Ciclorhafa

Ciclorrafi
Calliphora vomitoria
Clasificare filogenetică
Domeniu	Eukaryota
Ordin	Diptera
Subordine	Brachycera
Infraordon	Muscomorpha
Secțiune	Ciclorhafa
Clasificare clasică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Superphylum	Protostomie
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Tracheata
Superclasă	Hexapoda
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Secțiune	Panorpoidea
Ordin	Diptera
Subordine	Brachycera
Cohortă	Ciclorhafa
Secțiuni (clasic)
Aschiza Schizophora
Secțiuni (filogenetic)
Platypezoidea Syrphoidea Schizophora

Ciclorrafi ( Cyclorrhapha ) sunt un grup sistematic de rang nedeterminat de insecte aparținând ordinului Dipterelor , subordine Brachycera . În cadrul ordinii, este grupul sistematic de rang superior cel mai bogat din punct de vedere al biodiversității , deoarece include aproximativ 90 de familii, egal cu mai mult de jumătate din numărul total, inclusiv formele cele mai avansate.

Descriere și biologie

Principalele personaje care distinge ciclorfe sunt configurate în morfologia larvelor , în etologia nimfozei, în mecanismul pâlpâirii și, în cele din urmă, în unele caractere morfologice referitoare la stadiul adult.

Cheile morfologice fundamentale, pentru distincția ciclorfeilor de ceilalți dipteri, sunt formarea pupariului și mecanismul pâlpâitor. Pupa se formează în interiorul unui înveliș elipsoidal, pupariul, format printr-o transformare a exuviei din ultimul stadiu larvar . Protecții similare, derivate din exuvia larvei mature, se găsesc și în alte diptere: în generalitatea Stratiomyoidea și Scatopsoidea și, ocazional, în unele familii ale Bibionomorpha ( Bibionidae și Cecidomyiidae ). Cu toate acestea, aceste protecții au caracteristici diferite în ceea ce privește marioneta Ciclorrafi, iar analogiile nu au fundament filogenetic.

O a doua caracteristică care distinge ciclorfa de alte diptere constă în mecanismul pâlpâitor al adulților: aceasta are loc printr-o deschidere circulară la unul dintre capetele pupariului, în locul unei deschideri longitudinale a exuviei pupale.

În morfologia și anatomia larvelor , ciclorhafele se disting prin reducerea clară a capsulei cefalice: aceasta este aparent absentă (larvele acefale ) din cauza invaginării în torace, din care ies doar mandibulele agățate caracteristice ale aparatului bucal, numite aparatul cefalofaringian .

Adulții din Ciclorrafi evidențiază mai bine așa-numitele personaje muscoide care privesc în general conformația antenelor , aristatul, dezvoltarea unei ketotaxis bine definite în cap și torace, simplificarea substanțială a coastei aripilor și adaptarea urite genitale la funcția ovipoziției la femele și a copulei la masculi, aceasta din urmă caracterizată prin rotația hipopigiei . În ansamblu, aceste personaje, deși prezintă analogii cu diferențe deosebite cu cele corespunzătoare din Brahicerele inferioare, se manifestă ca plesiomorfii evidente care denotă natura monofiletică a acestui mare grup de diptere.

Dintre caracterele morfologice specifice ale ciclorfei în starea adultă, trebuie menționată absența plăcilor abdominale. Acest caracter se datorează etologiei diferite a stadiului nimfatic dintre Ciclorrafi și Brachycerae inferioare: în majoritatea Brachycerae inferioare, pupa este liberă și se poate zbate în substrat datorită mușchilor specifici operați de adult în faza farată ; plăci mici (plăci abdominale ) sunt prezente în tergitele abdominale adulte ca urmă a atacului acestor mușchi. Pe de altă parte, pupa și faza faraonului adultului Ciclorrafelor sunt forțați să completeze imobilitatea, deoarece sunt închise în pupariu, astfel, în cursul evoluției, acest caracter a fost pierdut, ducând la absența abdominalului. farfurii.

Phoridae

Biologia ciclorfei se caracterizează printr-o notabilă eterogenitate a comportamentelor, spre deosebire de Brachycera inferioară, în care zoofagia predomină prin prădare în stadiul larvelor și, în multe familii, și în stadiul adult. În Ciclorrhapha predomină saprofagia atât în ​​stadiul larvelor, cât și glicifagia în stadiul adult. În cadrul Schizophora, însă, au evoluat mai multe familii al căror comportament trofic, în stadiul larvelor, s-a specializat în fitofagii (de ex. Tephritidae , Agromyzidae , Anthomyiidae , cu mare interes economic în agricultură ) sau, dimpotrivă, în zoofagie. În acest din urmă caz, apar forme entomofage prădătoare (de exemplu Syrphidae ) sau endoparasitoide (de exemplu Tachinidae ) și forme endoparazitare în detrimentul vertebratelor (de exemplu Oestridae ). Printre adulți apar și forme care au evoluat funcția de înțepătură-supt a aparatului bucal specializat în hematofagie (de ex. Glossinidae ). Deși este o minoritate mică (în ceea ce privește numărul de familii), aceste specializări în stadiul larvelor sau în stadiul de adult acordă o importanță considerabilă acestor familii.

Sistematică și filogenie

Syrphidae

Taxonomia clasică a Dipterelor, subiectul unor discuții largi și nerezolvate, împarte subordinea Brachycera în două grupări de nivel înalt, cea a Ciclorefei și cea a Ortorefei . Numele adoptat pentru acești taxoni se modifică în funcție de autor și în literatura de specialitate există cele de cohortă și secțiune sau, uneori, necorespunzătoare de infraordine .

În afară de această clasificare, distincția taxonomică dintre Ciclorrafi și Ortorrafi este acum considerată învechită datorită naturii parafiletice a ortorhafei tradiționale, considerată o grupare taxonomică invalidă, deoarece nu are fundament filogenetic. În mod informal, dipterologii adoptă încă o distincție de acest tip, referindu-se la gruparea ciclorrefelor, considerată un taxon valid, și denumind generic ortorfe tradiționale cu termenul de " Brachycera inferioară " sau Brachycera inferioară . Acestea din urmă nu constituie un grup sistematic valid, ci pur și simplu un întreg artificial la care se face referire în discuțiile despre evoluția și filogenia Dipterelor. În publicațiile din ultimele decenii, se face adesea referire și la o altă grupare, cea a Eremoneurei , care evidențiază caracterul parafiletic al ortorfei: acest set este identificat într-o cladă care cuprinde două linii conexe, superfamilia Empidoidea , în mod tradițional inclus în rândul Orthorrhapha și al grupului Cyclorrhapha.

Drosophilidae

Conopidae

Deși este de acord cu natura monofiletică a ciclorrefelor, locația taxonomică a acestui grup este încă controversată, în special în ceea ce privește subdiviziunea taxonomică a Brachycera în infra ordine. Schemele taxonomice care recunosc existența taxonului Asilomorpha, adoptă un cadru sistematic care se apropie practic de cel tradițional, separând în mod clar Ciclorrhapha de celălalt Brachycera inferior. Din punct de vedere formal, diferența substanțială constă în faptul că Ciclorrhapha sunt identificate cu una dintre cele cinci ordine (Muscomorpha), în timp ce Brachycerae inferioare (sau Ortorrafi) sunt împărțite între cele patru infra-ordine rămase (Stratiomyomorpha, Xylophagomorpha, Tabanomorpha, Asilomorpha).

Validitatea infraordonului Asilomorpha este totuși pusă sub semnul întrebării de către dipterologii mai atenți la baza filogenetică, datorită naturii parafiletice a Asilomorpha în raport cu Ciclorrhapha: acest infraordonat, de fapt, grupează Empidoidea, Nemestrinoidea și Asiloidea la același nivel, separând deci clada Eremoneurei în două infraordini diferite.

Tachinidae

O clasificare taxonomică mai receptivă la arborele filogenetic al Brachicerae este cea care interpretează Muscomorpha ca un grup extins care include atât Cyclorrhapha, cât și Brachicerae care sunt identificate în sensul comun al Asilomorpha. Această orientare, chiar dacă nu este formalizată din punct de vedere taxonomic, apare în rândul dipterologilor care aparțin curentului proiectului Yeates & Wiegmann și al proiectului Dipteran Tree of Life ^[1] , la care contribuie experții din instituțiile academice și muzeele din America de Nord. America de Sud , Asia de Sud-Est și Australia . În cadrul acestui curent, trebuie menționată și o propunere de schemă taxonomică, formulată în 2006 de Amorim & Yeates ^[2] , care împarte Brachicera în patru infra ordine (Stratiomyomorpha, Xylophagomorpha, Tabanomorpha și Muscomorpha). Potrivit lui Amorim & Yeates, Muscomorpha este configurat ca un infraordonat împărțit în patru secțiuni, dintre care trei corespund superfamiliei Nemestrinoidea, Asiloidea și Empidoidea, iar a patra corespunde grupării mari a Cyclorrhapha.

Identificarea ciclorfei ca o secțiune de rang inferior față de cea a ordinului nu găsește încă un consens deplin în rândul dipterologilor și chiar și astăzi este adoptată pe scară largă o poziție sistematică care identifică în mod substanțial ciclorafa într-un taxon clasificat ca infraordonat.

Agromyzidae

Subdiviziunea sistematică istorică împarte Ciclorrhapha în două secțiuni numite Aschiza și Schizophora . Primul grup include opt familii, a doua jumătate din totalul peste familiile Diptera, circa 80, împărțite în mod tradițional între două subsecțiunile numite Acalyptratae și Calyptratae . Familia Sciadoceridae, incluzând doar genul Sciadocera, a fost revizuită de Henry Disney (2001) inserându-l la rangul de subfamilie din Phoridae ^[3]

• Ciclorhafa
  • Secțiunea Aschiza
    • Fam. Ironomyiidae
    • Fam. Lonchopteridae
    • Fam. Opetiidae (inclusă istoric în Platypezidae)
    • Fam. Phoridae
    • Fam. Pipunculidae
    • Fam. Platypezidae
    • Fam. Sciadoceridae (inclusă în prezent în Phoridae)
    • Fam. Syrphidae
  • Secțiunea Schizophora
    • Subsecțiunea Acalyptratae
    • Subsecțiunea Calyptratae

Muscidae

Cercetările filogenetice au arătat că Aschiza constituie o grupare artificială, deoarece este parafiletică în raport cu Schizophora. În arborele cladistic al ciclorrefelor, de fapt, sunt definite două linii diferite: primele două includ cea mai mare parte a Aschiza tradițională, a treia este o cladă monofiletică care este împărțită în două linii, cea cuprinzând familiile Pipunculidae și Syrphidae și inclusiv Schizophora, cele mai evoluate diptere.

Pe baza analizelor cladistice, filogenia recunoaște ca fiind valabilă doar grupul Schizophora, ca monofiletic, în timp ce Aschiza tradițională, adesea numită Ciclorhafa inferioară ( Ciclorhafa inferioară ) este o grupare artificială împărțită în două superfamilii. Prin urmare, subdiviziunea are în vedere trei secțiuni, dintre care primele două se încadrează în rangul de superfamilie și a treia, cea a Schizophora, într-un rang mai mare decât cel al superfamiliei:

• Ciclorhafa
  • Superfamilia Platypezoidea
  • Superfamilie Syrphoidea
  • Secțiunea Schizophora

Această schemă taxonomică este adoptată în cea mai mare parte implicit prin cladograme , în timp ce, în scopuri practice, distincția informală între Schizophora și Cyclorrhapha inferioară este larg răspândită în rândul dipterologilor.

Evoluţie

Ciclorrhapha reprezintă cel mai recent grup din scara evolutivă a Dipterelor, iar apariția lor pe Pământ a inițiat al doilea flux de difuzie al ordinii în urma extincției masive care a avut loc între Jurasic și Cretacic . Potrivit lui Yeates și Wiegmann (2005), formele ancestrale ale ciclorfei au apărut în urmă cu aproximativ 140 de milioane de ani, cu o marjă de eroare, în estimare, variind între 122 și 172 de milioane de ani în urmă ^{[4] [5]} ; aspectul este așadar plasat într-un interval de timp care se presupune că se extinde de la Jurasicul superior la Cretacicul inferior . De asemenea, conform Yeates & Wiegman, cele mai vechi fosile, aparținând genurilor dispărute din familiile Ironomyiidae, Lonchopteridae și Phoridae, au fost găsite în chihlimbarul Libanului (Cretacicul inferior) și, prin urmare, datează de acum 130-135 milioane de ani ^[6] . Cu toate acestea, aceste informații contrastează cu descoperirea fosilelor, atribuite de Zhang (1987) familiei Opetiidae, datând din Jurasicul superior ^{[7] [8] [9] [10]} .

Fluxul evolutiv s-ar fi produs în două perioade distincte. Brahicerele inferioare s-au diferențiat devreme, în timpul Cretacicului. Formele ancestrale ale Schizophora au evoluat în timpul Cretacicului superior și diversificarea a avut loc la mijlocul Cenozoicului , între Eocen și Oligocen ^[11] .

Notă

Bibliografie

• David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape,Filogenia și sistematica Dipterelor: Două decenii de progres și perspective ( PDF ), în Zootaxa , vol. 1668, 2007, pp. 565-590, ISSN 1175-5326 ( WC ACNP ) . Adus la 17 septembrie 2009 .
• Bradley J. Sinclair, Jeffrey M. Cumming, Morfologia, filogenia la nivel superior și clasificarea Empidoidea (Diptera) , în Zootaxa , vol. 1180, 2006, pp. 1-172, ISSN 1175-5326 ( WC ACNP ) . Adus la 31 iulie 2009 .
• Kenneth P. Collins, Brian M. Wiegmann, Relațiile filogenetice ale ciclorfei inferioare (Diptera: Brachycera) pe baza secvențelor 28S rDNA , în Insect Systematics & Evolution , vol. 33, nr. 4, 2002, pp. 445-456.
• ( EN ) Grimaldi, DA; Engel, MS, The Cyclorrhapha , în Evoluția insectelor , Cambridge [Marea Britanie]; New York, Cambridge University Press, mai 2005, pp. xv + 755, ISBN 978-0-521-82149-0 , LCCN 2004054605 ,OCLC 56057971 .
• David K. Yeates, Brian M. Wiegmann. Biologia evolutivă a muștelor. Columbia University Press, 2005. ISBN 0-231-12700-6 (în engleză )

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Ciclorrhapha

linkuri externe

• ( EN ) Cyclorrhapha , pe The Tree of Life Web Project , 2008. Adus la 17 septembrie 2009 .
• ( EN ) Division Cyclorrhapha , în Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and Arts. Adus la 17 septembrie 2009 .
• ( EN ) Suborder Cyclorrhapha (Muște - Ordinul: Diptera) , pe amentsoc.org , Societatea de entomologi amatori. Adus la 17 septembrie 2009 (arhivat din original la 1 iunie 2010) .

Portalul artropodelor : Accesați intrările Wikipedia care se ocupă cu artropodele