Sistemul digestiv al insectelor

Reveniți la elementul principal

Insights: Insecte

Anatomie

Cap · piept · abdomen

Antene · Piese bucale Labe · Aripi

Exoschelet · endoschelet

Aparate

Nervos · Digestiv Respirator · Excretor Secretor · Circulator Reproducător

Biologie

Dezvoltare post-embrionară

Sistemul digestiv al insectelor este ansamblul structurilor anatomice implicate în asimilarea alimentelor . Acesta derivă din modificarea unei complicații structurale a tractului digestiv primitiv, ca o adaptare specifică la diete de diferite tipuri.

Aspecte generale

Structura primară a sistemului digestiv al insectelor poate fi urmărită înapoi la un canal care traversează corpul longitudinal, începând de la deschiderea gurii și terminând în cel anal. Este împărțit în trei secțiuni distincte: stomodeo sau intestinul anterior , mezenterul ^[1] sau intestinul mediu , proctodeul sau intestinul posterior . Această distincție, pe lângă faptul că se bazează pe o bază histologică și funcțională, are și o natură morfogenetică, deoarece tractul anterior și posterior sunt de origine ectodermică , în timp ce cel intermediar este de origine endodermică .

Traseul său, substanțial drept în forma ancestrală, devine mai mult sau mai puțin chinuitor în funcție de complexitatea anatomo-fiziologică a speciei. La cele mai primitive insecte, acesta menține în continuare fizionomia unui canal longitudinal care traversează întregul corp, în timp ce specializările evolutive particulare sunt la originea prezenței diverticulilor, a convoluțiilor, a expansiunilor, a întreruperilor, a abaterilor cu funcție de by-pass .

În general, așa cum se întâmplă la vertebrate, de asemenea , la insecte se observă o creștere relativă în lungime , la trecerea de la o fitofagele dieta la un zoophagus . De la deschiderea bucală, canalul digestiv trece prin centura parastomodeală (vezi sistemul nervos central) și foramenul magnum, intră în torace și continuă în cavitatea abdominală până la extremitatea sa, la deschiderea anală. Prin urmare, traversează cele trei regiuni morfologice, plasându-se deasupra lanțului ganglionar ventral și sub vasul dorsal.

Terminologia adoptată pentru a distinge diferitele secțiuni este adesea împrumutată de cea a vertebratelor , în funcție de analogii funcționale sau de relevanță față de poziția din corp. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că, între insecte și vertebrate, există diferențe structurale și fiziologice de natură să excludă orice posibilă omologie anatomică.

Stomodeu

Stomodeo este utilizat mai degrabă pentru funcțiile de ingestie și prima prelucrare a alimentelor decât pentru digestia reală și, la unele insecte, îndeplinește și o funcție de depozitare temporară. Începe de la deschiderea gurii și se termină la valva inimii unde curge în mezenter. Procedând în direcția cefalo-caudală, stomodeo este împărțit în următoarele secțiuni: cavitate bucală , faringe , esofag , gizzard .

Cavitatea bucală este în continuitate cu deschiderea gurii și conține un proces membranos sau parțial sclerificat, numit prefaringe sau hipofaringe , asimilat necorespunzător limbii vertebratelor. La insectele cu piese bucale de mestecat, pre-faringele împarte cavitatea în două secțiuni: cea ventrală, numită salivarium , reprezintă ieșirea canalelor glandelor salivare ; cel dorsal, numit cibarium , reprezintă tractul inițial propriu-zis al canalului digestiv. La alte insecte poate avea o conformație diferită și poate participa chiar și la consumul de alimente.

Cibariul continuă în faringe și acesta în esofag. În timpul acestui pasaj canalul digestiv trece sub ganglionul supraesofagian , trece prin centura parastomodeală și foramen magnum și intră în torace.

În secțiunea sa finală, stomodeo prezintă diferențieri anatomice care pot fi marcate la unele insecte. Structurile principale sunt ingluvie , gizzard și valva cardiacă .

Ingluvie este un diverticul care la unele insecte poate atinge dimensiuni astfel încât să devină un adevărat rezervor până să ocupe o parte a abdomenului. Funcțiile ingluvie pot lua în aceste cazuri o specificitate de natură să justifice atribuirea anumitor denumiri: cea mai cunoscută este punga de miere a albinelor , rezervorul cu care muncitorii transportă nectarul la stup sau mierea de la un punct către celălalt fagure de miere; funcții similare au ingluvie la alte insecte sociale , așadar numite stomac social . Funcția la țânțari este complet diferită, de unde dobândește numele de sac de sânge . În cele din urmă, la alte insecte, acesta capătă o funcție aerostatică prin umplerea cu aer și pierderea completă a funcției sale originale.

Gizzard , sau proventriculus , este o expansiune ulterioară care la insectele bucalo-bucale își asumă funcția de stomac de mestecat. Gizzardul insectelor își asumă, prin urmare, o funcție similară cu cea a gizzardului păsărilor : cuticula internă are o grosime considerabilă și este organizată în procese de diferite forme pentru a măcina bolusul alimentar și a-l amesteca cu sucul digestiv.

Valva cardiacă este punctul de trecere în care stomodeo se insinuează în lumenul mezenterului. Funcția sa este de a regla trecerea bolusului în mezenter prin introducerea acestuia în membrana peritrofică ^[2] .

Mesentero

Mezenterul apare în general ca un tub cu un lumen mai larg decât stomodeo, poate avea forma unui sac sau cu un curs mai mult sau mai puțin sinuos sau are diverticuli cu fundul orb. Este locul unde are loc digestia propriu-zisă, cu demolarea enzimatică a macromoleculelor și absorbția nutrienților.

Cele mai semnificative trăsături anatomo-histologice ale mezenterului sunt membrana peritrofică și structura epiteliului.

Bolusul alimentar este înconjurat de o membrană ( membrană peritrofică ) produsă de celulele epiteliale ale mezenterului. Această membrană, formată din mucus , chitină și proteine , formează o veziculă în interiorul căreia au loc procesele de demolare enzimatică. Prin urmare, membrana acționează ca un filtru de dializă: permite trecerea substanțelor nutritive obținute din digestie, dar împiedică sucurile enzimatice să intre în contact direct cu epiteliul. Formarea membranei peritrofice variază în funcție de insecte ^[3] :

• este produs de celulele epiteliale ale valvei cardiace, indiferent dacă bolusul este sau nu prezent;
• este produs de descuamarea întregului epiteliu al mezenterului și numai în prezența bolusului.

Epiteliul mezenterului este supus unei deteriorări intense care necesită regenerarea acestuia, adesea chiar și în etapa adultă. Fiecare celulă epitelială îndeplinește - în diferite faze ale vieții sale - atât funcția de secretare, cât și funcția de absorbție, cu aspecte diferite:

• Celula tânără, încă inactivă, are o formă cubică sau prismatică, este situată mai departe în interiorul epiteliului, dominată în înălțime de celulele mai vechi. Noile celule se formează în grupuri globoase, numite cripte , care sunt scufundate în partea bazală a epiteliului sau, chiar, în diverticuli care ies din peretele extern al mezenterului.
• Celula adultă în faza de secretare are o formă cilindrică, mai extinsă în partea distală și care iese în lumenul mezenterului; prezintă un nucleu mare în partea distală și o dungă terminală, numită rabdorium , compusă dintr-o serie densă de microviliți. În această fază, secreția sucurilor gastrice este activă, eliberată sub formă de picături.
• Celula adultă în faza de absorbție are o formă de calice, este mai puțin dezvoltată în înălțime, în comparație cu celulele secretoare și nu prezintă vopsirea.

În ansamblu, epiteliul mezenterului este supus descuamării și degenerării continue a celulelor, care sunt reintegrate de noile celule formate în cripte.

Proctodeo

Proctodeusul este partea posterioară a tractului digestiv și este responsabil în primul rând de reabsorbția apei și de eliminarea părților nedigerate și a cataboliților. În unele grupuri sistematice (de exemplu în generalitatea Rincoti Diaspini ), mezenterul este complet orb și, prin urmare, există o întrerupere a continuității tractului digestiv, cu proctodeu și mezenter separat și conectat exclusiv prin fibre conjunctive. Cu toate acestea, la majoritatea insectelor tractul digestiv este neîntrerupt; în acest caz, proctodeul începe de la valva pilorică și se termină cu anusul.

Valva pilorică este o îngustare, reglată de un sistem muscular care acționează ca un sfincter , care marchează trecerea de la mezenter la proctodeu. Imediat după valva pilorică, tuburile malpighiene , organe ale sistemului excretor, converg în tractul inițial al proctodeului. La acest nivel există deci asocierea sistemului digestiv cu cel excretor, care exploatează și proctodeusul ca modalitate de eliminare a cataboliților.

Procedând într-o direcție antero-posterioară, proctodeusul este împărțit în secțiuni, în general distinse prin modificări ale lățimii lumenului. Aceste trăsături au nume împrumutate din sistemul digestiv al vertebratelor, dar fără a exista analogii anatomice sau funcționale. Ordinea distinge ileonul , colonul și rectul . Între ileon și colon există, în general, o îngustare inelară, în timp ce rectul este identificat printr-o mărire, uneori de dimensiuni considerabile ( ampulă rectală ) și o îngustare ulterioară la nivelul anusului. Colonul este la unele insecte prevăzute cu un diverticul orb, numit cecum al colonului . În lumenul rectului, ies celule alungite, numite papile rectale , a căror funcție este incertă ^[4] .

Histologie

Natura histologică a stomodeului și proctodeului este ectodermică, iar aceste tracturi ale tractului digestiv pot fi interpretate ca invaginații ale tegumentului extern. Mezenterul, pe de altă parte, are o origine endodermică probabilă chiar dacă nu este pe deplin constatată ^{[5] [6]} .

Procedând din interior spre exterior, peretele stomodeului este compus dintr-un strat cuticular, numit intima , dintr-un epiteliu multistrat, similar cu epiderma exoscheletului, a unei membrane bazale, a unei tunici musculare formate dintr-o internă pachet de mușchi longitudinali și unul extern de mușchi circulari și, în cele din urmă, o tunică peritoneală de țesut conjunctiv .

Structura histologică a mezenterului diferă de cea a stomodeului: procedând din interior spre exterior, există membrana peritrofică ^[7] , un epiteliu simplu, compus din celule care au o dezvoltare diferită și, prin urmare, cu o suprafață neregulată, o membrană bazală, o tunică musculară compusă dintr-un pachet intern de mușchi circulari și una externă de mușchi longitudinali și, în cele din urmă, tunica intestinală.

Proctodeul are o structură histologică similară cu cea a stomodeului. Din interior spre exterior, peretele său include intima, mai puțin groasă decât cea a stomodeului, un epiteliu neistratificat, format din celule mai mari decât cele ale stomodeului, o tunică musculară, compusă din două mănunchiuri de mușchi circulari și un mănunchi interpus de mușchii și, în cele din urmă, tunica intestinală. Principalele diferențe histologice dintre stomodeo și proctodeo constau în intimă, mai puțin groasă și mai poroasă în proctodeus și în tunica musculară, formată din trei straturi de fibre în proctodeus.

Camera filtrantă

Camera filtrantă este o modificare anatomo-fiziologică profundă a sistemului digestiv al generalității producătorilor Rincoti Omotteri de miere , excremente lichide cu un conținut ridicat de zahăr ^[8] .

Acești fitomiți au o dietă lichidă în care concentrația substanțelor azotate este destul de scăzută, în raport cu cea a zaharurilor, de aceea trebuie să aspire cantități abundente de limfă pentru a-și satisface nevoile de proteine . Pentru a evita o diluție excesivă a sucurilor digestive ale mezenterului, aceste insecte sunt echipate cu un dializor organ, camera de filtrare, asociat cu stomodeo.

Camera de filtrare funcționează prin separarea unei părți substanțiale din lichid și zaharuri de macromoleculele lipidice și proteice . Prima fază este deviată în proctodeum, în timp ce macromoleculele vor urma calea normală, intrând în mezenter.

Fiziologia sistemului digestiv

Varietatea remarcabilă a regimurilor alimentare, în multe cazuri extrem de specializate, se află la originea unei eterogenități considerabile a fiziologiei sistemului digestiv. Dacă la nivel biochimic asimilarea substanțelor nutriționale are o analogie de bază între toate organismele animale, diferențierea sub aspectul etologic, dietetic, morfoanatomic și fiziologic are ca rezultat o diferențiere atât a dinamicii proceselor digestive, cât și a localizării acestora.

Fiziologia sistemului digestiv, complicată prin integrarea cu alte procese fiziologice, are loc în două faze fundamentale: digestia propriu-zisă și absorbția . Prima constă în demolarea moleculelor organice care formează substanțele nutritive ( lipide , proteine , dizaharide , amidon , celuloză etc.). Al doilea constă în asimilarea, prin epitelii absorbante, cu introducerea în fluxul sanguin a produselor de digestie ( zaharuri simple , aminoacizi , acizi organici , săruri minerale etc.).

Digestie

În analogie cu procesele digestive ale altor animale, tot la Insecte există o digestie enzimatică și una microbiană : prima folosește enzime litice produse de aceeași insectă, a doua folosește enzime litice produse de microorganisme simbionte ( bacterii , ciuperci , protozoare ); în acest din urmă caz, insecta folosește produsele reziduale ale microorganismelor sau, mai simplu, se hrănește în detrimentul microorganismelor în sine.

Digestia enzimatică depinde în mod fundamental de dieta insectelor și de caracteristicile morfologice, anatomice și etologice intrinseci speciei. În special, aportul de enzime este strâns asociat cu specificitatea dietei:

• la speciile omnivore , sistemul digestiv are generalitatea enzimelor litice capabile să digere majoritatea principiilor nutriționale: protează , lipază , zaharidă , amilază etc;
• la speciile fitofage , are în special o gamă largă de enzime care digeră carbohidrații ( zaharază , amilază, invertază , maltază etc.);
• la speciile zoofage , are în special enzime care digeră lipidele și proteinele (lipaze și proteaze).

Localizarea digestiei enzimatice este destul de eterogenă: în general, digestia are loc în mezenter, dar unele procese pot începe deja în stomodeo, de către enzimele produse de glandele salivare sau de hemolimfă . La unele insecte are loc în proctodeu și se crede că produsele digestiei se întorc în mezenter pentru a fi absorbite ^[9] .

Cu toate acestea, cel mai important element diferențial este digestia extracorporală, care are loc înainte ca mâncarea să fie consumată prin introducerea sucurilor digestive în plantă sau animalul atacat. Acest comportament se referă în special la fitomitele din ordinul Rincoti și la unele artrofofage care au un aparat bucal adecvat pentru suptul alimentelor sub formă lichidă:

• Fitomitele injectează cu aparatul lor de gură care suge mușcătura o salivă care conține enzime litice care modifică componentele limfei sau provoacă modificări histologice ale țesuturilor plantei ( neoplasme , galele , bucle etc.).
• Unii prădători sau parazitoizi injectează enzime litice în corpul victimei, care transformă țesuturile într-o masă fluidă care este aspirată cu aparatul bucal (de exemplu, heteropterele Rincoti Predator și larvele parazitoide de himenoptere ). În unele cazuri, piesele bucale sunt de tip masticator modificat, cu mandibule și / sau maxilare adaptate pentru străpungerea, injectarea și suptul și deschiderea gurii închise ( Coleoptera Dytiscidae și larvele Neuroptera Planipenni ^[10] ).

Digestia microbiană, pe de altă parte, afectează insectele fitofage în sens larg și insectele xilofage . În aceste cazuri, dieta este bogată în componente nutriționale pe care doar digestia enzimatică nu le poate ataca ( celuloză , lignină ) sau are o compoziție dezechilibrată, săracă în unii nutrienți. În acest din urmă caz, digestia microbiană are scopul biologic de a reechilibra compoziția chimico-nutrițională a unei diete cu o valoare nutritivă redusă, într-un mod similar cu ceea ce se întâmplă la mamiferele erbivore .

Absorbţie

Absorbția are loc în principal în mezenter, de către celulele epiteliale calice. O parte din absorbție are loc și în proctodeu, dar în acest caz sunt implicate în mare parte apa și sărurile minerale introduse de activitatea trompelor Malpighiene .

Simbioză

O importanță fundamentală, pentru diferite grupuri sistematice, este relația simbiotică cu microorganismele, prin care are loc digestia microbiană. Simbioza mutualistă, în scopuri trofice, poate fi de două tipuri: externă și internă.

Simbioza externă sau ectosimbioza afectează aspectele relaționale și etologice mai mult decât cele strict fiziologice. Acestea implică în principal unele grupuri de insecte xilofage ( Beetles Scolitidae ), dar exemplele de simbioză pot afecta și speciile fitofage sau omnivore (de exemplu, formicidul Atta sexdens și Cecidomide Prolasioptera berlesiana ). În general, aceste specii răspândesc simbionții, care se încadrează în regatul ciupercilor , pe substraturi vegetale sau pe pereții galeriilor pentru a se hrăni în detrimentul ciupercii simbionte.

Simbioza internă sau endosimbioza , pe de altă parte, are în vedere o relație anatomică și fiziologică reală între insectă și microorganismele adăpostite. Rolul microorganismelor se modifică în funcție de diete:

• asigură suplimente nutriționale adecvate în diete foarte specifice (insecte fitomitice și insecte care suge sângele ): atât seva plantelor, cât și sângele vertebratelor au o compoziție chimico-nutrițională foarte dezechilibrată, prin urmare, microorganismele simbiotice garantează gazdei furnizarea de principii nutriționale sintetizate prin procesele metabolice microbiene;
• asigura suplimente nutritive adecvate și satisface nevoile energetice în dietele esențial xilofage. Insectele xilofage utilizează un substrat alimentar cu un conținut ridicat de lignină și celuloză , neafectat de digestia enzimatică. În acest caz, simbioza implică generalitatea insectelor xilofage (aparținând în mare parte ordinelor de isoptere , lepidoptere și coleoptere ).

Relația anatomică dintre insectă și simbionți se manifestă în cea mai mare parte în două forme: ca micetocite , celule izolate, parazitate de simbiont sau ca micetome , corpuri de diferite dimensiuni, uneori chiar relevante, formate din agregate de micetocite. Micetocitele sunt transmise în general descendenților de la mamă prin ouă, dar există și alte metode de transmitere care se bazează fundamental pe aportul oral de micetocite de către nou-născutul. În aceste cazuri, micetocitele sunt depuse de mamă în momentul ovipoziției sau transmise în contextul schimburilor care reglementează relațiile dintre insectele sociale.

Notă

Bibliografie

• Guido Grandi. Instituții de entomologie generală . Bologna, Calderini, 1966. ISBN 8870190846 .
• Antonio Servadei; Sergio Zangheri; Luigi Masutti. Entomologie generală și aplicată . Padova, CEDAM, 1972.
• Ermenegildo Tremblay. Entomologie aplicată . Volumul I. ed. A III-a. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4 .
• Aldo Pollini. Manual de entomologie aplicată . Bologna, Edagricole, 2002. ISBN 8850639546 .

Elemente conexe

• Insecta