Isoptera

Dezambiguizare - "Termite" se referă aici. Dacă sunteți în căutarea altor semnificații, consultați Termite (dezambiguizare) .

Isoptera
Coptotermes formosanus , o specie aparținând ordinii izopterelor.
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Hexapoda
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Exopterygota
Subcoorte	Neoptere
Superordine	Polineoptere
Secțiune	Blattoidea
Ordin	Isoptera Brullé , 1832
Familie
Mastotermitidae Kalotermitidae Thermopsidae Hodotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termitidae

Isopterele sau termitele (Isoptera Brullé , 1832 ) (din grecescul iso, „același”, și ptera, „aripile”) sunt un ordin al insectelor terestre, sociale , mici sau mijlocii ^[1] , cunoscute de statul fosil deja în terțiar .

Prezentare

Sunt insecte cu aripi ^[2] , meiotteri sau fără aripi , cu livruri de culoare uniformă, palide sau atât de vii și cu exoschelet de obicei de consistență slabă sau mediocru ^[3] .

Au un polimorfism amfipecil , cu masculi și femele înaripate inițial ^[4] și masculi și femele sterile (muncitori și soldați) întotdeauna fără aripi, monomorfe sau polimorfe.

Termitele sunt organisme xilofage (adică mănâncă lemn); importanța lor ecologică depinde de faptul că echivalentul unei treimi din toată materia produsă în fiecare an de plante este devorată de acestea. Într-un ecosistem terestru, producția de materie vie este aproape neîntreruptă și, dacă nu ar fi demolată cu o viteză corelată cu cea cu care este format, după scurt timp sistemul ar intra în criză, deoarece nu ar exista spațiu pentru cele noi.organisme și materiale pentru a continua producția. Distrugerea lemnului, a celorlalte părți vegetale și a celorlalte reziduuri organice, asigură eliberarea de substanțe nutritive în sol care, în acest fel, devine fertil.

Cu fălcile lor robuste zdrobesc masa lemnoasă și se hrănesc cu ea; în plus, alimentele sunt distribuite între indivizii coloniei prin insuficiență gură-la-gură (trofilaxie orală-orală) sau, de asemenea, prin trofilaxie orală-anală.

Cu trofilaxia, termitele trec și de protozoare și bacterii simbiotice . Bacteriile sunt utile pentru digestia celulozei , pe care o transformă în lipide . Foarte des sunt adăpostite în protozoare care, în schimbul nutrienților lipidici, le oferă un mediu adecvat și alte produse metabolice.
Doar o mică parte a protozoarelor este digerată de termite, ca hrană proteică pentru a suplini lipsa de proteine din lemn. Există, prin urmare, o cooperare între populațiile de bacterii și protozoare, în care bacteriile pot pătrunde activ, o cooperare între termite și comunitatea de microorganisme care trăiesc în intestinul său. Această cooperare duce biocenoza înapoi la biotop și închide lanțul trofic al ecosistemelor locuite de termite.

Taxonomie

Încrețiturile ordinul aproximativ 2800 de specii grupate în cinci familii : Mastotermitidae , Hodotermitidae , Kalotermitidae , Rhinotermitidae , Termitidae .

Unii sistematici clasifică, poate mai adecvat, Isoptera în șapte Familii, separând Termopsidae și Serritermitidae , dar nu există încă un acord deplin de opinii între specialiștii Ordinului.

În Italia există două specii de plante stabile, Kalotermitide Kalotermes flavicollis Fabricius și Rinotermitide Reticulitermes lucifugus Rossi . Recent, datorită transportului internațional, este importat un nou termit al familiei Kalotermitidae , Cryptotermes brevis , originar din zona indio-asiatică. A fost localizat doar în unele orașe italiene, în special în centrul-sud.

Morfologie și anatomie

Morfologie

Capul este prognostic sau subprognat, liber, destul de mobil, de diferite forme și dimensiuni în funcție de specie și / sau caste; în unele cazuri („soldații nasuti”) se prelungește dorsal și anterior într-un fel de tubul la vârful căruia se deschide conducta glandei frontale, prevăzută frecvent cu un sul epicranian dezvoltat diferit.

Ochi și 2 ocelli , sau lipsă.

Antenele sunt de lungime modestă, moniliforme, compuse dintr-un număr de antenomeri între 9 și 32 ^[5] .

Piese bucale de mestecat. Labrum dezvoltat, dar foarte variabil ca formă și uneori foarte alungit. Mandibule puternice , de diferite forme și dimensiuni, uneori (la soldați) uriașe, monstruoase sau asimetrice, uneori foarte mici sau subatrofice. Fălcile cu lobi distincti, galea adesea bisegmentată, lacinia sclerificată și prevăzute distal cu formațiuni spinoase, palpi cu 5 articulații. Labium cu submental și bărbie fuzionate împreună și cu prement prevăzut cu lucii, paraglose și palpi cu 3 articulații. Gât cu sclerite cervicale.

Pieptul deprimat și cu note largi. Protorax liber și uneori mai mare decât următoarele segmente; acestea din urmă sunt similare între ele.

Picioare ambulatorii, asemănătoare, cu coxe mari și apropiate, tarsi frecvent de 4 articole, rareori 5 articulate sau imperfect 5 articulate, pretinse cu 2 unghii și prevăzute sau nu, cu arolium.

Ali mare, membranos, subuguali (de unde și numele) ^[6] , cu venulazione primitivă sau redusă, și fără coaste transversale (aceasta din urmă fiind adesea înlocuită de un model foarte fin și neregulat); cu excepția mastodermatidelor, aripile prezintă subproximal o linie transversală preformată de rupere (numită „sul humeral”), de-a lungul căreia se vor rupe după zborul pre-nupțial, lăsând așa-numita „scară humerală” atașată toracelui .

Abdomenul sesilic, compus din 10 urite, cu urotergusul XI fuzionat cu X și urosternoul XI redus și reprezentat de o pereche de paraprocți. VII urosterno foarte mare la femelă, în care acoperă complet sau parțial VIII și IX. IX urosterno a furnizat sau nu stiluri la ambele sexe ^[7] . Cerci 1-8 articulate.

Anatomie

Sistemul nervos . Aparat central dezvoltat diferit, în raport cu creierul și ochii, în casta reproductivă și sterilă. 3 ganglioni toracici și 6 abdominali.

Sistemul digestiv . Canal alimentar mai mult sau mai puțin complicat, cu stomodeu prevăzut cu ingluvie și gizzard cu armuri mai mult sau mai puțin dezvoltate. Mesenteron destul de lung și tubular și prevăzut, la cele mai primitive specii, cu 4-5 cecum gastric. Proctodeus cu colon adesea separat de ileon printr-o valvă, foarte dilatat în specia care găzduiește protozoare simbiotice.

Sistemul traheal . Are 10 perechi de stigme (2 în piept și 8 în abdomen) și trahee anastomozate.

Sistemul circulator . S-a dezvoltat vasul dorsal și 8-10 perechi de ostioli.

Sistemul excretor . Are 2-8 tuburi malpighiene.

Aparat secretor . Glandele labrumului , incluse în el, care se varsă în bolta aripii (lipsesc în imagini și la unii soldați); glandele mandibulare (în Kalotermes flavicollis Fabricius conform lui Lambinet constând din două tipuri de celule: mari și secretorii și mici generând noi canaliculi glandulari); glande acinare labiale (sau salivare), prevăzute cu rezervoare și care se deschid în prefaringe, dezvoltate în special la muncitori și chiar enorme la soldații Pseudacanthotermes Sjöst ^[8] ; „glanda frontală”, caracteristică ordinii (și a familiilor rinotermelor și termitidelor), care își are originea în diferențierea unui grup de celule epidermice din zona medial-dorsală a capului, întâlnite în toate castele, dar mai ales dezvoltat și complex la soldați, unde uneori își asumă ^[9] dimensiuni precum să ajungă la capătul caudal al abdomenului, deschizându-se printr-un por care se deschide într-o zonă deprimată și epigmentată numită „fereastră” sau „ fontanel ” ^[10] inervată de un nerv fontanelar care vine din cerebro, a cărui funcție este încă problematică, dar în unele cazuri defensivă ^[11] . Glandele epidermice sternale (în urosterni IV sau V, adică în Mastotermitidi, III, IV, V); aceste glande sunt prezente în toate castele, dar sunt implicate în amfigonice funcționale, conform Noirot, și secretă o urmă de fermonă; numeroase glande tegumentale. Sistem endocrin retrocecebral cu corpuri cardiace condensate posterior și chiar corpuri aliate.

Sistemul de reproducere . Ovarele cu un număr foarte variabil de ovariole panostice, spermatheca și o pereche de glande coleterice simetrice, formate din numeroși tubuli. Ovipozitor format din trei perechi de valve mici în Mastotermes Froggart și rudimentele primei lor perechi din alte genuri. Testicule multifoliculare, glande accesorii dezvoltate diferit și vezicule spermatice mai mult sau mai puțin reduse. Gonotremia între urosterno VII-VIII. Organul copulator cu membrană. Organele genitale din termite sunt bine dezvoltate aproape numai în cele amfigonice. La muncitori și soldați apar mai mult sau mai puțin avortați și uneori complet atrofiați (ca în Hospitalitermes monoceros Koen. ) ^[12] .

Polimorfisme funcționale

Polimorfism funcțional de castă
A : rege primar;
B : regină primară;
C : regină secundară;
D : regină terțiară;
E : soldați;
F : muncitor

Isoptera sunt fear- metabolice sau pseudo- ametabolic insecte, cu mai multe stadii sau mai puțin pronunțate de quiescence în dezvoltare post embrionare, ovipare și în mod normal amphigonic . Partenogeneza telitoca a fost observată la un anumit gen.

Isopterele trăiesc toate în societăți conjugale persistente (multianuale), alcătuite dintr-un număr variat, uneori enorm, de indivizi care prezintă un polimorfism amfipecil foarte notabil ^[13] . De fapt, în populațiile lor este posibil să se recunoască două caste principale: cea a reproducătorilor și cea a „sterilelor”, incluzând atât bărbații, cât și femelele, și ambele capabile să includă sub- castele temporare sau stabile, și chiar intercastele . Castele se confundă adesea datorită existenței unor forme intermediare. Structura castelor variază apoi în funcție de familii, genuri și specii.

Castă reproductivă

Amfigonic imaginar

(numit și „imaginal sexed”, „macrottere formes”, „first form adults”)

Ele reprezintă casta ancestrală. Sunt bărbați și femele cu un exoschelet destul de consistent, cu livruri destul de bogate în culori, aripi membrane mari, ochi normali compuși, adesea doi oceli și gonade perfect funcționale. Ies din cuib pentru un zbor pre-nupțial, după care își pierd aripile și au găsit (în perechi) societăți noi din care devin „adevărată regalitate” („rege” și „regină”). Femelele, pe măsură ce progresează în vârstă, suferă o remarcabilă creștere post-metamorfică a abdomenului (physogastria), după extinderea membranelor sale intersegmentale, care este limitată la speciile primitive, dar devine foarte mare la speciile mai evoluate, care constituie o populație foarte populată. colonii.

Dezvoltare uriașă a abdomenului la regina Coptotermes formosanus

Abdomenul poate deveni de milioane de ori mai mare decât era în momentul roiului; în ea există o dezvoltare enormă a ovarelor, ovariolele se prelungesc și cresc în număr până la câteva mii și masa hemolimfei crește enorm; există, de asemenea, o creștere a corpului adipos, care se reorganizează, mărirea vasului dorsal, hipertrofia traheelor ​​abdominale, corpurile faringiene și corpurile aliate, alungirea trompelor malpighiene, alungirea și specializarea mezenteronului ^[14] ; precum și, invers, dispariția (prin histoliză ) a mușchilor alari , degenerarea celor mandibulari, partea interioară a ochilor, glandele salivare etc. „Reginele” sunt apoi transformate în fabrici de bijuterii monstruoase, nu se mai pot mișca absolut, până la punctul de a nu putea atinge cu labele podeaua celulei regale.

Amfigonic neotenic

(denumite și „forme neotenice sexate”, „forme submacrotter, brahiter sau apterice”, „reproducători de formă a doua și a treia”, „reproducători suplimentari”, „complement real de substituție”).
Sunt bărbați și femele care au un exoschelet mai puțin consistent decât cel al amfigonului imaginal, cu livrări mai ușoare, pterotecari lungi și groși, sau aplatizați, sau scurți sau absenți; ochi mici sau rudimentari, gonade de dezvoltare considerabilă sau modestă. Ele pot corespunde în mărime și fabrică diferitelor etape post-embrionare. De fapt, în urma unei năpârliri, ele pot deriva din nimfe, nimfe sau pseudoergate, toate ontogenetic deviate și promovate în funcția de reproducători. Caracterele lor exterioare rămân pre-imaginale, dar abdomenul femelelor se mărește odată cu înaintarea în vârstă până la aproape mărimea reginelor imaginare. Trebuie amintit că facultatea de a forma neotenică scade pe măsură ce scara ierarhico-evolutivă a Ordinului este crescută și că în Termitidele superioare ele nu mai apar. Neotenica apare în diferite numere, de la câteva unități la câteva sute, în comunități când în acestea, din orice motiv, lipsesc reproducătorii imaginali sau, eventual, alte neotenici. Dacă colonia este orfană de cuplul regal, aceasta este înlocuită cu neotenice de ambele sexe; dacă este orfană de un singur sex, atunci este înlocuită de neotenica acelui sex. Cu toate acestea, se poate întâmpla ca într-o movilă de termite lipsită doar de rege sau regină, să se formeze neotenice masculine și feminine. Pe lângă funcția de „înlocuire”, neotenica poate avea un „complement” în cartierele excentrice ale cuiburilor foarte mari.

Pseudo-imagini

(așa numite de GRASSÈ ) sunt amfigonice provenite de la nimfe din stadiul al 7-lea ^[15] care, într-o comunitate orfană de regină, suferă năvală imaginară înaintea celorlalte. Își rup aripile cu fălcile, nu pigmentează (ochii se întunecă doar puțin), nu roiesc, dar devin reproducători funcționali. Ar trebui privite ca neotenice derivate din etapele post-embrionare ulterioare.

Amfigonic neutilizat

(numit și „adevărat fals” sau „acrestogonini”).

La mai multe specii de termite, unele amfigonice, provenite de la nimfe târzii care au suferit năpasta imaginară după roiul adulților, rămân în cuib și ajung să-și piardă aripile (poate prin autotomie, dar nu este încă clar) și suferă o regresia organelor genitale (posibil datorită feromonului real), pentru care nu prezintă nicio activitate sexuală. Sunt ignorate, tolerate sau consumate (în caz de lipsă de alimente) de către comunitate ^[16] .

Castă sterpă

Soldati

Termit de soldat ( Coptotermes formosanus )

Aceștia sunt constituenți specializați și clar definiți ai societăților Tearmite ^[17] ; sunt indivizi fără aripi sau subacacterieni, bărbați și femele (uneori, la anumite specii, de ambele sexe, uneori doar femele, alteori numai masculi), cu caracteristici sexuale secundare externe puțin sau deloc evidente, cu excepția unor specii primitive, și cu gonade mai mult sau mai puțin involut, care duce în general la sterilitate ^[18] , caracterizată prin dezvoltarea foarte vizibilă a capului, prin sclerificarea cuticulei și prin culoarea sa mai intensă, care contrastează cu rezistența și paloarea scăzute a tegumentului din regiunile rămase a corpului.
Sunt cunoscute două categorii principale de soldați: cea a indivizilor cu capul nu deosebit diferențiat și echipat cu fălci mari (puternice și asemănătoare foarfecelor, sau alungite, drepte sau ondulate, sau chiar asimetrice având stânga răsucite etc.); cea a indivizilor cu capul prelungit într-un proces coniform mai mult sau mai puțin vizibil, la capătul distal al căruia se deschide conducta glandei frontale și prevăzută cu mandibule mici și vestigiale (așa-numitele „năsuți”) ^[19] . Ochii, dezvoltați sau reduși la speciile primitive, lipsesc la ceilalți.
Soldații sunt monomorfi la unele specii, polimorfi (dimorfi și chiar trimorfi) la alții; în acest din urmă caz, diferitele forme pot sau nu să fie legate de indivizi cu caractere intermediare. Numărul lor (2 sau 1 la mia de populație), comparativ cu cel al celorlalte caste, este destul de constant, guvernat probabil de același mecanism care determină castele. Poate suferi reduceri pentru mai mulți factori (inclusiv adelofagie), dar este de obicei mai mică decât cea a lucrătorilor. Soldații provin de la nimfe de diferite vârste ^[20] , de la nimfe sau pseudoergate; nu pot să se hrănească singuri și depind de muncitori sau nimfe de vârstă avansată pentru hrană; izolatele mor repede de inaniție . Sunt la fel de incapabili să sfărâme lemnul, săpa solul, să amestece pământul și excrementele și să contribuie la construirea cuibului. În afară de unele servicii modeste pe care le pot îndeplini, funcția lor este defensivă, în special împotriva furnicilor , dușmanii principali ai izopterelor și au arme precum: fălci care taie sau dezgropă (deși nu sunt întotdeauna interpretabile ca adaptări la o anumită funcție), capete care închid tuneluri și deschideri precum dopuri, secreții vâscoase sau toxice care sunt uneori aruncate la doi sau trei centimetri distanță sau aleargă de-a lungul dușului unui labrum foarte lung sau evaporate în gaze mortale etc. Se grăbesc când se face o breșă în cuib; flancându-le, însoțesc coloanele cercetașilor și ale căutătorilor, sau chiar formează două bariere pe laturile lor, întorcându-și capul spre exterior; formează cercuri de protecție în jurul deschiderilor din care roiesc cele înaripate; se aranjează în fața și în jurul lucrătorilor care lucrează etc.

Muncitorii

Termit muncitor

Muncitorii asigură toate nevoile coloniei, cu excepția reproducerii: sapă tuneluri; construiesc, repară și măresc cuiburile; fabrică huse pentru livrările de aprovizionare; merg în căutarea hranei; îi hrănesc pe ceilalți membri ai societății; colectează, poartă și lingă puietul; crește urmași; facilitează evadarea aripilor roioase prin pregătirea, de exemplu, a camerelor de asamblare periferice speciale și deschiderea rutelor de ieșire; participă la apărarea comunității prin ridicarea rapidă a obstacolelor pentru a împiedica accesul străinilor la cuib și prin mușcătura adversarilor; etc.

Sunt indivizi fără aripi, bărbați sau femele (uneori, la o specie specifică, de ambele sexe, uneori doar femele, alteori doar bărbați), cu caracteristici sexuale secundare, uneori perceptibile în exterior, alteori nu, cu gonade mai mult sau mai puțin regresate, mandibule robuste , exoschelet nu foarte consistent și culori palide. Acestea trebuie văzute ca forme neanidiale (diferite în funcție de familia din care fac parte) care suferă un arest timpuriu de diferențiere, dar nu un arest de dezvoltare. Cu toate acestea, în cursul evoluției Ordinului, mergem către o stabilizare progresivă a castei. De fapt, în termiții inferiori, ei sunt capabili să se transforme în soldați sau neotenici (ajungând astfel la maturitate sexuală), în funcție de nevoile coloniei. Pe de altă parte, în termiții superiori, se găsesc muncitori stabili, chiar dacă, în cazul unui dezechilibru în raportul numeric al diferitelor caste, ei pot evolua în soldați.

Pseudoergati

Nimfele mari de vârstă avansată diferă de nimfe doar datorită lipsei de pterotehnică (sau a reducerii lor extreme) și a schițelor vizibile ale ochilor. Cei care derivă din nimfe de vârsta a patra, după ce au suferit o năpârlire, nu dobândesc pterotecarii și constituie un fel de nimfe apterice; cele care derivă din nimfe de vârsta a șaptea, după ce au suferit o năpârlire, reduc sau pierd pierderile pterotecas și, de asemenea, schițele oculare. Acesta din urmă se poate opri în acea etapă sau poate reprezenta echivalenții exacti ai lucrătorilor. Pseudoergatele păstrează posibilitatea de a se transforma în soldați și prolificatori neotenici.

Intercaste

În movilele de termite, mai mult sau mai puțin rar în funcție de familii, există indivizi care au caractere de diferite caste (intercasturi). Pot avea caractere intermediare între amfigoni și soldați ^[21] ; dintre cele intermediare între muncitori și soldați (mai rare decât cele anterioare); în cele din urmă, a celor care devin o consecință a parazitismului ^[22] .

Reglementarea socială a caselor

Fenomenul „reglării sociale” ( sensu GRASSÉ) apare în populația unei movile de termite datorită unui sistem foarte complicat și integrat de diferiți feromoni, ^[23] dintre care unii promovează, alții inhibă, anumite determinări specifice, în timp ce un al treilea grup acționează prin stimularea organelor de simț și duce la eliminarea castelor (LÜSCHER). Această reglementare înseamnă că, ori de câte ori într-o comunitate se rupe echilibrul relației numerice dintre constituenții săi, este urmată de formarea categoriilor lipsă, iar acest lucru reflectă capacitățile fiziologice și morfogenetice ale indivizilor care nu s-au stabilizat încă. În majoritatea cuiburilor, producția de caste are loc ritmic în reacție la anotimpuri, iar acest lucru poate fi fixat ritmic. ^[24] Noirot crede că potențialul evolutiv al ordinii s-a concentrat, odată cu creșterea vieții sociale, la nivel etologic; el afirmă, de asemenea, că această evoluție a avut loc în direcții foarte variate și a condus la formarea unor tipuri potrivite pentru cele mai diverse medii. La cel mai avansat nivel, societatea tearmeților tinde să se elibereze de servitutea ecologică și, în loc să sufere mediul, îl adaptează la obiceiurile sale.

Fundația companiei

Fundația societăților isoptere poate avea loc prin roire , prin ramuri sau prin sociotomie .

Roire

Este modalitatea tipică și cea mai răspândită. Aripatele părăsesc cuibul în care au crescut în timpul zilei, sau mai rar noaptea în diferite perioade ale anului (în funcție de specie și climă, la o anumită temperatură și umiditate relativă și, bineînțeles, când au atins fiziologic maturitate), de câteva ori pe an, sau în grupuri mici timp de câteva luni, sau în perioade mai scurte și în mase masive. Maturitatea reproductivă este menținută mult timp, uneori chiar și câteva luni, dar nu la nesfârșit; după o anumită perioadă de timp cei înaripați pierd această facultate și nu mai sunt capabili să părăsească movila maternă, unde îmbătrânesc, de obicei degenerează genital sau sunt uciși. În zilele și mai ales în orele premergătoare exodului, întreaga colonie pare neliniștită; nimfele sau lucrătorii, după caz, lucrează pentru a deschide ieșirile ^[25] , se înghesuie lângă astfel de deschideri și uneori se întind pentru a forma un fel de cerc de protecție. În cele mai complicate cazuri, sunt pregătite săli de adunare pentru începuturi, platforme oblice în formă de pâlnie, coșuri ramificate sau neramificate de înălțime considerabilă etc. Zborul (pre-nupțial) nu îi duce pe Tearmites prea departe sau prea sus, decât dacă sunt ajutați de vânt. În plus, doar o mică parte din ele este salvată, deoarece majoritatea sunt devorate de diverși artropode, amfibieni, reptile, păsări, mamifere și, de asemenea, de către populațiile indigene. Bărbații preced adesea femelele în curs de dezvoltare; rezultă că roiurile diferitelor movile de termite ale unei specii pot fi constituite diferit în ceea ce privește sexul, ceea ce favorizează fertilizarea încrucișată. Adelfogamia este un fenomen obișnuit și duce la diferențierea speciilor în subspecii locale. La sfârșitul zborului și coborâți pe sol, insectele par foarte agitate și, înainte sau după căderea aripilor ^[26], caută să se unească în perechi. De îndată ce se formează cuplul (tandemul), începe un fel de plimbare (și prenupțială), care poate dura ore sau zile și se termină cu excavarea unei celule (numită „copular”) unde are loc prima împerechere și care va avea loc fi centrul de origine al noului cuib. Cu toate acestea, în unele Térmiti se găsesc comportamente diferite ^{[27] [28]}

Ramură

Într-o comunitate fondată în mod normal de doi amfigonieni, se întâmplă uneori ca nimfele să fie transportate departe de centrul original și în locuri conectate cu acesta printr-o rețea de tuneluri. Numeroase neotenice se formează în aceste colonii secundare și acționează ca reproducători complementari. Acest fapt apare cu siguranță numai în Reticulitermes Holmgr. . ^[29]

Sociotomie

În alte cazuri, Grassé și Noirot au observat că o fracțiune importantă din populația unei movile (care include toate castele, inclusiv amfigonienii înaripați care nu au făcut încă zborul pre-nupțial) iese din cuib într-o coloană, mergând pentru câteva ore și înființează un cuib și o nouă comunitate având crescători amfigonici imaginali sau neotenici.

Dezvoltare și longevitate

Creșterea comunităților de isoptere este lentă, deoarece este coordonată cu fertilitatea reginei, care crește treptat în timp, atinge maximul și apoi scade.

După ce cele două regale au finalizat excavarea copularului, ele amputează ultimii (3 - 6 sau mai mulți) antennomeri cu mandibulele lor, reducându-le astfel sensibilitatea. Femela fertilizată depune un număr mic de ouă (chiar mai mult de o lună după roire) din care ^{se vor naște} tineri reprezentanți ai castei sterile ^[30] (mai mici decât cei care se vor naște mai târziu), care vor fi crescuți de părinţi. Prima ovipoziție este urmată de o perioadă de odihnă, iar proliferarea nu se reia până când nu au eclozat toate ouăle depuse anterior. Ouăle sunt emise, în general, izolat, dar în Mastotermitidi (forme primitive care sunt legate pentru diferite caractere de Blattoridei) apar adunate în mase alungite, formate dintr-o serie dublă de 16-24 de elemente înclinate vertical sub un unghi de 65 -80 ° și aglutinat de o substanță gelatinoasă maroniu. Fecunditatea reginei variază în funcție de specie: este relativ modestă în Térmites inferioare (cu excepția mastotermelor ), unde femela poate depune doar 200-300 de ouă pe an și crește odată cu urcarea pe scara ierarhico-evolutivă a Ordinului. până la, de exemplu, în Macrotermese natalensis Hav. 36'000'000 ouă la fiecare 24 de ore, aproximativ 13'000'000'000 pe an, fără a lua în considerare că alte Macrotermes Holmgr. , care au femele mai mari, ar trebui să fie și mai fertile. Dezvoltarea embrionară (cel puțin la speciile din climele temperate) și cea post-embrionară (mai rapidă în comunitățile vârstnice), se desfășoară încet, iar a doua include mai multe năpârliri, înaintea cărora insecta petrece, în mai multe specii, o perioada de imobilitate completă („hipnoza” de către BUGNION ), întinsă pe o parte și cu antenele și picioarele îndoite înapoi de-a lungul corpului.

Creșterea comunității este corelată nu numai cu fertilitatea reginei, ci și cu natura și microclimatul locului în care este construit cuibul. Există, de exemplu, companii mici formate din 200-300 de persoane, care ating populația maximă în patru ani și jumătate și dispar după șase sau șapte ani; societăți modeste, de puțin sub o mie de indivizi, care se dezvoltă în cinci ani și jumătate și se sting în aproximativ zece ani; societăți de aproximativ 3.000 de indivizi, care evoluează pe parcursul a opt ani și trăiesc între șaisprezece și șaptesprezece ani; în cele din urmă, societăți foarte mari, formate din milioane de indivizi, care devin centenari.

Regalele Termitidelor superioare pot avea o longevitate extraordinară și pot trăi 180-200 de ani; cei infertili trăiesc mult mai puțin, câteva luni sau câțiva ani. ^[31]

De regulă, o movilă de termite găzduiește doar un cuplu regal, dar uneori mai mult de unul, și apoi locuiesc în aceeași celulă; la cella reale, nelle Térmiti superiori, presenta alcune aperture, che però non permettono agli anfigonici di uscire e pareti di notevole spessore: Essa può venire ingrandita quando aumenta la fisogastria della regine e si trova al centro del nido, talvolta sopra il livello del suolo talvolta sotto, se il nido è costruito nel terreno. Si sono però riscontrati casi di spostamento della sua ubicazione da un punto all'altro dell'edificio e, quindi, la coppia reale, o almeno la regina, doveva essere spostata nella nuova sede dagli operai. Il maschio si intrattiene in prossimità della compagna e la feconda di tanto in tanto. Talvolta re e regina abitano una camera da Funghi; entrambi sono custoditi dagli operai, che li nutrono, li leccano, asportano le uova, assorbono il liquido emesso dall'ano dalla femmina, ecc. Nelle specie meno evolute, con regine di modeste dimensioni, i reali, mobili e attivi, non sono necessariamente e permanentemente chiusi in celle e sono reperibili, secondo la stagione, in recessi diversi del nido.

Nutrimento

Il regime dietetico degli Isotteri è essenzialmente erbivoro. Questi insetti si alimentano soprattutto di cellulosa che ricavano da varie sostanze: legno di piante viventi, secco, marcio, infiltrato da colonie di batteri o da miceli fungini, foglie, steli, semi, funghi, licheni, manufatti (carta, cartone, ovatta, stoffe di cotone, ecc.). Oltre alla cellulosa fanno parte della loro dieta alimenti elaborati (stomodeali e proctodeali), sostanze animali (uova di tèrmiti stesse, esuvie, corpi morti, ammalati o feriti, o viventi di compagni di comunità, protozoi simbiontici). Vi sono, ancora, alcune specie eterofaghe, come il Mastotermes darwiniensis Froggart (che, a tale riguardo, richiama le sue affinità con i Blattodei ), che attaccano zucchero, cuoio, corno, avorio, lana, ecc. L'alimento stomodeale è rappresentato sia da un liquido opalescente e viscoso (che sembra saliva), sia da una sostanza includente frammenti legnosi rigurgitati. L'alimento proctodeale è costituito da un fluido proveniente dal colon e contenente protozoi simbionti. Gli escrementi veri e propri invece, pastosi o liquidi, vengono utilizzati per chiudere fessure o per formare un cemento che serve a costruire piccoli tramezzi, a confezionare una sorta di cartone, a spalmare le pareti del nido, ecc. L'alimento proctodeale viene sollecitato dai richiedenti con varie manovre e particolarmente con le antenne, e il suo scambio fra i membri della società (trofallassi) è estremamente intenso. Gli alimenti elaborati costituiscono il solo nutrimento per varie caste, o stadi, della società.

Per rifornirsi di cibo le tèrmiti, che sono lucìfughe, abbandonano frequentemente i loro rifugi e intraprendono spedizioni talora lungo gallerie sotterranee, talora esternamente, ma proteggendosi con coperture tubolari di terra o di legno masticato o di sterco impastato, che permettono loro di camminare e lavorare protette dalla luce, dai nemici e in condizioni di confacente umidità; talora infine all'aria libera, sotto la vigilanza dei soldati e scegliendo di solito ore antelucane o notturne, o anche giornate nuvolose e umide. Vi sono tèrmiti che immagazzinano provviste vegetali, e perfino quelle che ammassano centinaia di corpi morti e disseccati dei loro compagni.

Nidi e nidificazione

In base alla localizzazione del nido, le Tèrmiti sono distinte in terricole, lignicole e arboricole .

Termitaio

Dimensioni
I nidi delle Tèrmiti variano molto come ubicazione, materiali da costruzione , architettura, complessità, ecc. Tutti però richiedono determinate condizioni (alto grado igrometrico, elevato tenore di anidride carbonica, oscurità assoluta) che costituiscono il microclima caratteristico. Fatte salve le proporzioni, neppure l'uomo può competere con le Tèrmiti per la grandiosità dei lavori edilizi ^[32] .

Termitaio a Chiuanga, sulla costa mozambicana del lago Niassa

Microclima

I nidi degli Isotteri sono sistemi chiusi, completamente isolati dal mondo esterno, con cui non vi sono comunicazioni; quando si rende necessario praticare aperture, esse vengono poi subito tappate. Non esiste una ventilazione che permetta la penetrazione diretta dell'aria atmosferica e tutti gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso le pareti. Per mantenere costante il grado igrometrico gli operai umettano con saliva il pavimento e le parti del nido, e l'acqua richiesta, perché la saliva non manchi, la vanno ad attingere a grandi profondità nel suolo, talora fino alle falde acquifere.

Materiali da costruzione

Spaccato di un nido di Macrotermes natalensis
A, lamelle di argilla; B, zoccolo; C, cavità centrale; F,"spugne" a Funghi; G, gallerie sotterranee; PA, pilastri di argilla; R, cela reale; S, ammassi di rosume legnoso.

Vi sono specie primitive che scavano il legno e costruiscono nidi relativamente semplici; altre che utilizzano cartone e sterco, sopra o sotto la superficie del suolo, sugli alberi, confinati o nascosti altrimenti; altre ancora che li costruiscono con terra cementata, o sul suolo o contro tronchi d'albero. Parecchie scavano le loro città esclusivamente sottoterra, o utilizzano terra e cartone, rivestendo di cartone le gallerie scavate nella terra; alcune Térmiti di piccole dimensioni costruiscono il loro termitaio sulle pareti dei giganteschi termitai epigei delle Macrotermitine, istituendo forme più o meno complesse di parabiosi (o simbiosi sociale), permanenti o accidentali.

Spazi e funzioni
Le costruzioni dei grandi termitidi sono gli edifici più complicati che si ritrovano nel mondo animale. Grassé distingue in questi nidi quattro sistemi di cavità:

1) l'abitazione propriamente detta, che comprende le camere ei vani dove si trovano i reali, la covata, le provviste ei giardini di Funghi ( endoecia ); 2) la rete di gallerie che mette in comunicazione questo centro con gli alimenti ei materiali da costruzione , che si estende talvolta a notevole distanza dal termitaio ( periecia ); 3) il complesso di corridoi e crateri (non sempre presente) che si affonda nel termitaio senza comunicare con i primi due sistemi, e che sfocia esternamente mediante larghi orifizi ( esoecia ); 4) lo spazio libero che alcune Térmiti stabiliscono fra il nido ipogeo e il terreno circostante, ma che serve raramente come vi di passaggio ( paraecia ).

Agricoltura

Nei nidi delle Tèrmiti si riscontrano i cosiddetti "giardini dei Funghi" ^[33] . Si tratta di ammassi spugnosi di frammenti vegetali sminuzzati e aventi dimensioni da una nocciola a una testa d'uomo. Per fabbricarli gli operai masticano a lungo il legno (o altre parti di piante) impregnandolo di saliva lo riducono in pasta e lo modellano in sferule che dispongono, comprimendole, vicine, magari cementandole reciprocamente con altra pasta.

Sezione schematica di un nido di Pseudoacanthotermes EMERS, per mostrare le camere a Funghi. M,"spugne"; Sc,rosume.

Su questo substrato si sviluppa il Termitomyces Heim. (Basidomicete Agariaceo), il cui micelio riveste la spugna, ei cui filamenti conidiofori costituiscono masserelle sferoidali, dette "sporodochi"; in condizioni particolari di ambiente il fungo si riproduce sessualmente. Insieme al Termitomyces vegeta poi Xylaria HILL (Ascomicete Xilariaceo), che non fruttifica mai nelle spugne, probabilmente a causa della natura chimica del substrato, del particolare microclima e dell'azione di una sostanza antibiotica del Basidiomicete. Le Tèrmiti non si nutrono degli sporodochi; GRASSÉ e ALIBERT accertarono che questi insetti si nutrono, in realtà, della sostanza vegetale trasformata dal fungo che, mediante le sue potenti diastasi, digerisce la lignina e libera la cellulosa e altre sostanze. Gli operai, infatti, rodono la parte inferiore degli ammassi spugnosi invasi dal fungo, aggiungono continuamente frammenti di legno e di foglie sopra di essa, e quindi imboccano, per rigurgito stomodeale (trofallassi oro-orale) certe categorie di neanidi. KURIR osservò, in Reticulitermes flavipes Koll. operai e soldati che trasportavano le uova in tali giardini affinché i giovani appena sgusciati potessero trovare appropriate condizioni di vita. GHIDINI pensa che gli ammassi funzionino anche come riserve di umidità e assicurino al termitaio una costante igrometrica, e LÜCHER sostiene che le fermentazioni degli ammassi spugnosi mantengano costante la temperatura.

Sinfili termitofili

I termitai sono anche frequentati da piccoli animali, in maggioranza esapodi (Collemboli, Coleotteri, ecc.), fortemente adattati alla vita associativa con le Tèrmiti, le quali dimostrano di gradire molto le speciali sostanze da essi prodotte. L'evoluzione morfo-fisiologica di questi ospiti, definiti termitofili , si è sviluppata parallelamente a quella delle stesse Tèrmiti.

Prevenzione

Termiti sull'aeroporto di Khorixas ( Namibia )

Prestare attenzione quando:

1. ci sono focolai già presenti
2. ci sono grandi quantità di legno
3. ci sono piante vicine, soprattutto se malate, morte o danneggiate
4. c'è molta umidità nell'ambiente e nei locali
5. ci sono le travi annegate nel muro (non isolate)
6. ci sono strutture attaccate alle pareti
7. ci sono zone di condensa
8. c'è poca luce
9. c'è poca aria

Per questi motivi è caldamente consigliato l'isolamento delle testate delle travi con nicchie apposite composte da mattoni pressati per evitare accumuli di umidità, separare le travi dal muro con 0,5 cm di vuoto per far passare l'aria oppure riempito di isolante. Nelle biblioteche bisogna aerare gli ambienti, isolare armadi e scaffali e anche i libri dagli scaffali (per l'accumulo di umidità) con una movimentazione annuale di tutto l'archivio.

Difesa

Uso di mezzi chimici come la permetrina miscelati con acqua da distribuire sui nidi (quando si trovano) ma spesso non sono definitivi. Sembrano riscuotere successo l'uso di regolatori di crescita come l'hexaflumuron, che blocca la muta; è dato con esche alimentari e portato nel nido dalle operaie, poi con la trofallassi si contagiano a vicenda arrivando fino alla regina. Per i mobili (ancora salvabili) si usa il riscaldamento fino a 53 °C oppure l'atmosfera controllata per lunghi periodi.

Note

Bibliografia

• Grassé PP - Ordre des Isoptères ou Termites -, in Traité de Zoologie , tomo IX. Paris, 1949.
• Grassi B. e Sandias A. - Costituzione e sviluppo delle società delle Termitidi . Atti Accademia Gioenia Scienze Naturali. Catania, 1893-1894.
• Harris WV - Termites. Their recognition and control . London, 1961.
• Skaife SH - Dwellers in darkness. An introducion to the study of Termites . London, 1955.
• Venturi E. - Térmiti e latifoglie ornamentali nel pisano . Osservatorio per le Malattie delle Piante. Pisa. Circolare n.4, 1965.
• Wheeler William Morton - Social Life Among the Insectes -Harcourt, Brace, 1923; Ants, Columbia University Press, 1910
• Roeder Kenneth D. - Insect Physiology -John Wiel & Sons.1953.
• Tremblay Ermenegildo - Entomologia applicata, Vol.II, Parte prima - Liguori Editore. Napoli, 1988.
• Martynov AV - Permian Fossil Insects of Northeast Europe - Trav. Mus.Geol.Acad.SCi.URSS.1928.
• Berlese A. - Gli Insetti - Società Editrice Libraria. Milano (1909-1925)
• Eidmann H. - Lehrbuch der Entomology - Berlino, 1941.
• Weber H. - Grundriss der Insektenkunde -Ed.Gustav Fischer. Stoccarda, 1954.
• Weber H. - Lehrbuch der Entomologie -Ed.Gustav Fischer. Jena, 1933.
• Lameere A. - Précis de Zoologie - Ed.H.Cauwenberg.Bruxelles, 1929-1938.
• Essig EO - College Entomology - Ed.Macmillan. New York, 1947.
• Borror DJ e DeLong DM - An introduction to the Study of Insects . Ed.Rinehart. New York, 1957.
• Grandi G. - Introduzione allo studio dell'Entomologia - Vol.II Ed.Calderini. Bologna, 1951.
• Noirot de Berdaguére AT- Termites - Ed.Le Chevalier. Paris, 1913.

Altri progetti

• Wikiquote contiene citazioni sulla termite
• Wikizionario contiene il lemma di dizionario « termite »
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sulla termite
• Wikispecies contiene informazioni sulla termite

Collegamenti esterni

• ( EN ) Isoptera , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Isoptera , su Fossilworks.org .
• ( EN ) Isoptera , su cals.ncsu.edu . URL consultato il 1º aprile 2006 (archiviato dall' url originale il 29 marzo 2006) .
• http://tolweb.org/tree?group=Isoptera
• https://web.archive.org/web/20060412094846/http://www.utoronto.ca/forest/termite/iso1.htm
• http://www.amber-ambre-inclusions.info/it-isoptera.htm
• https://web.archive.org/web/20060426045850/http://www.ento.csiro.au/Ecowatch/Insects_Invertebrates/isoptera.htm
• https://web.archive.org/web/20090519093342/http://pick5.pick.uga.edu/mp/20q?search=Isoptera

Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi