Piesele bucale ale insectelor
 Reveniți la elementul principal |
Insights: Insecte Piese bucale de mestecat ( Coleoptera: Chrysomelidae ) |
| Anatomie |
| Cap · piept · abdomen |
| Antene · Piese bucale |
| Exoschelet · endoschelet |
| Aparate |
| Nervos · Digestiv Respirator · Excretor Secretor · Circulator Reproducător |
| Biologie |
| Dezvoltare post-embrionară |
Aparatul bucal al Insectelor este un set de anexe, articulat și asociat cu deschiderea gurii, destinat în primul rând să îndeplinească funcția de aport alimentar. În al doilea rând, poate îndeplini și alte funcții, nu neapărat legate de nutriție în sens strict.
În ansamblu, părțile bucale sunt compuse extern din buza superioară ( labrum ), o pereche de mandibule , o pereche de maxilare și buza inferioară ( labium ). Aceste piese, denumite generic gnatite , sunt articulate la marginea tegumentului care delimitează deschiderea bucală ( peristom ). Intern există un proces, numit pre-faringe , care contribuie și la formarea aparatului.
Diferențieri morfofuncționale
Aparatul tipic de gură, derivat din cel primitiv, este adaptat la aportul de alimente sub formă solidă, triturarea sumară a acestora și inserarea în partea dorsală a cavității bucale ( cibarium ). Prin urmare, este numit aparatul gurii de mestecat și reprezintă cel mai comun tip.
Remarcabila diferențiere a biologiei și a regimului nutrițional a condus, în cadrul clasei , la evoluția modificărilor, mai mult sau mai puțin profunde, în structura și morfologia apendicelor gurii, pentru a îndeplini funcții specifice (perforație, emisie și aspirație de lichide , etc.). Astfel de diferențieri pot fi găsite în unul sau mai multe grupuri sistematice, în general la nivelul ordinii.
Piese bucale de mestecat
Aparatul de gură de mestecat este cel mai primitiv tip și cel mai reprezentat în clasa de insecte . Structura tipică permite alimentelor să fie luate de pe substrat, eventual erodându-le sau rupându-le, mestecându-le și introducându-le în cavitatea bucală. Aceste funcții sunt realizate de concurența coordonată a apendicelor gurii, fiecare folosită pentru funcții specifice.
Buza superioară
Buza superioară sau labrul nu participă în general la consumul de alimente și funcția sa este de a închide gura deschizându-se dorsal. Se articulează superior față de clipe și linia de demarcație dintre clipe și buza superioară reprezintă porțiunea anterioară a peristomului.
La majoritatea insectelor are forma unui sclerit turtit cu o formă mai mult sau mai puțin patrulateră; intern este căptușit de epifaringe care constituie palatul cavității bucale.
Mandibule
Mandibule sunt două anexe, mai mult sau mai puțin simetrice, fiecare alcătuită dintr-o singură bucată, de formă neregulată piramidală, bine sclerificată și, în general, indentată în marginea orală. Fiecare mandibulă este conectată la craniu cu două articulații: cea anterioară (dorsală) este alcătuită dintr-un acetabul în care se introduce un proces ( condil ) al peristomului; cel posterior (ventral) este alcătuit dintr-un condil care se introduce într-un acetabul al peristomului. Tractul peristomului dintre cele două articulații se numește pleurostom . În unele grupuri sistematice, alte tipuri de articulații pot diferi. Musculatura asociată cu mandibule permite mai ales mișcări transversale (mușchi adductori și abductori).
Funcția principală a fălcilor este de a măcina mâncarea, dar aceste piese sunt folosite și pentru erodarea sau ruperea. Pentru a îndeplini aceste funcții, acestea sunt modelate în așa fel încât să prezinte reliefuri sclerificate, noduri, indentări. Forma este destul de ghemuit în formele fitofage , în timp ce în zoofag este subțire sau, uneori, arcuită și acută. La unele insecte își pot pierde funcția primară și pot lua o formă și o dezvoltare astfel încât să poată fi folosite ca instrumente de ofensă și apărare.
Fălci
Maxilele sunt două anexe simetrice care urmează mandibule; de aceea se conectează la hipostom , adică tractul peristomului dintre condilii ventrali ai mandibulei. Articulația este formată dintr-un singur condil, numit balama , care se potrivește într-un acetabul al hipostomului. Corpul maxilarului este alcătuit dintr-un sclerit, numit jamb , care se termină în general cu doi lobi distali: cel mai interior se numește lacinia , cel mai exterior galea . Pe partea exterioară a jambului există un proces scurt, numit palpifer , pe care este conectat un apendice, numit palp maxilar , compus dintr-un număr de segmente variind de la 1 la 7.
Fălcile sunt anexe cu o cantitate rezonabilă de mobilitate și sunt esențiale ca suport pentru munca maxilarelor, participând la mestecare și pentru introducerea alimentelor mestecate în cavitatea bucală. Palpii sunt locuri ale receptorilor senzoriali.
Buza de jos
Buza inferioară este un apendice inegal, derivat de fapt din fuziunea celei de-a doua perechi de fălci ale unei piese bucale primitive. Se introduce pe hipostom după fălci și închide cavitatea bucală posterior. Terminologia asociată cu structura morfologică poate fi confundată tocmai datorită variabilității taxonomice. Buza inferioară tipică [1] [2] este compusă structural din două părți: partea proximală, derivată din fuziunea balamalelor celei de-a doua perechi de fălci primitive, se numește postament , partea distală, derivată din fuziunea jamburi , se numește prement .
Postarea poate, la rândul său, să prezinte alte subdiviziuni și apoi să ia numele de postlabio . În caz de subdiviziune, în postlabium se disting un submento (proximal) și o bărbie (distală).
Pe premental celelalte segmente sunt articulate: pe laturile, pe două protuberanțe numite palpigeri, papilele labiale sunt articulate, compuse din 1-4 metamers, analoage papilele maxilare. Pe partea mediană și distală a prementului sunt 4 lobi, simetrici doi câte doi: cei doi lobi interni sunt numiți lucii , cele două paraglose externe; uneori luciile se contopesc într-o singură structură, formând așa-numita ligula [3] . În ansamblu, prementul, luciile, paraglossele și palpii labiali formează prelabele , care reprezintă partea mobilă a buzei inferioare.
Buza inferioară participă la funcțiile de prindere a alimentelor și, în plus, închide partea ventrală a deschiderii gurii.
Prefaringe
Numit și hipofaringe , este un proces membranos intern sau, uneori, sclerificat care rămâne în general ascuns de celelalte anexe bucale; împarte gura în două cavități, una dorsală și una ventrală. Cea dorsală, mai largă, reprezintă partea inițială a faringelui și se numește cibarium ; cea ventrală constituie ieșirea glandelor salivare labiale și, prin urmare, se numește salivarium .
Insecte cu piese bucale de mestecat
După cum sa menționat anterior, aparatul tipic de gură de mestecat este reprezentat pe scară largă în clasă, deoarece derivă din aparatul primitiv fără adaptări morfo-anatomice speciale. În structura sa tipică, următoarele insecte sunt prevăzute cu acest aparat:
- În toate etapele de dezvoltare: Thysanura , Odonati , Blattoidea , Mantoidei , Isoptera , Zoratteri , Plecoptera , Embiotteri , Grilloblattoidei , Dermaptera , phasmids , Orthoptera , Mallofagi , Neuroptera [4] , Coleoptera [5] , în Hymenoptera Symphyta .
- Numai în etapele preimaginal: Ephemera [6] , Trichoptera , Lepidoptera , Diptera, diverse Apocritical Hymenoptera .
În general, o difuzie mai mare a aparatului bucal de mestecat poate fi observată în esopterigoți și în etapele tinere ale endopterigoților . În etapele adulte ale acestuia din urmă, cu excepția coleopterelor, există o înlocuire a tipului de masticator cu alte tipuri, fundamental distincte, sau adaptărilor de tip masticator care văd o involutie generală a funcției de mestecat a mandibulei și o complicație morfofuncțională a structurilor maxilare și labiale.
Piese bucale de mestecat modificate
Aparatul bucal al diferitelor grupuri sistematice, menținând în același timp structura anatomică fundamentală de tip masticator, prezintă diferențieri morfofuncționale marcate în comparație cu cea tipică, până la modificarea profundă a modului în care funcționează. Aceste diferențieri se găsesc, în special, în Psocoptera , în larvele Planipennius Neurooptera , în generalitatea Mecopterelor , în larvele Coleopterelor Dytiscid , în Strepsitteri , în generalitatea Himenopterelor Apocritice . În aceste cazuri, Autorii folosesc termenii atipici [7] sau modificați [8] [9] sau denumiri specifice, cum ar fi masticatorul de supt cu piercing [10] , masticatorul de lins sau masticatorul de supt [2] [11] . În general, acestea sunt adaptări morfologice care afectează unul sau mai multe anexe bucale sau părți ale acestora, care fac ca aparatul bucal să fie potrivit pentru străpungere și supt sau pur și simplu supt.
Piercing și supt
Piesele bucale de mestecat potrivite pentru piercing și supt se găsesc în larvele Planipennius Neurooptera și Dectiscid Beetles .
În ambele cazuri, sunt insecte prădătoare ale căror părți bucale au pierdut capacitatea de a lua alimente solide atât datorită modificării maxilarelor, ceea ce le face să nu poată mesteca, cât și datorită deschiderii gurii închise. Mandibule sunt lungi și ascuțite, de obicei arcuite, deci sunt folosite pentru a străpunge tegumentul victimei.
La neuropteranii Planipennius, schimbarea afectează atât mandibule, cât și maxile. Primele sunt prelungite înainte și arcuite spre interior; acestea din urmă au o lacinia dezvoltată în lungime, astfel încât să se poată adapta la o canelură pe partea interioară a mandibulei. Presarea lacinelor către mandibule formează două canale de aspirație prin care sunt aspirate țesuturile umorale ale prăzilor, după ce le-au pătruns cu mandibule.
În ditiscide, mandibule sunt goale și prin ele injectează o insuficiență intestinală care are o dublă acțiune: paralizantă, datorită efectului toxic, și digestivă datorită prezenței enzimelor proteolitice . Țesuturile interne ale prăzii sunt, prin urmare, digerate extern și transformate într-o pulpă care este apoi întotdeauna aspirată prin fălci.
Supt sau lingut
Cu termenii de mestecare a pieselor bucale supt și mestecat Lambent se referă la o varietate eterogenă de modificări ale apendicelor gurii care vă permit să „lingeți” (funcția Lambent) sau să aspirați (funcția de aspirație) alimentele lichide, în general de origine vegetală.
Trebuie remarcat faptul că aceste modificări pot fi mai mult sau mai puțin marcate până la includerea unei varietăți de forme de tranziție între aparatul tipic de mestecat și cel cu funcția exclusivă de lins sau supt. Adaptări de acest tip se găsesc în Mecoptera și, mai presus de toate, în rândul himenopterelor apocritice .
În general, în himenopterele apocritice, modificările afectează maxilarele și buza inferioară: primele arată galea (lobul extern) dezvoltat considerabil în lungime; în buza inferioară există în schimb dezvoltarea în lungime și fuziunea glosurilor (lobi interni), astfel încât să se formeze ligula.
Aparatul masticator care prezintă gura, prezent de exemplu în Vespids , nu își pierde capacitatea de mestecat: mandibule sunt totuși folosite pentru a lacerează țesuturile vegetale sau animale în scopul de a elibera sucurile care sunt lingute cu ajutorul ligulei.
Aparatul de gură care suge gura este în schimb reprezentat mai presus de toate printre Apoidea și este potrivit pentru linsul substratului în care există lichide zaharate ( nectar , miere , miere ). În această superfamilie există diferite forme de piese bucale de mestecat-supt, de mestecat-supt și de mestecat-supt-supt. La albine , aparatul bucal atinge gradul maxim de specializare: funcția primară a maxilarelor se pierde complet și se dobândește funcția de modelare a cerii. Piesele bucale, spre deosebire de ceea ce spun în mod eronat, nu suge, ci linge-suge. Fuziunea glosurilor constituie o ligulă bogată în caneluri; când insecta introduce ligula în floare, canelurile se ung cu nectar. În acest moment ligula este retrasă în complexul maxilo-labial și este „stoarsă de acesta”. Procesul se repetă de mai multe ori.
Galea și palpii labiali sunt dezvoltate în lungime și aplatizate; Ligula, perforată anterior, permite expulzarea salivei.
Au și un canal de aspirație.
Piese bucale mușcătoare-suge
Aparatul de gură care suge înțepător pierde orice asemănare morfologică cu cel de mestecat: apendicele devin foarte subțiri și alungite și, datorită capacității lor de a pătrunde, se numesc stiletti . Prezent în unele ordine, aparatul bucal mușcător-supt prezintă diferențieri, sub aspectul anatomic și funcțional, tipic fiecărui grup sistematic, dar, în general, pot fi luate în considerare următoarele prerogative constante:
- stilete bucale alungite și subțiri, capabile să pătrundă în țesuturi;
- conformarea stiletelor astfel încât să se formeze, cu abordarea longitudinală, canale pentru trecerea lichidelor;
- aportul de alimente exclusiv în stare lichidă, cu realizarea a trei faze: perforație, introducerea salivei, aspirație;
- posibilitatea transmiterii microorganismelor patogene ( viruși , micoplasme , bacterii , protiste ) prin salivă.
Specificitatea aparatului bucal de mușcare-supt, atât în conformarea acestuia, cât și în fiziologie, este de natură să impună în majoritatea cazurilor o specializare dietetică marcată a insectei. Luate împreună, însă, insectele cu piese bucale care suge înțepătoare includ specii fitofage (denumite generic fitomiți ) și specii zoofage . Acestea din urmă includ atât specii care sunt în general dăunătoare, deoarece sunt asociate cu oamenii sau animalele domestice, cât și specii care sunt utile, deoarece sunt entomofage. Ordinele care includ specii cu piese bucale suge înțepătoare sunt Anopluri , Tisanoptera , Rincoti , Diptera și Sifhonacteria . În ele aparatul de gură care suge înțepător reprezintă un element morfo-anatomic constant și omogen care caracterizează întreaga ordine ; singura excepție este Diptera, în care, pe lângă prezența altor tipuri de piese bucale, cea care suge înțepătura prezintă diferențieri marcate în funcție de grupurile sistematice.
Datorită gradului ridicat de specializare și a importanței asociate regimului alimentar al insectei, Rincoti și Diptera Culicidae sunt considerate a fi cele mai reprezentative pentru acest tip de piese bucale.
Rincoti
Datorită specificității și eficacității sale, piesele bucale ale Rincoti sunt considerate cel mai complex model al aparatului de înțepare-suge: adaptările acestui ordin nu se limitează doar la aspectele morfologice și funcționale, ci se extind și la zonele anatomice și fiziologice. ., până la caracterizarea notabilă a acestei ordine în întreaga clasă. Aparatul Rincoti se adaptează regimurilor alimentare specifice, care sunt în mare parte vegetarieni (fitomiți); alimentele sunt reprezentate de limfă sau de sucurile celulare ale țesuturilor parenchimatoase sau epidermice . Cu toate acestea, nu lipsesc speciile cu o dietă carnivoră, reprezentate de prădători artrofofagi sau paraziți epizoici ai vertebratelor (numiți corect ploșnițe ).
Buza superioară nu participă la constituirea aparatului bucal, deși suferă o anumită alungire. În general are un profil triunghiular, îngust și alungit, dar mult mai puțin decât stiletto-urile. În unele Rincoti are o dezvoltare oarecum redusă în lungime și, în acest caz, este depășită în lungime de membrana internă, epifaringele . Deasupra acestuia este articulat cu clipeul , care în Rincoti este împărțit în două segmente.
Mandibule sunt în formă de stilet și în extremitatea lor distală sunt ușor extinse și denticulate. Această conformație vizează funcția pe care o îndeplinesc, care este aceea de a perfora țesuturile atașate. Interiorul fălcilor este traversat de porii cu fundul orb, care conferă o rezistență mecanică mai mare.
Fălcile sunt, de asemenea, în formă de stilet, lobii distali (galea și lacinia) și palpii maxilari lipsesc cu desăvârșire. Secțiunea lor este modelată în așa fel încât să constituie două concavități pe partea adorală (internă). În acest fel, apropiindu-se și blocându-se, delimitează două canale cu lumen de diametre diferite: cel dorsal, mai larg, constituie canalul de aspirație , cel ventral, mai îngust, este canalul salivar .
Fălcile și mandibule se articulează în interiorul craniului; extern tractul lor bazal diferențiază lobii care se articulează cu obraji. Poziționarea reciprocă în timpul hrănirii se face în așa fel încât fălcile să se potrivească, delimitând cele două canale, în timp ce fălcile sunt aranjate în lateral și ușor înapoi. Șanțurile longitudinale externe permit stiletelor să se blocheze și să alunece reciproc, o funcție fundamentală în actul găuririi.
Buza inferioară este îngustă și alungită și are o formă aproape cilindrică, se conice la capătul distal și concavă pe partea dorsală. Lobi terminali (glosuri și paraglose) și palpii labiali lipsesc. Este compus dintr-un număr variabil de la 1 la 4 articole în funcție de grupul sistematic. Poate avea aceeași lungime cu stiletto sau este mai scurtă. În aparatul bucal în ansamblu, acesta reprezintă elementul cel mai evident și este denumit în mod obișnuit tribuna .
Cele mai importante modificări anatomice asociate părților bucale ale Rincoti sunt pompa salivară și pompa cibariană sau faringiană , pârghiile mandibulare și maxilare și musculatura asociată. Pompa salivară este un rezervor care colectează secreția glandelor salivare și este echipată cu un piston intern și un sistem muscular care permite expulzarea salivei prin injectarea acesteia în canalul salivar. Pompa cibariană este o adaptare a faringelui: peretele ventral este robust și sclerificat, în timp ce cel dorsal este membranos și este asociat cu mușchii care se atașează bolții craniene; cu acest sistem, contracția mușchilor dilată faringele creând o depresiune care aspiră lichidele din canalul de aspirație.
Pârghiile maxilare și mandibulare sunt sclerite în interiorul craniului pe care sunt articulate maxilarele și mandibule; acțiunea echer și retractor mușchii pe aceste sclerites permite extroflexion sau retractarea stylets. O altă modificare anatomică implică pre-faringele : aceasta este încastrată înainte și este perforată astfel încât să fie traversată de fălci.
Având în vedere conformația particulară a Rincoti, care, în general, au un cap metagnat [12] , în poziția de repaus, rostrul se sprijină pe partea ventrală a toracelui, iar stiletele sunt colectate în dușul format de rostru. În Rincoti în care stiletele sunt mai lungi decât tribuna, în faza de odihnă se pliază în bucle în tribună sau, întotdeauna pliate, sunt păstrate într-un buzunar din interiorul craniului, numit crumena .
În timpul fazei de hrănire, rostrul, dotat cu o mobilitate notabilă, nu participă la puncție: se pliază ca un genunchi sau se retrage prin alunecarea reciprocă a articolelor sale; în unele cazuri ghidează stiletele în faza de penetrare. Stiletele sunt de obicei introduse independent unul după altul, alunecând unul pe altul prin canelurile longitudinale. Capacitatea de penetrare este remarcabilă, cu o presiune de ordinul a aproape 100 kPa [13] . Odată introduse toate stiletele, insecta injectează salivă și, într-o etapă ulterioară, aspiră lichidul.
Diptera
În Diptera aparatul bucal de supt înțepător propriu-zis se găsește în familiile Culicidae ( Diptera: Nematocera ) și Tabanidae ( Diptera: Brachycera ). Acestea sunt insecte cunoscute în mod obișnuit pentru mușcăturile cauzate de femele în scopul de a suge sânge , țânțari și gadflies.
În general, Nematocera, aparatul bucal are unele anexe deosebit de alungite și asemănătoare stiletului, cu forme de tranziție între aparatul bucal aspirant, dar nu străpungător, și cel real, care suge înțepător. Țânțarii și muștele de cal diferă considerabil atât în structura, cât și în morfologia părților bucale.
La țânțari (Diptera Culicidae), toate apendicele bucale sunt alungite și în formă de stilet (buza superioară, mandibule, galere maxilare, palpi maxilari, pre-faringe și buza inferioară). La aceste insecte, clipeul este ușor alungit și depășește buza superioară, care este puternic convexă, până când devine aproape cilindrică; membrana interioară, epifaringele, formează canalul digestiv [14] . Mandibule au un vârf ascuțit și ascuțit. Fălcile diferențiază o tijă mai mult sau mai puțin scurtă, de la care pleacă lobii externi (galere), alungite și în formă de stilet, și palpii maxilari, formați din 4-5 articole alungite. Prefaringele se transformă într-un stilet prin care trece canalul salivar. În cele din urmă, buza inferioară are forma unui duș, concav dorsal, astfel încât să includă toate celelalte stilete în adâncul său. Capătul distal al buzei inferioare diferențiază doi mici lobi pluriarticulați simetrici, pe care autorii le consideră derivate din palpi labiale [15] [16] și o mică ligulă centrală.
În poziția de repaus, toate stiletele, de aceeași lungime, sunt adăpostite în dușul format de buza inferioară. Toate stiletele participă la puncție, cu excepția buzei inferioare: aceasta, de fapt, se pliază într-un cot ventral, făcând stiletele să alunece între palpi, folosite ca ghidaje.
 |  |  |
| Secțiunea schematică a pieselor bucale ale Culicidae (stânga), Tabanidae (centru) și Glossinidae (dreapta). a : buza superioară; b : epifaringe; c : canal alimentar; d : palp maxilar; e : mandibulă; f : maxilar; g : prefaringe; h : canal salivar; i : buza inferioară. | ||
Dintre Brachiceri, aparatul tipic de mușcare-gură de supt este prezent în familia Tabanidae (muștele de cal) și, deși cu o morfologie clar diferită, are o structură similară cu cea descrisă pentru țânțari. Alți Brachiceri cu piese bucale capabile să muște și să suge, se îndreaptă spre familiile Ippoboscidi , Glossinidi și unele Muscidae ( Stomoxydini ). În toate cazurile, acestea sunt insecte care suge sânge de mare interes veterinar sau medical.
La muștele de cal, stiletto-urile sunt ascuțite și străpungătoare, dar au o dezvoltare destul de conținută; prin urmare, întregul aparat își asumă apariția unei „înțepături” scurte. Spre deosebire de Culicide, canalul alimentar este format prin apropierea mandibulelor de epifaringe. Palpii maxilari sunt alungiți, dar nu în formă de stilet și nu participă la puncție. În cele din urmă, buza inferioară este cărnoasă și în formă de duș, învelind stiletto și se termină cu doi lobi cărnoși ( labellum ).
În celelalte Brachycera principalele diferențe structurale ale aparatului bucal, în comparație cu gadflies, constau în absența mandibulei și galerelor maxilare și în transformarea buzei inferioare într-un organ perforant, fiind ascuțite și sclerificate. În general, prin urmare, aparatul bucal este simplificat structural: canalul digestiv este compus din dușul dorsal al buzei superioare și opoziția buzei superioare și pre-faringele trece prin el, în a cărui grosime este conținut canalul salivar. Palpii maxilari, singura rămășiță a maxilarelor, nu au formă de stilet.
O caracteristică generală a Dipterelor cu piese bucale înțepătoare-suge este prezența sa doar la femelă. La bărbați, stiletele își pierd capacitatea de a pătrunde, iar piesele bucale devin supt sau lingute. Spre deosebire de femele, care sunt hematofage sau, la unele specii, entomofage, masculii au o dietă glicifagă și, prin urmare, se hrănesc cu lichide zaharoase.
Alte grupuri sistematice
Anoplurii , cunoscuți de majoritatea sub numele comun de păduchi , au părți bucale retractabile păstrate într-o pungă în interiorul capului. Buza superioară și forma epipharynx o trompă pronunțată înainte și crestat la vârf; partea ventrală (epifaringele) are forma unui duș și comunică cu punga internă, în care sunt adăpostite stiletele bucale. Acestea sunt patru în total: două stilete dorsale, unul intermediar, unul ventral. Stiletele dorsale sunt formate din două lamine subțiri curbate care, prin contrastarea marginilor lor, formează canalul alimentar. Cel intermediar are forma unui duș și înfășoară cele două stilete dorsale; în partea sa ventrală este traversat de canalul salivar. În cele din urmă, stiletto ventral are, de asemenea, forma unui duș și îl îmbrățișează pe cel intermediar. Originea stiletilor este controversată [17] : nu se stabilește încă dacă cele dorsale derivă din mandibule , maxile sau pre-faringe ; stiletul intermediar ar proveni în schimb din pre-faringe, în timp ce cel ventral ar fi provenit din buza inferioară .
Puncția are loc prin apucarea epidermei gazdei cu denticulele proboscisului și cu extroflexia stiletelor bucale, care pătrund în epidermă. Stilul ventral nu participă la puncție, care rămâne în afara plăgii.
I Tisanotteri , insetti a regime alimentare fitofago, hanno un apparato boccale che si caratterizza per la sua asimmetria. Esternamente si presenta come un cono , che prolunga il capo ipognato , formato anteriormente dal labbro superiore, posteriormente dal labbro inferiore e, ai lati, dagli stipiti delle mascelle. All'interno di questo cono sono alloggiati gli stiletti boccali. Questi sono costituiti dalla mandibola sinistra (la destra è assente), dalle lacinie delle mascelle e dalla prefaringe. Le lacinie delle mascelle sono conformate a lamina ricurva e contrapponendosi formano il canale alimentare. La prefaringe, conformata a lamina trasversalmente, è percorsa da due scanalature: quella dorsale, contrapponendosi all'epifaringe, forma il canale alimentare, in continuazione con quello formato dai lobi mascellari; quella ventrale si contrappone invece al labbro inferiore e forma il canale salivare. Il labbro superiore, ripiegato a doccia, avvolge il complesso degli stiletti boccali, facendo da guida per il loro scorrimento. Labbro inferiore e mascelle sono provvisti di brevi palpi.
La funzionalità dell'apparato boccale dei Tisanotteri non è perforante in senso stretto: i Tisanotteri si nutrono per lo più dei succhi cellulari dei tessuti esterni, succhiati per mezzo delle lacinie contrapposte da ferite praticate con la mandibola, usata come coltello, con appropriati movimenti del capo.
I Sifonatteri , comprendenti le comuni pulci , hanno un apparato boccale pungente-succhiante notevolmente differenziato con alcuni elementi morfoanatomici di origine incerta o controversa [18] . Dall'esterno sono ben visibili, per il loro sviluppo, i due palpi mascellari, disposti anteriormente, due lamine laterali di forma triangolare e leggermente allungata, derivate dalle mascelle, ei due palpi labiali posteriormente. Gli stiletti boccali sono alloggiati in una doccia dorsale del labbro superiore e poi in una guaina formata dalla contrapposizione dei palpi labiali. Gli stiletti boccali veri e propri sono tre, uno impari e due pari e simmetrici. Lo stiletto impari è derivato, secondo le interpretazioni, dal labbro superiore o, più probabilmente, dall'epifaringe; secondo quest'ultima interpretazione, attualmente la più accreditata, il labbro superiore sarebbe rudimentale e nascosto dal clipeo . Gli stiletti pari sarebbero invece derivati da lobi mascellari (lacinie) o, secondo altre interpretazioni, dalle mandibole. Queste ultime sono però considerate atrofiche dalle interpretazioni più accreditate. Gli stiletti mascellari, contrapponendosi, avvolgono quello epifaringeo; quest'ultimo è ventralmente conformato a doccia e con gli stiletti mascellari forma il canale alimentare. L'insieme di questi stiletti è distalmente racchiuso nella guaina formata dai palpi labiali. La prefaringe è piuttosto breve e contiene il canale salivare che sbocca nel canale alimentare. Contrariamente ai gruppi sistematici descritti in precedenza, perciò, le pulci utilizzano un unico condotto sia per l'immissione della saliva sia per la suzione dell'alimento.
La puntura si svolge con l'introduzione degli stiletti (prefaringe e mascelle) nell' epidermide dell'ospite, azione coadiuvata dai palpi labiali. All'azione partecipano i palpi, che non sono però interessati direttamente nella perforazione.
Apparato boccale lambente-succhiante
L'apparato boccale lambente-succhiante, tipico dei Ditteri Muscoidi , è un profondo adattamento all'alimentazione basata su sostanze zuccherine, più o meno cristallizzate, sparse su una superficie. Fondamentalmente l'apparato ha la forma di una proboscide conformata distalmente a ventosa, in grado di dissolvere le sostanze zuccherine e successivamente aspirare. La struttura dell'apparato cambia radicalmente sotto l'aspetto sia morfologico sia anatomico. Tutte le appendici boccali subiscono una marcata riduzione a favore del labbro inferiore , conformato a doccia nella porzione prossimale e carnoso ed espanso nella porzione distale.
Il labbro superiore è stiliforme e convesso e il suo lato interno (epifaringe) forma il tetto del canale alimentare. All'epifaringe si contrappone la prefaringe , anch'essa stiliforme; il suo spessore contiene il canale salivare. Le mandibole ei lobi delle mascelle sono rudimentali o atrofizzate. Restano invece, ben sviluppati, i palpi mascellari, che in genere sporgono anteriormente dalla doccia del labbro inferiore.
Il labbro inferiore , spesso chiamato anche proboscide , costituisce la parte più sviluppata dell'apparato boccale: il corpo del labbro, non diviso (premento) è ingrossato e conformato a doccia sul lato dorsale, accogliendo le altre appendici boccali. La porzione distale del labbro inferiore, derivata dai palpi labiali [19] , si espande e diventa carnosa e bilobata, formando una sorta di ventosa detta labello o labellum . Il labello è l'espressione più rappresentativa dell'adattamento morfofunzionale di questo apparato boccale al particolare regime dietetico: la faccia ventrale è disseminata di microtubuli, detti pseudotrachee , attraverso i quali vengono assorbiti per capillarità i fluidi zuccherini. Secondo Downes e Dahlem (1987) le pseudotrachee sono un adattamento che consente in modo efficace la dissoluzione degli zuccheri cristallizzati presenti nella melata lasciata dai Rincoti Omotteri [19] .
Da quanto detto risulta evidente il meccanismo dell'alimentazione: il labello raccoglie per assorbimento i liquidi zuccherini (funzione lambente), che vengono convogliati, attraverso due condotti, nel canale alimentare (funzione succhiante).
Apparato boccale succhiante
L'apparato boccale succhiante è proprio degli insetti che allo stadio adulto sono glicifagi il cui regime alimentare è prevalentemente basato sul nettare dei fiori . L'apparato boccale delle larve, invece, è di tipo masticatore più o meno modificato. Rientrano in questo gruppo diverse famiglie di Ditteri , alcuni Imenotteri e, soprattutto, la quasi totale generalità dei Lepidotteri . In generale, questo tipo di apparato boccale presenta alcune appendici allungate che permettono la formazione di un canale alimentare, attraverso il quale viene aspirato il nettare anche da fiori con corolla tubulosa.
La struttura varia secondo l' ordine , ma l'esempio più rappresentativo di apparato boccale succhiante, per la sua notevole specializzazione morfologica, anatomica e funzionale, è quello dei Lepidotteri. In generale tutti i Lepidotteri hanno un apparato boccale di struttura alquanto uniforme; fanno eccezione le specie di alcune famiglie, nelle quali l'apparato boccale è breve oppure rudimentale o subatrofico. Inoltre, in alcuni gruppi, fra i più primitivi, l'apparato boccale è fondamentalmente di tipo masticatore modificato.
L'apparato boccale tipico dei Lepidotteri mostra una forte riduzione della maggior parte delle appendici ad eccezione delle galee mascellari. Il labbro superiore è piuttosto ridotto ed è trilobato: i due lobi laterali, sporgenti lateralmente dal clipeo , sono detti lobi piliferi , perché portanti una serie di setole; il lobo centrale è invece costituito dalla breve epifaringe, che si appressa anteriormente alla base della spiritromba. Le mandibole sono atrofiche. Il labbro inferiore è anch'esso in genere poco sviluppato e di consistenza membranosa, lateralmente porta i palpi labiali, che invece sono ben sviluppati e formati da 2-4 articoli.
La peculiarità dell'apparato boccale dei Lepidotteri è il singolare adattamento delle mascelle . Queste hanno lo stipite di sviluppo normale; i palpi mascellari sono spesso rudimentali oppure leggermente sviluppati e pluriarticolati; le lacinie sono atrofiche. Le galee sono la parte delle mascelle con il maggiore sviluppo in lunghezza e formano la cosiddetta spiritromba o proboscide ; hanno una sezione semicircolare o subcircolare, con la parte adorale concava. Si incastrano longitudinalmente in modo che le due facce concave delimitino il canale alimentare. Le galee cave, in continuità con l' emocele ; all'interno di ogni galea è presente un nervo , una trachea e diversi muscoli.
La notevole lunghezza della spiritromba permette ad alcuni Lepidotteri, in particolare gli Sfingidi , di succhiare il nettare restando in volo ad una certa distanza dal fiore, oppure si succhiarlo dal fondo di corolle tubulose piuttosto lunghe. In alcuni Sfingidi la spiritromba distesa può raggiungere anche i 30 cm di lunghezza [20] . In posizione di riposo, la spiritromba è in genere arrotolata ventralmente a spirale, secondo un piano verticale. L'insetto distende la spiritromba pompando l' emolinfa nella cavità delle galee: la pressione interna provoca uno stato di turgore che raddrizza la spiritromba. Il riavvolgimento è operato invece dalla contrazione dei muscoli intrinseci presenti nello spessore delle galee.
Note
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , p. 25.
- ^ a b Pollini. Op. cit. , p. 5.
- ^ In questi casi si parla di apparato boccale masticatore-lambente, in quanto la ligula assume una funzione di aspirazione dell'alimento.
- ^ Escluse le larve dei Planipennia .
- ^ Esclusi i Ditiscidi
- ^ In realtà l'apparato boccale masticatore è presente anche nell'adulto, ma è rudimentale.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , pp. 282.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , pp. 398, 403.
- ^ Tremblay. Op. cit. , Volume II Parte I, p. 41.
- ^ Tremblay. Op. cit. , Volume II Parte II, p. 11.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , p. 628.
- ^ L'asse del capo forma un angolo acuto con quello del tronco, per cui l'apparato boccale è rivolto all'indietro.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , p. 300.
- ^ In altri Nematoceri, alla formazione del canale alimentare partecipano anche le mandibole.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , p. 497.
- ^ Tremblay. Op. cit. Volume III Parte I, p. 34.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , pp. 291-292.
- ^ Servadei, Zangheri, Masutti. Op. cit. , pp. 531-532.
- ^ a b Tremblay. Op. cit. Volume III Parte I, p. 14.
- ^ Tremblay. Op. cit. Volume II Parte II, p. 18.
Bibliografia
- Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4
- Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume II Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1981. ISBN 978-88-207-1025-5 .
- Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume II Parte II. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1986. ISBN 88-207-1405-1 .
- Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata . Volume III Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1991. ISBN 88-207-2021-3
- Antonio Servadei; Sergio Zangheri; Luigi Masutti. Entomologia generale ed applicata . Padova, CEDAM, 1972.
- Aldo Pollini. Manuale di entomologia applicata . Bologna, Edagricole, 2002. ISBN 8850639546 .
- Guido Grandi. Istituzioni di entomologia generale . Bologna, Calderini, 1966. ISBN 8870190846 .