. Aphids on the World's Herbaceous Plants and Shrubs . 1ª. Chichester, John Wiley & Sons, 2006. ISBN 0-471-48973-5 . ( in inglese ).
• Roger L. Blackman, Victor F. Eastop. Aphids on the World's Crops: An Identification and Information Guide . 2ª. Chichester, John Wiley & Sons, 2000. ISBN 0-471-85191-4 . ( in inglese ).
• Ângelo Moreira da Costa Lima.XXIII. Homópteros in Insetos do Brasil . Tomo 2. Escola Nacional de Agronomia, 1940. ( in portoghese ).
• Sergio Gengotti, Il controllo degli Afidi nell'agricoltura "Bio" ( PDF ), in Agricoltura , vol. 36, n. 6, pp. 99-100. URL consultato il 17 ottobre 2008 (archiviato dall' url originale il 12 giugno 2009) .
• ( EN ) Tim Judd, The Behavioral Ecology of the Social Aphids , su colostate.edu , Colorado State University. URL consultato il 13 ottobre 2008 (archiviato dall' url originale il 5 settembre 2008) .
• AE Douglas, Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic Bacteria Buchnera , in Annual review of entomology , vol. 43, 1998, pp. 17-37, DOI : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 , ISSN 0066-4170 ( WC · ACNP ) . URL consultato il 17 ottobre 2008 . Abstract.

Altri progetti

• Wikizionario contiene il lemma di dizionario « Afididi »
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Afididi
• Wikispecies contiene informazioni su Afididi

Collegamenti esterni

• ( EN ) The Aphidoidea Web Page , su sel.barc.usda.gov , Systematic Entomology Laboratory, US Department of Agriculture. URL consultato il 17 ottobre 2008 (archiviato dall' url originale il 2 ottobre 2008) .
• ( EN ) David L. Stern, Nancy A. Moran, Aphidoidea , su tolweb.org , The Tree of Life Web Project. URL consultato il 17 ottobre 2008 .
• ( EN ) Family Aphididae , in Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. URL consultato il 28 febbraio 2009 .
• ( EN ) APHIDIDAE (a family of aphids) , su BioImages: The Virtual Field-Guide (UK) . URL consultato il 17 ottobre 2008 (archiviato dall' url originale l'8 luglio 2008) .
• Fabio Stoch, Family Aphididae , in Checklist of the Italian fauna online version 2.0 , 2003. URL consultato il 17-10-2008 .
• ( EN ) Aphididae , su Forestry Images: Forest Health, Natural Resources & Silviculture Images , The Bugwood Network & USDA Forest Service. URL consultato il 17 ottobre 2008 .
• ( FR , EN ) Aphididae, Callaphididae, Pemphigidae , su HYPP Zoologie en ligne, Institut national de la recherche agronomique . URL consultato il 10 maggio 2007 .
• ( EN ) Superfamily: Aphidoidea , su BugGuide . URL consultato il 17 ottobre 2008 .
• ( EN ) Taxon details: Aphidoidea , in Fauna Europaea version 2.6.2 , Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 17-10-2008 .
• ( EN ) ITIS Standard Report Page: Aphidoidea , in Integrated Taxonomic Information System . URL consultato il 17-10-2008 .

V · D · M Artropodi > Insetti > Famiglie di Rincoti (Emitteri)

Acanaloniidae · Acanthosomatidae · Achilidae · Achilixiidae · Aclerdidae · Adelgidae · Aenictopecheidae · Aepophilidae · Aetalionidae · Aleyrodidae · Alydidae · Anthocoridae · Aphelocheiridae · Aphididae · Aphylidae · Aphrophoridae · Aradidae · Artheneidae · Asterolecaniidae · Beesoniidae · Belostomatidae · Berytidae · Blissidae · Calophyidae · Canopidae · Carayonemidae · Carsidaridae · Ceratocombidae · Cercopidae · Cerococcidae · Cicadellidae · Cicadidae · Cimicidae · Cixiidae · Clastopteridae · Coccidae · Colobathristidae · Conchaspididae · Coreidae · Corixidae · Cryptorhamphidae · Cydnidae · Cymidae · Dactylopiidae · Delphacidae · Derbidae · Diaspididae · Dictyopharidae · Dinidoridae · Dipsocoridae · Enicocephalidae · Epipygidae · Eriococcidae · Eurybrachyidae · Flatidae · Fulgoridae · Gelastocoridae · Gengidae · Geocoridae · Gerridae · Halimococcidae · Hebridae · Helotrephidae · Hermatobatidae · Heterogastridae · Homotomidae · Hydrometridae · Hyocephalidae · Hypochthonellidae · Hypsipterygidae · Idiostolidae · Issidae · Kermesidae · Kerriidae · Kinnaridae · Largidae · Lecanodiaspididae · Leptopodidae · Lestoniidae · Lophopidae · Lygaeidae · Machaerotidae · Macroveliidae · Malcidae · Margarodidae · Meenoplidae · Megarididae · Melizoderidae · Membracidae · Mesoveliidae · Micrococcidae · Microphysidae · Miridae · Myerslopiidae · Nabidae · Naucoridae · Nepidae · Ninidae · Nogodinidae · Notonectidae · Ochteridae · Omaniidae · Ortheziidae · Oxycarenidae · Pachygronthidae · Pachynomidae · Paraknightiidae · Paraphrynoveliidae · Peloridiidae · Pentatomidae · Phacopteronidae · Phenacoleachiidae · Phloeidae · Phoenicococcidae · Phylloxeridae · Piesmatidae · Plataspidae · Pleidae · Potamocoridae · Pseudococcidae · Psyllidae · Pyrrhocoridae · Reduviidae · Rhopalidae · Rhyparochromidae · Ricaniidae · Saldidae · Schizopteridae · Scutelleridae · Stemmocryptidae · Stenocephalidae · Stictococcidae · Termitaphididae · Tessaratomidae · Tettigarctidae · Tettigometridae · Thaumastellidae · Tingidae · Triozidae · Tropiduchidae · Urostylidae · Veliidae · Velocipedidae

Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi