Schizophora

Schizofori
Lucilia cezar
Clasificare filogenetică
Domeniu	Eukaryota
Ordin	Diptera
Subordine	Brachycera
Infraordon	Muscomorpha
Secțiune	Ciclorhafa
Clasificare clasică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Superphylum	Protostomie
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Tracheata
Superclasă	Hexapoda
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Secțiune	Panorpoidea
Ordin	Diptera
Subordine	Brachycera
Cohortă	Ciclorhafa
Secțiune	Schizophora Pahar , 1882
Subsecțiuni
Acaliptrate Calyptratae

Schizoforii ( Schizophora Becher , 1882 ) sunt un grup sistematic de insecte de rang nedeterminat, intermediar între cel de infraordine și cel de superfamilie , definit generic ca secțiune . Acestea aparțin ordinului Dipterelor ( Brachycera : Muscomorpha : Cyclorrhapha ) și există, în general, insecte cu aspect muscoid . Acestea constituie cel mai bogat grup sistematic de familii din cadrul ordinului, deoarece sunt incluse 85 dintre ele, egal cu 54%. Cu toate acestea, aceste numere sunt aproximative, deoarece numărul total de familii se modifică în funcție de taxonomia adoptată în subdiviziunea ordinii Dipterelor. ^[1]

Personaje morfologice

Caracterul morfologic care distinge schizoforii este prezența, pe fruntea adultului, a suturii frontale , ca urmă a reabsorbției ptilinului și a mecanismului pâlpâitor al acestor dipteri.

Ptilinul este o veziculă pulsantă, prezentă la adult înainte de ieșirea din pupariu în regiunea facială de deasupra inserției antenelor . Introducerea hemolimfei în ptilină determină dilatarea acesteia și, în consecință, o presiune asupra liniilor de sutură de rezistență mai mică într-unul dintre polii pupariului. În urma acestei solicitări, pupariul se deschide cu un opercul circular care permite adultului să scape.

După pâlpâire, hemolimfa este reabsorbită, ptilinul se prăbușește și se retrage complet în cap, lăsând ca urmă o sutură în formă de U inversă care rulează în spațiul dintre ochi și antene.

Un alt personaj recurent printre schizofori este morfologia antenelor, care au cel mai lung pedicel al primului flagelomer și aristul triarticulat, inserat dorsal pe primul flagelomer.

Larvele sunt tipic conice-cilindrice, apodale și microcefalice.

Biologie

În probe, caliptre unui tachinide .

Schizoforii prezintă cea mai mare varietate de comportamente în cadrul Dipterelor. Larvele pot fi captatori , fitofag , mycetophagous , zoophagous . În ultimul caz, atât prădarea , cât și parazitoidismul apar, în detrimentul nevertebratelor , iar parazitismul în detrimentul vertebratelor. Dezvoltarea larvelor are loc prin trei etape, iar nimfoza are loc în interiorul pupariului , o structură în formă de butoi formată printr-o modificare a exuviei din ultimul stadiu larvar.

Chiar și în rândul adulților, dieta variază considerabil, în special în modul în care este integrată relația dintre necesitățile energetice, bazată fundamental pe aportul de zahăr și necesarul de proteine. Chiar și printre schizofori recidivează glicifagia , cu asumarea nectarului , a mierii sau a altor fluide zaharoase, dar integrarea necesităților de proteine ​​stă la baza unei varietăți marcate de comportamente alimentare, conform grupurilor, variind de la saprofagia omnivoră glicifagie, de la prădare la necrofagie la hematofagie .

Filogenie

Interpretarea Schizophores ca monofiletic clade este larg împărtășită: prezența suturii frontal la adult, ca un reziduu al reabsorbția ptilinum, este considerat fundamental autapomorphy al acestui grup, care îl deosebește de toate celelalte Cyclorrhapha, grupate în mod tradițional în secțiunea Aschiza . Poziția în cladograma Ciclorrafi nu este pe deplin împărtășită, deoarece diferă în funcție de criteriile utilizate în definiția nodurilor.

Relațiile filogenetice bazate pe analizele cladistice ale lui Yeates, Wiegmann și colab. , de la sfârșitul anilor nouăzeci și până astăzi, ar identifica Schizophora ca o cladă monofiletică legată de Syrphoidea și derivată din diferențierea a două clade primitive Ciclorrafi, corespunzătoare Platypezoidea sensu stricto și Phoroidea. Prin urmare, această structură face artificială gruparea tradițională a Aschiza, deoarece este parafiletică față de Schizophora ^[2] .

Chloropidae ( Carnoidea )

Conopidae ( Conopoidea )

Diopsidae ( Diopsoidea )

Lauxaniidae ( Lauxanioidea )

Arborele filogenetic intern al schizoforilor este încă în curs de dezvoltare, deși achizițiile au definit pe larg relațiile filogenetice atât în ​​cadrul Acalyptratae, cât și al Calyptratae. Următoarea cladogramă, împărțită în superfamilii, se bazează fundamental pe relațiile definite de JF McAlpine (1989) adaptat de la Yeates și colab. ^{[2] [3]} :

Această cladogramă se pare că susține caracterul monofiletic atât al acaliptratelor, cât și al caliptratelor. În timp ce, pe de o parte, există un consens pentru natura monofiletică a Calyptratae, pe de altă parte, există îndoieli puternice cu privire la Acalyptratae, care sunt probabil parafiletice în raport cu Calyptratae: natura parafiletică a Acalyptratae a fost ipotezată de Hennig, a afirmat cu certitudine de Griffith, chestionat de McAlpine, considerat probabil de Yeates și colab. ^{[4] [5]} . De fapt, cladograma anterioară schimbă setarea, evidențiind incertitudinile care decurg din noile achiziții, în sinteza propusă în prezent de Tree of Life Web Project ^[6] .

Opomyzidae ( Opomyzoidea )

Indiferent de evoluțiile încă în desfășurare, gruparea Acalyptratae este încă considerată pe scară largă astăzi de către dipterologi, spre deosebire de alte grupuri de Diptera, precum Nematocera și Orthorrhapha , considerate acum complet învechite datorită naturii parafiletice constatate.

Sistematică

În trecut, schizofora era împărțită în trei mari grupuri:

• Acalyptratae Macquart , 1835
• Calyptratae Robineau-Desvoidy , 1830
• Pupipara Becher , 1882

Micropezidae ( Nerioidea )

Prima distincție a fost între Calyptratae și Acalyptratae și s-a bazat pe prezența caliptrei bine dezvoltate în unele familii din primul grup și, dimpotrivă, pe reducerea puternică sau absența totală în dipterul celui de-al doilea grup. Becher a propus adăugarea unui al treilea grup, Pupipara, care se referea la viviparitatea Hyppoboscidae . Ulterior, cadrul taxonomic al lui Becher a fost complet abandonat în diferitele propuneri pentru rearanjarea sistematică a Dipterelor și superfamilia Hippoboscoidea a devenit parte din Calyptratae din toate punctele de vedere.

Criteriul de determinare între cele două subsecțiuni ale Schizophora, prezența și dezvoltarea caliptrei, a fost întotdeauna considerat slab datorită variabilității extreme a dimensiunii caliptrei în diferitele familii ^[7] . De-a lungul istoriei taxonomiei Dipterelor, diferiți autori au muncit din greu pentru a identifica chei mai fiabile, dar, în orice caz, dezvoltarea caliptrei rămâne și astăzi cel mai larg citat element morfologic diferențial din literatură. Din punct de vedere filogenetic, totuși, acest caracter nu are nicio bază pentru variabilitatea sa în ambele subsecțiuni.

Sciomyzidae ( Sciomyzoidea )

Contribuțiile semnificative la subdiviziunea taxonomică a Schizophora se datorează lui Hennig (1973), a cărui schemă taxonomică are multe afinități cu cele adoptate în prezent ^[8] . Hennig a împărțit Schizophora în două grupuri tradiționale, inclusiv Pupipara din superfamilia Glossinoidea. Acalyptratae au fost împărțite în 11 superfamilii (Conopoidea, Micropezoidea, Nothyboidea, Otitoidea, Sciomyzoidea, Lauxanioidea, Pallopteroidea, Anthomyzoidea, Agromyzoidea, Chloropoidea, Drosophiloidea) și unele familii au fost poziționate ca incertae sedis . Calyptratae au fost împărțite în patru superfamilii (Glossinoidea, Muscoidea, Calliphoroidea și Mormotomyioidea). Hennig a exprimat, de asemenea, o îndoială cu privire la relevanța superfamiliei Mormotomyioidea, incluzând doar Mormotiomyiidae, care sunt considerate în prezent printre acaliptrate.

Sphaeroceridae ( Sphaeroceroidea )

James McAlpine (1989) a dezvoltat în continuare filogenia și a articulat defalcarea taxonomică re-propunând o bună parte din superfamiliile lui Hennig, dar revizuind poziția sistematică a multor familii în raport cu cea propusă de Hennig. Schemele actuale de clasificare se bazează fundamental pe McAlpine, dar nu există un consens deplin în literatura de specialitate cu privire la definiția exactă a familiilor. Următoarea schemă este derivată din tratarea Manualului Dipterelor Nearctice (1989) și a Manualului Dipterelor Paleearctice (1998) și integrată prin clasificările atribuite în Baza de date BioSistemică a Dipterelor Mondiale , care, deși lipsită de statut oficial, tinde spre rezumați cele mai recente îndrumări privind recenziile. Numărul aproximativ de 80-82 de familii este, de fapt, destinat să crească datorită creșterii posibile a taxonilor inferiori (grupuri de genuri sau subfamilii) la rangul de familie sau la definirea noilor familii pornind de la descrierea speciilor noi. Unul dintre posibilele scheme taxonomice actualizate, inclusiv 87 de familii, este următorul ^{[9] [10] [11]}

Pallopteridae ( Tephritoidea )

Hippoboscidae ( Hippoboscoidea )

Scathophagidae ( Muscoidea )

Sarcophagidae ( Oestridoidea )

• Acaliptrate . Este cel mai consistent grup, caracterizat prin absența sau reducerea puternică a caliptrei. Include zece superfamilii, cuprinzând în total 72 de familii plus o incertae sedis :
  • Carnoidea . Corespunde Chloropoidea Hennig și include 9 familii: Acartophthalmidae ^[12] , Australimyzidae , Braulidae , Canacidae , Carnidae , chloropidae , Cryptochetidae , Inbiomyiidae , Milichiidae .
  • Conopoidea . De asemenea, tratat de Hennig, include o singură familie: Conopidae .
  • Diopsoidea . Corespunde Nothyboidea lui Hennig și include 8 familii: Diopsidae , Gobryidae , Nothybidae , Psilidae , Somatiidae , Strogylophthalmyiidae , Syringogastridae , Tanypezidae .
  • Ephydroidea . Corespunde Drosophiloidea Hennig și include 6 familii: Camillidae , Campichoetidae ^[13] , Curtonotidae , Diastatidae , Drosophilidae , Ephydridae .
  • Lauxanioidea . De asemenea, tratat de Hennig, include 4 familii: Celyphidae , Chamaemyiidae , Eurychoromyiidae , Lauxaniidae .
  • Nerioidea . Corespunde Micropezoidea lui Hennig și include 5 familii: Megamerinidae , Cypselosomatidae , Micropezidae , Neriidae , Pseudopomyzidae . McAlpine consideră Pseudopomyzidae ca o subfamilie a Cypselosomatidae, în timp ce cele două grupuri sunt tratate în prezent ca distincte.
  • Opomyzoidea . Corespunde set de Anthomyzoidea și Agromyzoidea de Hennig și cuprinde 14 familii: Agromyzidae , anthomyzidae , asteiidae , aulacigastridae , clusiidae , Fergusoninidae , Marginidae , Neminidae , Neurochaetidae , odiniidae , opomyzidae , periscelididae , Teratomyzidae , Xenasteiidae .
  • Sciomyzoidea . Tratat deja de Hennig, include 11 familii: Coelopidae , Dryomyzidae , Helcomyzidae , Helosciomyzidae , Heterocheilidae , Huttoninidae , Natalimyzidae , Phaeomyiidae , Ropalomeridae , Sciomyzidae , Sepsidae . În lucrările lui James McAlpine (1989) și Papp și colab. (1998) nu este menționată existența familiei monotipice Natalimyzidae, definită de Barraclough și David McAlpine în 2006 ^[14] .
  • Sphaeroceroidea . Nu este tratat de Hennig, include 5 cinci familii: Chyromyidae , Heleomyzidae , Mormotomyiidae , Nannodastiidae , Sphaeroceridae . În sistematica sa, Hennig a poziționat Heleomyzidae și Sphaeroceridae ca incertae sedis și Chyromyidae în Anthomyzoidea. Definiția familiei Nannodastiidae este ulterioară lucrărilor lui Hennig și derivă din revizuirea poziției sistematice a genurilor Nannodastia și Azorastia ridicate la rangul de subfamilie de Papp (1980) și ulterior la rangul de familie ^[15] ; cu toate acestea, cele două genuri nu sunt menționate în lucrarea lui Hennig. Familia Mormotomyiidae a fost în schimb tratată, de către Hennig, la rangul de superfamilie inclusă în Calyptratae; Însă Hennig însuși și-a exprimat îndoieli cu privire la localizarea acestei familii ^[16] .
  • Tephritoidea . Corespunde setului de Otitoidea și Pallopteroidea din Hennig și include 9 familii: Lonchaeidae , Otitidae , Pallopteridae , Piophilidae , Platystomatidae , Pyrgotidae , Richardiidae , Tachiniscidae , Tephritidae
  • Acalyptratae incertae sedis . O familie: Ctenostylidae . Această familie pantropicală, de localizare incertă, a fost definită de David McAlpine (1989) prin reconsiderarea poziției sistematice a subfamiliei Lochmostyliinae, inclusă anterior în familia Pyrgotidae ^[17] .
• Calyptratae . Sunt considerați cei mai evoluați dipteri și în mod tradițional includ schizoforii cu caliptra . Există trei superfamilii, cuprinzând un total de 14 familii:
  • Hippoboscoidea . Corespunde Glossinoidea lui Hennig și include 4 familii: Glossinidae , Hippoboscidae , Nycteribiidae , Streblidae .
  • Muscoidea . De asemenea, tratat de Hennig, include 4 familii: Anthomyiidae , Fanniidae , Muscidae , Scathophagidae .
  • Oestroidea . Corespunde la Calliphoridoidea Hennig și include 6 familii: Calliphoridae , Mystacinobiidae , Oestridae , Rhinophoridae , Sarcophagidae , Tachinidae .

Importanţă

Musca orientală a fructelor ( Bactrocera dorsalis ) este una dintre cele mai înfricoșătoare tefridite din Asia , Polinezia și America de Nord .

Musca de oțet ( Drosophila melanogaster ), unul dintre cele mai studiate organisme din câmpul biologic și, mai precis, genetic.

Biodiversitatea marcată în raport cu secțiunea Schizophora înseamnă că sunt incluse grupuri de mare importanță sub diferite aspecte ale entomologiei aplicate. De fapt, schizoforii reprezintă o gamă largă de relații trofice observate în ordinea Dipterelor și, în consecință, anumite familii sau grupuri inferioare prezintă un interes specific:

1. Sectorul agroalimentar. Specializarea spre fitofagie a stadiului larvar face ca unele familii să prezinte un interes deosebit datorită pagubelor economice grave cauzate de unele specii. În acest sens, de exemplu, Tephritidae , care includ bine-cunoscutele muște ale fructelor sensu lato, dar și forme minerale sau galligene , Agromyzidae și Anthomyzidae , care includ cele mai renumite muște filominatoare, Chloropidae , care includ filominatoare sau rădăcină. forme de nod. Saprofagia, pe de altă parte, reprezintă o cauză de daune atunci când apare în probleme legate de conservarea produselor alimentare. În acest din urmă caz, importanța se poate reflecta atât în ​​domeniul economic, cât și în cel igienico-sanitar.
2. Domenii medicale, veterinare și sanitare. Mai mulți schizofori sunt agenți de risc direct sau indirect față de oameni sau animale domestice, datorită relațiilor trofice care implică vertebratele. În acest sens, mai multe grupuri sunt de o importanță deosebită, aparținând în mare parte Calyptratae. Acești adulți sunt sângerați , reprezentați mai mult sau mai puțin pe scară largă în unele familii ( Hippoboscidae , Glossinidae , Muscidae ) larve sarcofaghe agenți ai miozei împotriva rănilor, rănilor și membranelor mucoase (de exemplu, Sarcophagidae ), larvele zooparassite care se dezvoltă ca endofaghe în detrimentul vertebratelor ( Oestridae ), adulții sau vectorii de sânge ai agenților patogeni ( Glossinidae , Muscidae ).
3. Domeniul legal. Există mai multe familii care includ larve necrofage, care, prin urmare, se dezvoltă în detrimentul cadavrelor de animale (de exemplu, Sphaeroceridae , Sarcophagidae ). Cunoașterea biologiei și etologiei acestor specii este studiată de entomologia criminalistică, deoarece oferă elemente utile de ajutor în investigații.
4. Zona ecologică. Printre schizofori există și grupuri de mare importanță ca insecte auxiliare în controlul biologic al organismelor dăunătoare sau ca insecte polenizatoare . Printre primele există mai multe familii , inclusiv parasitoid sau prădătoare forme entomofage; cea mai importantă familie, din acest punct de vedere, este cea a Tachinidae , una dintre cele mai bogate dintre Diptera, inclusiv formele parazitoide endofagiene în detrimentul unei game largi de insecte dăunătoare. Printre polenizatori există diverse familii, dar cel mai important rol în această zonă îl joacă probabil Calliphoridae . Nu mai puțin important este rolul jucat de Schizophores scavenger, în general, ca organisme descompunătoare.
5. Domeniul biotehnologic. Este bine cunoscută importanța atribuită speciei Drosophila melanogaster , un organism model utilizat pe scară largă în cercetarea genetică . De interes biotehnologic sunt, de asemenea, unele specii de scavenger utilizate mai mult sau mai puțin ocazional în căutarea metodelor de eliminare și reciclare a deșeurilor organice.

Notă

Bibliografie

• Willi Hennig . Diptera (Zweiflüger) . În JG Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (editat de) Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Bandă: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles . Berlin, De Gruyter, 1973. ISBN 311004689X . (În germană ).
• James Francis McAlpine. Filogenia și clasificarea Muscomorpha . În: A. Borkent, JF McAlpine, DM Wood, NE Woodley (eds) Manual of Nearctic Diptera , Volume 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 27-28, 32, 1989: 1397-1518. ISBN 0-660-12961-2 . (în engleză ).
• László Papp și colab . Manualul Dipterelor Palaearctice. Volumul 3: Brachycera superioară . Budapesta, Science Herald, 1998. ISBN 978-963-04-8836-5 . (În engleză ).
• David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape,Filogenia și sistematica Dipterelor: Două decenii de progres și perspective ( PDF ), în Zootaxa , vol. 1668, 2007, pp. 565-590, ISSN 1175-5326 ( WC ACNP ) . Adus la 8 mai 2009 .
• David K. Yeates, Rudolf Meier, Brian M. Wiegmann, Phylogeny of True Flies (Diptera): O poveste de succes de 250 de milioane de ani în diversificarea terestră , pe FLYTREE . Adus la 28 octombrie 2009 . (În engleză ).
• David K. Yeates, Brian M. Wiegmann. Biologia evolutivă a muștelor. Columbia University Press, 2005. ISBN 0-231-12700-6 . (În engleză ).

linkuri externe

• Schizophora , în The Tree of Life Web Project , 2008. Accesat la 28 octombrie 2009 . (În engleză ).
• ( EN ) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD , BioSystematic Database of World Diptera , în Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală al Danemarcei, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat la 29 octombrie 2009 .

Portalul artropodelor

Portalul de biologie