Dezvoltarea post-embrionară la insecte

Larva lepidopterelor

Dezvoltarea post-embrionară la insecte este un proces de transformare în mai multe faze care începe cu ieșirea nimfei sau a larvei din plicurile protectoare ale oului ( corion și alte membrane embrionare) și se termină când insecta a ajuns la maturitate ( imagine ).

Clocire din ou

Începe atunci când, odată ce dezvoltarea embrionară este încheiată cu formarea individului tânăr, aceasta scoate rupând cojile oului sau digerând o parte din acesta datorită acțiunii enzimelor secretate de pleuropodi . Ruptura plicurilor poate avea loc fără metode prestabilite sau chiar de-a lungul liniilor prestabilite de rezistență mai mică, care circulă circular în jurul polului cefalic, sau chiar radial, longitudinal etc.

Pentru a obține această pauză, insecta poate recurge, de exemplu, la apendicele bucale , înghiți aerul și se umflă, contractă mușchii somatici, poate recurge la ajutorul unei hernii de sânge ( ampulă cervicală ) sau chiar la un anumit aparat ( ruptor ovi ) format din părți mai sclerificate ale tegumentului sau prin formațiuni odontoidale, spiniforme, zimțate etc.

Aceste sisteme pot aparține exuviei embrionare sau pot fi proprii copilului nenăscut. În primul caz sunt abandonate, cu exuvia, în interiorul corionului sau la scurt timp după bombardare, în al doilea, mai frecvent, se pierd cu prima năpârlire.

Mute și expirații

Exuvierea unei cicade

Nămolul marchează ritmul dezvoltării embrionare și este cel mai evident fenomen de creștere dimensională a unei insecte. Perioada de timp dintre o năpârlire și următoarea se numește vârstă . De obicei, numărul de vârstă este fixat pentru fiecare specie, dar poate depinde și de condițiile de mediu externe; dezvoltarea unui individ de sex feminin poate dura o vârstă suplimentară decât cea a unui individ de sex masculin.

Evenimentul determinant al nămolului este modificarea cuticulei , cauzată de un stimul nervos derivat din creier, care determină o proliferare a celulelor epidermice și o creștere a dimensiunii enocitelor . În urma acestor fenomene are loc desprinderea cuticulei de epidermă și producerea de lichid exuvial de către glandele năpârlirii; acest lichid va fi introdus în cavitatea formată, provocând subțierea și topirea treptată a vechii cuticule și o parte din substanțele hidrolizate vor fi utilizate ulterior pentru producerea noii cuticule.

Când a venit momentul cel mai potrivit pentru năpârlirea reală, adesea determinat de condițiile de mediu, cum ar fi temperatura , umiditatea și presiunea atmosferică , ceea ce rămâne din cuticula anterioară va fi complet spulberat sau rupt în corespondență cu linii de rezistență mai mică ( suturi ) datorită acțiunea exercitată prin creșterea presiunii hemolimfei . Insecta iese astfel din exuvia deja protejată de un nou strat cuticular, format împreună cu dizolvarea celui vechi și cu o parte din substanțele recuperate. Exuvia abandonată va fi formată numai din substanțe inutilizabile și substanțe reziduale acumulate în timpul activității biologice a insectei. Ulterior, apare întărirea și pigmentarea noii cuticule.

La încheierea fenomenului, ceea ce va apărea va fi o insectă similară cu cea din epoca anterioară, dar vizibil modificată ca mărime. Trebuie remarcat faptul că, deși doar o schimbare morfologică dimensională a insectei este vizibilă cu ochiul liber, aceasta implică o serie de modificări biochimice importante, care sunt invizibile, dar indispensabile pentru evoluția individului însuși către stadiul adult.

Metamorfoză

Metamorfoză incompletă a lăcustelor

Termenul metamorfoză ( sensu lato ) indică acel complex mai mult sau mai puțin remarcabil de transformări și modificări pe care le suferă insectele, în timpul dezvoltării post-embrionare, pentru a ajunge la stadiul definitiv al imaginii . Cu toate acestea, aceste procese sunt foarte variabile, uneori chiar și la cele două sexe ale aceleiași specii și fac dificilă, din multe motive, stabilirea unor clase cu limite definite.

Indiferent de orice considerație fiziologică, ontogenetică și filogenetică, insectele tinere care ies din ou se pot distinge în două tipuri: cele care apar mai mult sau mai puțin similare cu imaginea ( Apterygotes și Esopterygotes ) și cele care diferă radical de imagine. însuși ( Endopterigoti ).

Pentru apterygote și exopterygotes stadiul juvenil se numește neanid ; la cele înaripate, nimfa îi succede nimfei , etapă în care aripile încep să încolțească. Pentru endopterigoți, stadiul juvenil se numește larvă , urmat de cel al pupei .

Oligometabolie

Doar Collemboli fac parte din el, prin urmare oligometabolul nu este numărat printre insectele propriu-zise. Collemboli, de fapt, constituie un grup izolat de hexapode distinct de clasa Insecta .

Oligometabulele sunt primitiv atere și oligomorfe: adică indivizii se nasc cu un număr de urite egal cu cel normal, care se menține în timpul dezvoltării. Au mai multe personaje în comun cu Miriapodele . Ontogenia lor poate fi rezumată după cum urmează:

Anametabolia

La Anametaboli aparțin doar Protura , de asemenea hexapodele separate și distincte de insectele reale și proprii.

Acestea sunt primitive atteri, dar, spre deosebire de oligometabula, sunt anamorfe: adică se nasc cu un număr de urite mai mic decât cel al imaginii și, în cursul dezvoltării, le dobândesc pe cele lipsă. Au mai multe personaje în comun cu Miriapodele . Ontogenia lor poate fi rezumată după cum urmează:

Epimetabolie

Toate Euentomele , adică Insectele propriu-zise, ​​se încadrează în această categorie. De asemenea, include, printre alte hexapode, Diplura , care au caractere în comun cu Tisanuri și, prin urmare, sunt mai asemănătoare cu insectele decât cu miriapodele.

Epimetabolia poate fi împărțită în șase subcategorii, dintre care ultima (Catametabolia) nu are însă aceeași valoare ca primele cinci.

Ametabolice

Ametaboli sunt Dipluri și Tisanuri , primitively atterious hexapozi . In neosgusciata neanide Thysanura, a declarat pseudofeto, prezintă diferite caracteristici ale primitivități care diferă prin următoarele etape.

SHAROV (1957) a evaluat acest tip de metamorfoză, pe care a definit-o protometabolia , ca fiind cea mai primitivă dintre toate ectognatele ^[1] . Ontogenia din Ametabula pot fi rezumate după cum urmează:

Prometabolia

Ele sunt Prometaboli Ephemeroptera , Insecte pterygote care suferă o wetsuit după flicker, care trece de la o anumită etapă a imaginii corespunzătoare subimmagine. Metamorfozarea efemeridei este un fenomen unic în întreaga clasă de insecte: ele sunt de fapt singurele pterygote în care aripile, dezvoltate și active, schimbă cuticula.

Prometabolismul se manifestă într-un mod neuniform în cadrul ordinii: la unele specii, efemerida nu ajunge niciodată la stadiul imaginii adevărate, cuplării și ovipozării din subimagini; la alte specii se împerechează din subimagini și depun ouă din imagini, în timp ce nămolurile subimaginale nu afectează aripile. În orice caz, acestea sunt forme arhaice și amfibii: etapele pre-imaginale evoluează în apă și diferă considerabil de etapele imaginale, care duc în schimb o viață aeriană. Ontogeneza lor poate fi astfel reprezentată:

Heterometabolice

Heterometabolii de diverși autori sunt toți exopterigoti și ies din ou într-o formă mai mult sau mai puțin asemănătoare cu adultul, care poate fi înaripat sau secundar apter. În primul caz individul va cumpăra aripi mai târziu, în al doilea nu. Aproape toți heterometabolii suferă metamorfoză treptată, constând în principal din modificări externe; aceste metamorfoze sunt, prin urmare, denumite „directe” sau „incomplete”. În sfera heterometabolismului putem distinge trei modalități care, în ordine, sunt din ce în ce mai solicitante: pseudoametabolia, fearometabolia și hemimetabolia.

Pseudoametabolie

În Pseudoametabula, adulții, secundari apteri, trăiesc în medii similare cu cele din stadiile pre-imaginale, care seamănă foarte mult cu ele. Generalitatea Grilloblattodei , Mallofagi și Anopluri se încadrează în acest grup. Pseudoametabula se găsește și în alte ordine de esopterigote, limitate la grupuri sistematice de rang inferior (subordine, familii, genuri, specii) și, uneori, în cadrul speciei individuale, pentru un anumit sex sau caste.

Ontogeneza a Pseudoametabula este rezumată în următoarele etape:

Paurometabolia

Metabula Fear include adulți înaripați care trăiesc în medii similare cu cele frecventate de etapele pre-imaginale. Prezența aripilor în stadiul adult determină diferențele morfologice între stadiile juvenile și imagini să fie mai accentuate decât în ​​Pseudoametabula. Tânărul, în timpul dezvoltării, petrece câteva etape și apoi dobândește treptat aripile devenind o nimfă.

În Paurometaboli aparțin toate Esopterigoti care nu sunt acoperite de grupul anterior și de următorul. Ontogenia lor poate fi rezumată după cum urmează:

Hemimetabolice

În Hemimetabula, adulții sunt înaripați, dar, spre deosebire de Paurometabula, trăiesc într-un mediu diferit de cel frecventat de etapele pre-imaginale. Acestea din urmă se disting foarte mult, și uneori remarcabil, de imagini, precum și pentru absența aripilor funcționale și a caracterelor corelative, de asemenea pentru prezența organelor sau adaptări particulare ale organelor, funcționale la mediul care le găzduiește.

Odonata , Plecoptera și unii Rincoti aparțin Hemimetabulei. Neanidul, în cazul dezvoltării larvelor acvatice, este adesea numit naiad ; ontogenia lor poate fi rezumată după cum urmează:

Neometabolie

Neometaboli sunt Esopterigoti care, în cursul dezvoltării lor postembrionare, suferă o întârziere la debutul aripilor și au uneori una sau mai multe etape preimaginale (de neanidă, preninfa, nimfă) în repaus sau subquiescenti, în timpul cărora suferă modificări sau metamorfoză a unele organe și țesuturi. Prin urmare, comportamentul lor este într-un anumit mod intermediar între cel al heterometabolului și cel al holometabolului. Nimfele acestor insecte ar putea fi numite și subpupe ^{[2] [3]} .

Neometabolia se găsește în unele grupuri sistematice specifice, în mare parte în ordinea Rincoti și, în funcție de tendința evoluțiilor relative, s-au distins patru categorii: remetabolia, alometabolia, homometabolia, parametabolia. În general, ontogenia formelor stadiului de repaus poate fi rezumată după cum urmează:

Remetabolice

În Remetaboli aparțin numai Thrips . Această formă de metamorfoză este neometabolică din toate punctele de vedere, dar datorită prerogativelor sale deosebite, este distinsă de unii autori ( TAKAHASHI, 1921 ) ca subcategorie specifică ^{[4] [5] [6] [7]} . Utilizarea acestui termen de către TAKAHASHI a fost justificată de faptul că în cursul ontogenezei structurile morfo-anatomice ale adultului sunt complet reconstituite ^[7] .

În Tisanoptera putem distinge două forme diferite de remetabolie, care aparțin celor două grupuri sistematice în care este împărțit ordinea. În ambele cazuri, etapele pre-nimfei și nimfei insecta nu se hrănește și este imobilă, uneori protejată de acoperiri sau de un cocon mătăsos .

In Terebrantia , cele două etape ale nimfă sunt urmate de o etapă de prenymph (impropriu numit prepupa) și unul dintre nimfe (impropriu numit pupă). Schițele aripilor sunt prezente în toate stadioanele imobile. Ontogenia poate fi rezumată după cum urmează:

În Tubulifera , cele două etape ale nimfei sunt succedate de două etape ale pre-nimfei și una de nimfă sau, după unii autori ^[8] , una de pre-nimfă și două de nimfă. Această variantă a remetaboliei este menționată și în literatura de specialitate cu diametrul neologismului ^[6] . Prima etapă a pre-nimfei nu prezintă schițele aripilor, prezente în schimb în etapele următoare. Ontogenia este rezumată după cum urmează:

Alometabolie

Rincoti Aleurodidi și Rincoti Margarodidi aparțin Allometabula, în acest din urmă caz ​​cu diferențe accentuate între cele două sexe.

Alometabolica este o formă complexă de neometabolică care prezintă o afinitate vagă cu hipermetabolismul holometabolic. Deși cu diferențe accentuate între grupurile sistematice menționate, apanajul comun al tuturor Allometabulelor este succesiunea mai multor forme de nimfe diferite și asincrone, cu alternanță între forme mobile și imobile.

Aleurodidi au 4 stadii de nimfă și una de nimfă ( subpupa ). Dintre nimfe, cea din prima vârstă este mobilă, în timp ce următoarele etape sunt toate imobile datorită reducerii puternice a picioarelor. Nimfa de vârsta a patra are, de asemenea, o cuticula sclerotică și îngroșată în mod excepțional și acționează ca un pupariu protejând nimfoza până când pâlpâie. Ontogenia acestor Rincoti pot fi rezumate după cum urmează:

Bărbații înaripați ai Margarodidelor suferă o metamorfoză care trece prin trei etape ale nimfelor și una a nimfei (imobile). Nimfa de vârsta 1 este inițial mobilă ( faza mobilă), apoi devine mobilă și umflată ( faza completă). A doua nimfă de vârstă este o formă liniștită din toate punctele de vedere, numită chist , și este imobilă și umflată. Nimfa de vârsta a treia este destul de similară cu prima și trece prin două faze, una mobilă și una imobilă. În cele din urmă, urmează stadiul nimfei, numită în mod necorespunzător pupă ^[9] . Datorită afinității sale cu hipermetabolia, GRANDI ( 1951 ) și GOIDANICH ( 1972 ) au numit acest tip de alometabolie pseudohipermetabolică ^[9] . Ontogeneza poate fi rezumată după cum urmează:

Femelele Margarodidelor, apteroase și neotenice , suferă aceeași metamorfoză a masculilor cu excluderea ultimelor stadii juvenile. La aceste insecte, dezvoltarea post-embrionară se oprește în stadiul chistului, din care evoluează attera femelă. Prin urmare, ontogenia este rezumată după cum urmează:

Homometabolie

Formele înaripate ale unor familii de afide ( Aphididae , Adelgidae , Phylloxeridae ) aparțin Homometabulelor. Termenul a fost folosit de BORNER ( 1909 ) ^[6] , dar literatura, în general, nu include Afidele printre insectele neometabolice. Dezvoltarea ontogenetică poate fi rezumată după cum urmează:

Parametabolice

Parametabula include generalitatea masculilor Rincoti Coccidae, cu excepția Margarodidae . Această denumire a fost introdusă de WEBER ( 1933 ) ^{[10] [11]} .

În superfamilia Coccidae singurele forme înaripate sunt masculii, care trec printr-o dezvoltare embrionară care include două etape ale nimfei și două ale nimfei, numite în mod necorespunzător propupa și pupa ^[12] . Ontogenia poate fi rezumată după cum urmează:

Holometabolie

Endopterygotes sunt toți holometaboli, adică insecte care ies din ou în stare de larvă , cu alte cuvinte într-o formă mai mult sau mai puțin radical diferită de imagine, aceasta din urmă înaripată sau aterizând secundar. În endopterigotele scăzute, numite și Euolometaboli , diferența dintre stadiul juvenil și imagine este mai atenuată.

În Holometabula, metamorfozele sunt efectiv transformări radicale ale soma și sunt numite indirecte sau complete . Adultul se formează aparent într-o transformare drastică la sfârșitul vieții larvare, după interpunerea, între larvă și imagine și prin condensarea fenomenelor inerente, a unei etape particulare căreia i se dă numele de pupă . În această etapă, insecta este în repaus, deci este imobilă și nu se hrănește. Stadiul de pupă este de obicei precedat de un alt stadiu de repaus, cu un aspect larvelor ușor modificat, numit eopupa , în care începe diferențierea imaginară. Uneori există și o fază de pregătire după eopupa. De la eopupa la pupă (sau prepupa) trecem cu o năpârlă; de la prepupa la pupă fără năpârlire.

Există trei modalități diferite de holometabolie : euolometabolia , hipermetabolia și criptometabolia .

Euolometabolia

Euolometabolia reprezintă holometabolia propriu-zisă. Stadiul larvelor are loc într-un număr variabil de nămoluri, în funcție de grupurile sistematice. Nimfoza, pe de altă parte, are loc în două sau trei etape de repaus, în funcție de prezența sau absența unei faze prepupa . Trecerea de la prepupa la pupă, așa cum am menționat anterior, nu implică evenimentul de năpârlire.

Euolometabolia se găsește în generalitatea endopterigotelor , cu excepția grupelor sistematice indicate în următoarele categorii. Ontogenia este rezumată în următoarea schemă:

Hipermetabolice

Hipermetabulele sunt acele holometabule care prezintă un polimorfism larvar sincron, adică mai multe forme larvare diferențiate care se succed în timpul dezvoltării post-embrionare. Acest polimorfism este uneori legat de o ieșire timpurie a larvei din ou, mai frecvent cu situații speciale sau nevoi sau complicații ale ciclului biologic al speciei. Se poate distinge un hipermetabol propriu-zis de o formă numită subipermetabolie.

În hiper-metabolismul propriu-zis, există două tipuri succesive de larve cu o constituție distinctă. Formele diferite sunt întotdeauna două, dar ambele tipuri includ uneori mai multe faze identificabile pe baza caracteristicilor minore. În această formă se încadrează în dezvoltarea postembrionară a speciilor aparținând diferitelor grupuri taxonomice, inclusiv Hymenoptera Terebranti , Lepidoptera Gracillaridi , Diptera Oncodidi , Tachinidae și Muște albine , gândacii Meloidi și Ripiforidi , Strepsiptera etc. Ontogenia este rezumată cu următoarea schemă:

În subipermetabolia, numită și pseudoipermetabolia sau polimetabolia, aceștia experimentează două sau mai multe forme larvare succesive în constituție nu semnificativ diferite, dar având caractere diferențiale mai marcate ale celor care disting de obicei diferitele etape tipice dell'olometaboliei. Acestea fac parte din Neuroptera Mantispidi , Diptera Nemestrinidi și unele Tachinidae , diferiți gândaci ( Micromaltidi , Carabidae , Staphylinidae , Sandalidi , Drilidi , Bruchidi , Colididi , Longhorn gândaci ) și diverse Hymenoptera Terebranti etc.

Criptometabolie

Holometabula în care insecta care iese din ou, în interiorul sau în afara corpului matern, este un adult sau o larvă matură care, de îndată ce este eliberată, se transformă în pupă se numesc Criptometabula. Dezvoltarea post-embrionară în acest caz are loc total sau aproape în întregime în interiorul oului. Ouăle Cryptometabula sunt de dimensiuni mari.

Acestui grup îi aparțin specii atribuite Dipterelor Phoridae și Coleopterelor. Acestea se împart în trei familii diferite: Staphylinidae termitofili, Carabidae și Catopidi cavemen. Ontogenia lor poate fi rezumată după cum urmează:

Catametaboly

Catametabolismul este un tip particular de metamorfoză care poate fi găsit atât în ​​rândul esopterigoților, cât și al endopterigoților . Fără specificitatea ei, prerogativa acestei metamorfoze constă într-un proces de involutie a soma.

Regresia este suportată de unul sau mai multe organe și duce la un adult a cărui organizare somatică este mai mică decât cea a etapelor pre-imaginale sau cel puțin astfel încât nu poate fi considerată pur și simplu arestată în evoluția sa ontogenetică, adică neotenică. Aceste metamorfoze regresive, cunoscute în alte metazoane și în special în crustacee , în insecte afectează specii sau grupuri sistematice întregi aparținând ordinelor diferite. De exemplu, femelele diferitelor Rincoti Coccidi ( Diaspins , unele Margarodide și unele Pseudococcide ), femelele unor Lepidoptera ( Psichids și Heterogynids ), femelele Strepsitteri Stilopoidei etc. sunt catabolice.

Etapele post-embrionare ale apterigoților și exopterigoților

Nimfa Elasmucha grisea ( Rhynchota : Acanthosomatidae )

Din cele spuse în secțiunile precedente, este clar că la Hexapode primitiv fără aripi și la Esopterigoti , individul tânăr alunecă din ou într-o formă mai mult sau mai puțin asemănătoare formei adulte. Această formă se numește neanide sensu lato . Când nimfa prezintă schițele aripilor, termenul nimfă este de preferință folosit.

Neanide

Același subiect în detaliu: Neanide .

Cu excepția dimensiunii, a proporțiilor diferitelor părți ale corpului și a altor caractere, neanura diferă puțin de imaginea hexapodelor primară sau secundară aterială. Mai semnificative sunt diferențele în Hemimetabula și, chiar mai mult, în Prometabula.

Neanidul suferă un număr diferit de năpârliri , în funcție de specie și constituie singura formă postembrionară a hexapodelor fără aripi primitive și a exopterigoților înaripați secundar, în timp ce în formele înaripate evoluează ulterior într-o nimfă.

Nimfă

Nimfa Gerris gibbifer ( Rhynchota : Gerridae )

Același subiect în detaliu: Nimfa (zoologia) .

În esopterigoții care au imagini înaripate, după una sau mai multe năpârliri ale nimfei, dezvoltarea post-embrionară prevede formarea treptată a aripilor, în schițe vizibile în exteriorul corpului.

Insecta ia numele de nimfă și diferă în esență foarte puțin de adult, cu excepția dimensiunii, dezvoltării aripilor și a unor organe. De asemenea, nimfa își continuă dezvoltarea și suferă un anumit număr de nămoluri.

Etape post-embrionare ale endopterigoților

Larva polipodă (sau eruciformă) de tip Diprion ( Hymenoptera : Diprionidae )

În endopterygote, transformările care apar în timpul dezvoltării post-embrionare sunt mai marcate (metamorfoză completă) și, în principiu, trec prin etapele larvelor și ale pupei .

Larvă

Larva este o formă specializată a stării juvenile holometabolice, radical diferită de cea adultă. Crește, uneori enorm, efectuează un număr diferit de nămoluri, dar, până la maturitate, nu suferă modificări fundamentale, deoarece diferențele dintre diferitele vârste privesc procesele și apendicele integumentale, proporțiile diferitelor etichete , constituția a unor anexe segmentare etc. Excepție fac acele modificări care implică forme hipermetabolice cu stadii larvare asincrone distinct diferite.

Larva are multe forme diferite în diferite ordine și, în multe cazuri, are astfel de specificități încât să permită determinarea acesteia în scopuri sistematice.

Larvele protopode

Larva campodeiformă a Coccinella septempunctata ( Coleoptera : Coccinellidae )

Larvele protopode se nasc din ouă cu vițel foarte puțin și se dezvoltă ca endofage în ouă sau în corpul altor victime ale insectelor, dezvoltându-se astfel într-un mediu extrem de hrănitor.

Aceste larve au o facie embrionară: posedă, de fapt, partea anterioară a corpului mai mult sau mai puțin remarcabil de mare, cu capul distinct sau nu de torace și cu anexe cefalice rudimentare sau anormale și uneori toracice. Abdomenul nu este segmentat sau este subdivizat în câteva somite și se termină, uneori, cu procese caudale alungite, spinoase sau ramificate. Structura anatomică este oarecum simplificată: sistemul nervos și respirator sunt nediferențiate, sistemul digestiv se află într-o stare embrionară.

În ciuda analogiilor morfo-anatomice, în larvele protopode există o astfel de eterogenitate morfologică încât pot fi indicate cu nume specifice. Unele au un cefalotorax foarte mărit și mandibule falcate enorme și numite ciclopiforme , deoarece seamănă cu crustaceele Copepod din genul Cyclops . Alții, diferit constituiți și considerați protopode modificate prin adaptare, se numesc eucoliforme și teleaforme .

Larvă Onisciform de Thanatophilus sp. ( Coleoptera : Silphidae )

Larvele protopodice sunt în general primele larve de vârstă ale himenopterelor terebrante endoparazitoide , aparținând în mare parte superfamiliei Proctotrupoidei , Cinipoidei , Calcidoidei , precum și ale himenopterilor Aculeați din familia Drinidae .

Larvele polipodice

Același subiect în detaliu: Caterpillar .

Numite și omizi sau larve eruciforme (de la eruca , omidă), ele sunt de obicei destul de sedentare. Au o formă în general alungită și arcuri subcilindrice, tegumentare, părți de gură de mestecat , antene și picioare toracice de obicei de dimensiuni modeste, picioare abdominale ( pseudozampe sau pseudopodii) în număr variabil, sistem polipneustico traheal .

Larva cirtosomatică a Curculionidei ( Coleoptera )

Cele mai cunoscute tipuri se găsesc mai ales în lepidoptere , în mecoptere , în himenopterele simfitice .

Larvele oligopode

Larvele oligopode au forme variate, antene mai mult sau mai puțin dezvoltate, piese bucale de mestecat , deseori modificate, picioare toracice de obicei de lungime considerabilă; la urita IX, ele transportă adesea câteva urogonfi, iar X este uneori alimentat cu piopod . Caracteristica generală comună este prezența picioarelor toracice bine dezvoltate, corpul bine diferențiat în cele trei etichete fundamentale (cap, torace, abdomen), viața complet autonomă.

Varietatea formelor de larve oligopode a condus la identificarea tipurilor morfologice specifice, inclusiv următoarele:

• Larva campodeiformă . Este numit astfel pentru a semăna cu Dipluri din genul Campodea WESTWOOD . Se mai numește uneori și triungulină . Are un craniu prognatic ^[13] , un corp alungit și frecvent deprimat, un tegument mai mult sau mai puțin sclerificat, picioare de tip cursor sau ambulator. Este o larvă agilă, activă și în general prădătoare .

Oryctes nasicornis larva melolontoidă ( Coleoptera : Scarabaeidae )

• Larva onisciformă . Își ia numele de la asemănarea cu crustaceele izopode din genul Oniscus LINNAEUS . Ha un corpo allargato nella zona mediana, con i segmenti più o meno sporgenti lateralmente e, talvolta, è capace di avvolgersi a palla.
• Larva cirtosomatica . È una larva dal corpo tozzo e ricurvo, con zampe poco sviluppate o rudimentali, poco mobile, dal tegumento debole. Si insedia all'interno di substrati vivi o morti, come ad esempio il legno .
• Larva melolontoide . Prende il nome dal genere Melolontha . Caratteristica dei Coleotteri Scarabeidi , è considerata una particolare larva cirtosomatica ^[14] ; ha un corpo tozzo e ripiegato ventralmente, con zampe esili e poco funzionali e addome ingrossato posteriormente. Poco mobile, vive immersa in substrati di vario genere, come il terreno o materiali organici in decomposizione.
• Larva elateriforme . Prende il nome dalla famiglia degli Elateridi (Coleotteri). Ha un corpo lungo, più o meno cilindrico, generalmente con tegumento lucido e fortemente sclerificato ^[15] .

Larve apode

Larva elateriforme di Elateride ( Coleoptera )

Le larve apode costituiscono una categoria eterogenea che raccoglie artificialmente le forme che in comune hanno la mancanza di zampe. Alcuni Autori le indicano genericamente anche con il termine di vermiforme ^[16] , altri usano invece questo termine per indicare un particolare tipo morfologico di larva apoda ^[14] . La forma del loro corpo varia moltissimo come pure la costituzione delle appendici cefaliche.

Larva apode di Muscide ( Diptera )

Se ne conoscono allungate e depresse, con protorace assai largo e testa ad esso incassata, in maggioranza fitofaghe ed endofite (es. Coleotteri Buprestidi e Cerambicidi ). Altre sono pure allungate e depresse ma con profonde modificazioni del cranio e delle sue appendici ( Lepidotteri , Coleotteri ed Imenotteri Sinfiti minatori). Altre ancora sono raccorciate, con il capo poco sviluppato e le appendici boccali più o meno differenziate ( Imenotteri Apocriti ), oppure somiglianti alle oligopode melolontoidi ( Coleotteri Curculionidi e Scolitidi , ecc.), oppure vermiformi, con capo pressoché indistinto dal torace e apparato boccale profondamente modificato ( Ditteri Brachiceri , ecc.). La letteratura usa talvolta i termini eucefalo e microcefalo per indicare il grado di differenziazione del capo dal torace ^[17] .

In generale le larve apode vivono all'interno di substrati o di tessuti viventi (endofite o endozoiche). In alcune larve endofite compaiono spesso speciali formazioni tegumentali toraciche ed addominali, dette aree ambulacrali o pseudopodi . Tali strutture sostituiscono le zampe e, per mezzo di contrazioni e distensioni longitudinali del corpo, sfruttano la reazione opposta dalle pareti della galleria per la locomozione. Non mancano tuttavia larve apode che vivono all'aperto e dotate di una spiccata mobilità, come nel caso dei Ditteri Sirfidi , le cui larve sono attive predatrici di Afidi .

Linee di fenditura esuviali

Nel cranio di molte larve olometaboliche è presente un solco a forma di Y . Il tratto impari si diparte medialmente dalla regione postoccipitale, decorre anteriormente lungo l'occipite ed il vertice per dividersi in due rami. I rami della sutura sono divergenti e si prolungano nell'area facciale, avanzando più o meno secondo i casi.

Questo solco è detto sutura metopica o epicraniale o coronaria . Rappresenta una linea preformata di minore resistenza, in corrispondenza della quale si forma la fenditura esuviale della cuticola in corrispondenza della muta . La sutura metopica si continua spesso con la linea dorsale di esuviamento del torace e di alcuni uriti . Oltre alla sutura metopica, il cranio delle larve olometaboliche mostra, a volte, anche una o più linee di fenditura esuviale ventrali, morfologicamente e funzionalmente comparabili con quella dorsale, ma non così costanti come quella e, per giunta, a comportamento assai vario.

Non sempre accade che le linee di fenditura esuviali dorsali e ventrali si rompano effettivamente durante l'esuviamento, ciò specialmente per quanto riguarda quelle ventrali. Tuttavia esse, quando non si rompono, possono funzionare da cerniere e facilitare lo spostamento verso l'esterno delle parti sollevate e divaricate della capsula cefalica. Le linee preformate ventrali di fenditura esuviale del cranio possono trovarsi in alcuni stadi embrionali ed in altri no.

Pupa

Pupa exarata di un Coleottero

La pupa è uno stadio tipicamente quiescente ed afago, che mostra abbozzati e più o meno distinti gli organi e le appendici dell'immagine assieme a caratteristiche proprie e ad altre tipicamente arcaiche. Per quanto riguarda la quiescenza si conoscono alcune eccezioni poco comuni; le pupe di vari Neurotteri , Tricotteri , Lepidotteri Omoneuri , Ditteri Nematoceri , ecc., risultano più o meno mobili, almeno nell'ultimo periodo della loro esistenza, ma tale mobilità è però dovuta, in genere, all'adulto in fase farata . La fase farata si ha in corrispondenza dell'intervallo di tempo, talvolta piuttosto lungo, compreso fra il distacco della cuticola e la fuoriuscita dell'adulto. In questo intervallo di tempo l'insetto è già allo stadio di immagine ma è ancora rivestito dalla cuticola della pupa.

Per quanto riguarda le caratteristiche proprie della pupa vi sono varie modalità adattative di organi e la presenza di strutture ed appendici tegumentali, di ornamentazioni plastiche, ecc., solitamente legate a particolari attività. Sono tali, ad esempio, le tracheobranchie e le zampe di diversi Tricotteri, le mandibole delle pupe dectiche di Endopterigoti primitivi (Neurotteri, Mecotteri, Tricotteri, Lepidotteri primitivi), la formazione supplementare distale delle mandibole di alcuni Coleotteri Curculionidi , le spine, i raffi ed i denticoli di progressione o di urto di varie pupe ipogee, le macrochete ed i trapani di qualche pupa endofita, ecc.

Pupa obtecta ( crisalide ) di Acherontia atropos ( Lepidoptera : Sphingidae )

Si riconoscono due tipi fondamentali di pupe, exarata ed obtecta . A sua volta, la pupa exarata può essere dectica o adectica .

Pupa exarata

Le appendici ed i processi del futuro adulto sono libere, per quanto adagiate sulla superficie del corpo. Sono indicate con denominazioni proprie secondo l'appendice ( cheratoteche , maxilloteche , podoteche , pteroteche , gonoteche , ecc.). A sfarfallamento avvenuto, della cuticola di tali pupe non rimane in genere che un informe groviglio. Queste pupe, molli e delicate, sono proprie degli endopterigoti primitivi ( Neurotteri , Mecotteri , Tricotteri , bassi Lepidotteri ) e, inoltre, di molti Ditteri , dei Sifonatteri , della generalità dei Coleotteri e degli Imenotteri .

Le pupe exarate degli endopterigoti primitivi suddetti presentano un comportamento particolare delle mandibole, che risultano articolate e mobili grazie ai muscoli dell'adulto farato, i cui apodemi accolgono quelli della pupa. Le mandibole sono utilizzate per uscire dalla cella pupale o dal bozzolo. Queste pupe sono dette dectiche .

Le pupe exarate degli altri Ordini menzionati invece, quando posseggono mandibole le mostrano inarticolate ed immobili. Queste pupe sono dette adectiche .

Pupa obtecta

Detta anche pupa conglutinata , in questa forma le appendici ed i processi del futuro adulto sono, almeno in parte, accollati e saldati alle pareti del corpo. La pupa conglutinata ha quasi sempre una cuticola più sclerificata e pigmentata di quella della pupa exarata, perciò rimane coerente dopo lo sfarfallamento dell'immagine. L'apertura provocata dallo sfarfallamento è più o meno irregolare ed è dislocata, di solito, nella regione dorsale o anteriore.

Le mandibole, se presenti, sono inarticolate ed immobili. La pupa conglutinata è tipica della generalità dei Lepidotteri , di molti Ditteri Ortorrafi , in diversi Coleotteri ed in qualche Imenottero Terebrante . Nei Lepidotteri prende il nome di crisalide o, talvolta, aurelia .

Etologia delle pupe

Pupa anoica sospesa di Caligo eurilochus ( Lepidoptera : Nymphalidae )

L'aspetto principale del comportamento delle pupe è la loro protezione: durante la trasformazione della larva in pupa e durante la vita pupale, l'insetto può essere facilmente offeso ed ha scarse possibilità di difendersi o fuggire, quindi generalmente cerca una protezione. Questo comportamento è tuttavia eterogeneo e, in base ad esso, si distinguono i seguenti tipi:

• Pupa anoica : la larva non adotta alcun accorgimento, perciò la pupa resta esposta all'ambiente circostante. Alcune pupe anoiche si fissano in vari modi ad un supporto, sul quale hanno disposto grovigli di seta ; in alcuni casi restano capovolte, sospese per mezzo di un complesso di uncini ( cremaster ) o in altro modo e vengono dette sospese ; in altri casi restano fissate per mezzo di fili sericei che le avvolgono a cintura e vengono dette cingolate .
• Pupa emioica : l' exuvia dell'ultimo stadio larvale dissecca e si ritrae avvolgendo la parte posteriore del corpo della pupa. Questo tipo si riscontra fra i Coleotteri Coccinellidi e Crisomelidi .
• Pupa evoica : si evolve all'interno di un involucro di vario tipo. Fra le pupe evoiche si riscontrano svariati comportamenti. Alcune rimangono racchiuse nella cuticola larvale non indurita (vari Ditteri e qualche Coleottero Meloide ); altre nella cuticola larvale tannizzata , per l'azione di un fenolo e di una ossidasi polifenolica; questo involucro, tipico della generalità dei Ditteri Ciclorrafi , è detto pupario e la pupa è detta coarctata . Pupe di parassitoidi endofagi si evolvono all'interno del corpo della vittima, ormai svuotato. Altre ancora ( Tricotteri , Lepidotteri , ecc.) rimangono nell'involucro protettivo della larva e di cui chiudono l'apertura con seta o altri materiali. Diverse si proteggono entro cellette scavate nel terreno, nel legno o in altri substrati, a volte opportunamente tappezzate. Molte, infine, si proteggono entro un bozzolo propriamente detto.

Pupa emioica di Coleottero Coccinellide

Il bozzolo è preventivamente costruito dalla larva matura con seta secreta dalle ghiandole labiali o dai tubi malpighiani , oppure con seta imbrigliante altro materiale, oppure con secreti intestinali che si rapprendono all'aria. I bozzoli hanno forma, spessore grandezza e struttura svariate; talora sono doppi (con due strati concentrici), spesso complicati, sempre adattati alle necessità vitali della pupa ed a quelle dell'immagine che dovrà poi infrangerli in qualche punto per uscirne. Vengono tessuti in diversi modi. Negli Imenotteri Aculeati , ad esempio, la loro trama è costituita da un intreccio più o meno lasso di fili sericei, ottenuti facendo uscire il secreto delle ghiandole labiali da uno dei due angoli anteriori della filiera. Il punto in cui le pareti del bozzolo vengono a contatto per chiudersi spesso è contrassegnato da strutture particolari, semplici, multiple o complesse o da sovrastrutture di forma varia.

Infine, accade a volte che due o più larve costruiscano insieme un solo bozzolo o più bozzoli, reciprocamente collegati in un tutto unico.

Metamorfosi anormali

Pupari di Ceratitis capitata ( Diptera : Tephritidae ).

Viene detta protetelia la comparsa occasionale e prematura, nelle larve, di caratteri tipici degli adulti. Col termine isterotelia viene invece indicata la permanenza teratologica di caratteri larvali nelle pupe e nelle immagini. Viene detta metatelia la condizione, pure teratologica, di pupe che non presentano tutti i caratteri dell'immagine. Metamorfosi anormali possono presentarsi anche negli eterometaboli.

Questi fenomeni si verificano quando l'insetto viene esposto a particolari condizioni ambientali: alte e basse temperature , basse concentrazioni di ossigeno , radiazioni di varia natura, campi elettromagnetici ad alta frequenza, composti chimici di varia struttura, ecc. Questi fattori possono agire altresì sulla madre, riflettendosi pesantemente sulla prole e innescando teratogenie nell'uovo stesso. Più frequentemente, però, è nel corso dello sviluppo postembrionale dell'insetto che si verificano le condizioni per la comparsa di questi fenomeni.

Alla base di questi fenomeni è un bilancio alterato sia della neotenina (ormone giovanile) sia dell' ecdisone (ormone della muta), conseguenti ad una riduzione o ad un aumento dell'attività dei corpi allati e delle ghiandole toraciche .

Gli effetti di determinate sostanze, molte di origine naturale, vengono anche utilizzati dall'uomo per la lotta ad insetti nocivi.

Modificazioni postmetamorfiche

Divenuto immagine, l'insetto può subire ulteriori modificazioni, a volte modeste, a volte estremamente vistose, che riguardano la livrea e la conformazione di parti del soma, organi interni compresi.

Nelle prime (modifiche della livrea) rientrano, ad esempio, la caduta delle ali o la loro ablazione, tanto in forme solitarie (vari Ditteri , Zoratteri ), quanto in forme sociali, dopo i voli nuziali (femmine di Imenotteri Formicidi e casta dei reali degli Isotteri ). Un'altra modifica può essere la degenerazione dei muscoli alari con conseguente inibizione del volo.

Nelle seconde (modifiche del soma) si riscontrano vari comportamenti più o meno singolari. Ad esempio, nei Ditteri Streblidi del genere Ascodipterum , parassiti di pipistrelli , le femmine, una volta fissate sull'ospite, perdono gli occhi, le ali e quasi interamente le zampe, introflettono testa e torace nell'addome e si trasformano in una specie di piccolo otre biancastro che non ha più alcuna parvenza di insetto.

I numerosi casi di fisogastria , che si riscontrano, con vari gradi di intensità, in diversi Ordini ( Isotteri , Lepidotteri , Ditteri, Sifonatteri , Coleotteri , Imenotteri , ecc.) sono collegati all'ingrandimento degli organi coinvolti con la riproduzione, oppure alla dilatazione di un tratto del canale alimentare. Nel primo caso (fisogastria associata alla riproduzione) si citano i Sifonatteri tropicali del genere Tunga , detti pulci penetranti : le femmine si infossano nella cute dei loro ospiti, gonfiando mostruosamente l'addome. Sempre legata alla riproduzione è la fisogastria delle femmine anfigoniche immaginali delle specie più elevate di Isotteri Termitidi : le regine trasformano il loro addome in una sorta di salsiccia, centinaia di volte più voluminoso di quanto non fosse al momento della sciamatura, divenendo così incapaci di qualunque spostamento. In esse, insieme all'enorme sviluppo degli ovarioli, si accrescono la massa di emolinfa ed il corpo adiposo, si ingrandisce il cuore , si allungano i tubi malpighiani , si accresce il mesentero , si ipertrofizzano le trachee e le ghiandole endocrine retrocerebrali ; per converso, si involvono o degenerano i muscoli alari, quelli mandibolari, la parte interna degli occhi, le ghiandole salivari, ecc. Nel secondo caso (fisogastria associata all'apparato digerente) si citano le Formiche americane del Genere Mirmecocystus , che, rimpinzate dalle compagne con liquidi nutritivi di origine animale o vegetale, li conservano a disposizione della comunità dilatando l'ingluvie in un enorme pallone che, a sua volta, distende fino al limite del possibile le membrane intersegmentali dell'addome facendo dell'insetto una specie di otre vivente.

Rigenerazione

La facoltà di rigenerare appendici segmentali o altre parti, amputate o estirpate dal corpo degli Insetti, varia con lo stadio di sviluppo in cui lo stesso si trova, con il suo stato fisiologico, con la specie alla quale appartiene e viene influenzata da fattori ambientali. I meccanismi di regolazione della rigenerazione sembrano anch'essi ormonali e l' ormone interessato è quello cerebrale, che agisce stimolando la secrezione delle ghiandole toraciche, o forse anche da solo.

Negli ametaboli e negli eterometaboli, cioè negli Insetti a metamorfosi graduale, e poco impegnativa, l'amputazione o la mutilazione, fatte in un periodo più o meno precoce della vita postembrionale, consentono, durante le intermute, una graduale riformazione dell'appendice asportata. All'inizio, infatti, la rigenerazione risulta spesso ipotipica. Le zampe, ad esempio, appaiono prima con un numero di segmenti inferiore al normale ed acquistano gli altri in seguito, se il numero di mute che restano da compiersi è sufficiente, altrimenti rimangono oligomere. Nella rigenerazione la polarità del sistema morfologico resta conforme a quella dei suoi elementi formatori. Il fenomeno si spiega ammettendo che l'influenza determinante la formazione ("campo di individuazione") persista dopo la scomparsa dell'organo stesso. Se questo non risulta completamente determinato, una volta estirpato può rigenerarsi (ricapitolazione dei processi ontogenetici).

Fra gli olometaboli la rigenerazione delle appendici larvali amputate o mutilate è ugualmente possibile, ma il loro comportamento varia in modo notevole. Se l'amputazione delle appendici larvali ha ripercussioni più o meno sensibili sulle corrispondenti appendici dell'immagine, ciò accade perché sono stati coinvolti nell'offesa i dischi immaginali oi derivati abbozzi dell'appendice immaginale contenuti nella larva.

Nei processi di rigenerazione le anormalità più frequenti sono due: la biforcazione o triforcazione dell'appendice riformata ed il rimpiazzo di un'appendice con quella di un'altra regione somatica ( eteromorfosi o omeosi ). Nel primo caso le branche giacciono su un piano; quella interna è un'immagine speculare della normale ( Legge di Bateson ). Nel secondo caso i caratteri fisiologici dell'appendice eteromorfa sono quelli dell'appendice normale.

Note

Bibliografia

• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4
• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume II Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1981. ISBN 978-88-207-1025-5 .
• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume II Parte II. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1986. ISBN 88-207-1405-1 .
• Antonio Servadei; Sergio Zangheri; Luigi Masutti. Entomologia generale ed applicata . Padova, CEDAM, 1972.
• Guido Grandi. Istituzioni di entomologia generale . Bologna, Calderini, 1966. ISBN 8870190846 .
• Aldo Pollini. Manuale di entomologia applicata . Bologna, Edagricole, 2002. ISBN 8850639546 .

Voci correlate

• Insecta
• Embriogenesi negli artropodi

Portale Artropodi

Portale Biologia