Platypezoidea
Platypezoidea este o superfamilie de insecte din ordinul Dipterelor ( Brachycera : Muscomorpha ), incluzând cele mai primitive forme ale Cyclorrhapha , incluse în mod tradițional, împreună cu Syrphoidea în secțiunea Aschiza .
Descriere
Platypezoidea sunt insecte mici sau foarte mici. La fel ca toate Aschiza, ele diferă de Schizophora , Ciclorrafii superiori, pentru următoarele personaje fundamentale:
- absența suturii frontale la adult ( ptilinum );
- sclerite hipofaringiene și tentorio-faringiene ale larvelor topite;
- pupele dotate cu două procese respiratorii bine dezvoltate (cu excepția Platypezidae ).
Din Syrphoidea acestea diferă prin următoarele caractere:
- chaetotaxia cefalică se caracterizează prin prezența de păr lung și puternic în regiunea frontală și pe placa ocelară;
- pupariu mai mult sau mai puțin deprimat în direcția dorsal-ventrală;
- dispariția Sc ramura 2 a sub - coasta (adesea numit sc-r) , care , prin urmare , capetele de pe coasta , fără a avea legături transversale cu radioul ;
- terminațiile venelor R 4 + 5 și M 1 (ultima ramură a razei și prima ramură a glosarului entomologic # medii bine distincte și confluente independent pe marginea aripii.
Capul este, în general, dicoptico la ambele sexe, cu excepția platypezidelor și Opetiidae , masculii cu olopticul capului. Antenele sunt de tip aristate, cu un stil triarticulat, cu excepția Opetiidae care au un stil dublu articulat; încă primitivă este conformația antenelor, datorită inserării stylusului în poziția apicală pe primul flagelomer . Aparatul bucal este în general scurt, de tip supt-lins , cu buza inferioară prevăzută cu buze cărnoase.
Toracele este în general convex, prevăzut cu ketotaxis bine definit în unele grupuri, picioare de lungime moderată, de tip cursiv, aripi bine dezvoltate la masculi, adesea vestigiale sau reduse la femelele Phoridae ; decisiv singulară este simetria longitudinală și conformația acută a vârfului în aripile Lonchopteridae . Coasta are adesea conformații specifice, ca la Lonchopteridae, unde există o prevalență clară a venelor longitudinale și convergența lor spre vârf la Lonchopteridae, și mai ales la Phoridae, în care există o simplificare marcată a structurii vena mediană și posterioară, însoțită de deplasarea venelor anterioare către baza marginii costale. Celula de disc este de obicei absentă sau redusă.
Abdomenul este conico-cilindric, treptat mai îngust în partea terminală, în general format din șase urite aparente. Urite terminale telescopice la femeie și implicate în circumflexia 360 ° a hipopigiei la mascul. Acest ultim caracter, fundamental în toate ciclorhafele, se dezvoltă datorită torsiunii axiale a uritei a opta și retroflecției hipopigiei sub abdomen și are repercusiuni asupra etologiei împerecherii: de fapt, în Brachycera inferioară femela și masculul ei se aranjează asumându-și poziții reciproce opuse și punând uritele genitale în contact; pe de altă parte, în majoritatea Ciclorrafi, masculul este plasat deasupra femelei. Platipezidae sunt o excepție, deoarece își asumă, la împerechere, poziții similare cu cele ale brahicerelor inferioare.
Larvele , în formele cunoscute, sunt apodice și microcefalice, datorită reducerii puternice a capsulei cefalice, îngropată în protorax. Au o formă alungită și un profil ovoid-alungit, de obicei cu un tegument punctat cu procese scurte spinoase.
Pupariul reia conformația ultimei etape larvare și are un profil ovoid, mai mult sau mai puțin aplatizat în direcția dorsal-ventrală.
Biologie și habitat
Biologia este slab înțeleasă în generalitatea superfamiliei și include diverse comportamente trofice în stadiul larvelor. Biologia larvelor din Opetiidae este complet necunoscută, a cărei morfologie nici măcar nu este cunoscută. La Platipezide regimul alimentar al larvelor atinge un grad ridicat de specializare în micetofagie , în timp ce în celelalte familii adaptările evolutive s-au dezvoltat de la saprofagia originală, mai mult sau mai puțin obligată, la forme de zoosaprofagie, de prădare reală, de micetofagie și de parazitoidism. Potrivit Disney, majoritatea Phoridiei includ forme larvare parazitoide.
Un interes deosebit sunt parazitoidismul foridelor și micetofagia, frecventă în rândul platipezidelor, Lonchopteridae și foridelor. Parazitoidismul, destul de răspândit în rândul foridelor, afectează o gamă largă de nevertebrate, dar frecvența formelor asociate formicidelor , unele exploatate și în controlul biologic , prezintă un interes deosebit. Micetofagia prezintă un interes deosebit din punct de vedere economic, întrucât foridele micetofage sunt adesea responsabile de daune grave asupra culturilor de ciuperci . În general, Platipezoidele apar ca grupare care cuprinde micetofagii de cea mai mare importanță după Sciaroidea .
În cele din urmă, un interes deosebit pentru entomologia criminalistică este adaptarea unor foridii la necrofagie, unele specii dezvoltându-se pe cadavrele vertebratelor, inclusiv oamenii. Comportamentul unic al acestor forori, cunoscut în limba engleză sub denumirea comună de coffin fly („ coffin fly ”), are implicații interesante în criminalistică .
Adaptarea la fitofagie , așa cum se găsește în literatură, este un aspect de importanță marginală datorită recurenței limitate și a relevanței rare a daunelor economice, în timp ce importanța unor fitofagii este mai mare din punct de vedere igienico-sanitar, deoarece din etologia lor sunt posibili vectori ai agenților patogeni.
Regimul alimentar al adulților, atunci când este cunoscut, este în esență glicifag , dar formele omnivore și eliminatoare se găsesc adesea în forori, chiar și în stadiu adult sau pur zoofag.
Filogenie
Filogenia ciclorfei inferioare, grupată în mod tradițional în secțiunea Aschiza , nu este încă pe deplin constatată, în consecință, există diferite interpretări ale distribuției taxonomice a acestui grup de diptere. În prezent există un consens larg în ceea ce privește parafiletica Aschiza în raport cu Schizophora .
Hennig (1973) a împărțit Ciclorrafi în trei secțiuni: Anatriata, Aschiza și Schizophora [1] . În cele din urmă au fost incluse Ciclorrafi superioare, în primele două secțiuni Ciclorrafi inferioare (Aschiza sensu lato ). Secțiunea Anatriata a inclus doar familia Lonchopteridae , în timp ce a împărțit Aschiza în două superfamilii, Phoroidea și Syrphoidea, incluzând în aceasta din urmă familiile Pipunculidae și Syrphidae și în primele rămase: Phoridae sensu stricto (cu excepția genului Sciadocera ) , Sciadoceridae, Ironomyiidae și Platypezidae sensu lato (inclusiv genul Opetia ). În filogenia Ciclorrafi, Hennig a considerat, așadar, Lonchopteridae ca o ramură primitivă față de restul Ciclorrafi și s-a distins în aceste ultime trei rânduri, corespunzătoare Phoroidea sensu Hennig , Syrphoidea și Schizophora.
McAlpine (1989) a aplicat o interpretare mai restrânsă a infraordinei Muscomorpha, identificându-l în mod unic cu ciclorrhafa tradițională [2] . În cadrul Muscomorpha a aplicat, în scopuri practice, subdiviziunea tradițională în Aschiza și Schizophora, dar a reiterat natura parafiletică a primului grup [3] . Arborele cladistic propus de McAlpine distinge Aschiza în două clade monofiletice: prima, legată de Schizophora, este identificată cu superfamilia Syrphoidea sensu Hennig , a doua, bazată pe prezența perilor de-a lungul bazei marginii coastei aripa și la dispariția confluenței subcostei pe ramura anterioară a razei , este identificată cu superfamilia Platypezoidea, alcătuită din toate Lonchopteridae și Phoroidea sensu Hennig [4] . În cadrul Platypezoidea identifică cinci autapomorfii care permit definirea a cinci clade monofiletice, corespunzătoare a tot atâtea familii.
| Muscomorpha sensu McAlpine |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Prin urmare, McAlpine a identificat superfamilia Platypezoidea în întregul Ciclorfe inferioare excluzând Pipunculidae și Syrphidae și a împărțit-o în cinci familii.
În anii nouăzeci și următorul deceniu, încercările de definire a filogeniei ciclorfe inferioare, printre care contribuțiile lui Brown (1992), Disney (1994), Cumming și colab. (1995), Zatwarnicki (1996), Disney (2001), Collins & Wiegmann (2002), au condus la interpretări conflictuale, uneori diametral opuse, menținând efectiv o situație de incertitudine completă cu privire la articularea reală a cladogramei [5] [6 ] ] [7] [8] [9] [10] .
Următoarele sunt evidențiate ca elemente de convergență:
- natura monofiletică a ciclorfei, legată, în contextul Eremoneurei , de clada Empidoidea , cea mai evoluată dintre Brachycera inferioară;
- diferențierea a trei linii distincte care se referă, respectiv, la Platypezoidea sensu McAlpine , la Syrphoidea, la Schizophora;
- natura parafiletică probabilă a Aschiza;
- diferențierea substanțială, în cadrul Platypezoidea sensu McAlpine , a două linii distincte, dintre care una include clada Platypezidae sensu lato , cealaltă incluzând clada Ironomyiidae + Sciadoceridae + Phoridae;
- strânsă corelație filogenetică între Sciadoceridae și Phoridae.
Următoarele sunt evidențiate ca elemente de divergență:
- relația Lonchopteridae cu celelalte familii ale Platypezoidea sensu McAlpine . În acest caz, sunt prezentate două ipoteze diferite: prima consideră Lonchopteridae ca o ramură primitivă față de restul Cyclorrhapha, a doua ca o ramură primitivă față de clada Ironomyiidae + Sciadoceridae + Phoridae. O consecință directă a acestor două interpretări diferite este caracterul primitiv atribuit cladei Platypezoidea sensu strictu (Platypezidae + Opetia );
- relația Syrphoidea cu celelalte clade Cyclorrhapha. De asemenea, în acest caz sunt prezentate două ipoteze diferite: prima consideră Syrphoidea ca o linie distinctă de Schizophora și corelată cu Platypezoidea, a doua ca o linie divergentă în cadrul unei clade monofiletice Syrphoidea + Schizophora. Această ultimă ipoteză, care susține mai bine natura parafiletică a Aschiza, justifică identificarea unui grup taxonomico-filogenetic numit de unii autori Eumuscomorpha , distinct de restul ciclorfei inferioare.
În cele mai recente lucrări, a fost încercat un rezumat al cunoștințelor dobândite până acum pentru a rezolva neconcordanțele. Potrivit lui Yeates și colab. , cladograma Cyclorrhapha este împărțită în patru linii distincte, conform arborelui următor [11] [12] :
| Ciclorhafa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cu toate acestea, rămâne o anumită marjă de incertitudine cu privire la monofilitatea cladei corespunzătoare Platypezoidea sensu lato : arborele filogenetic dezvoltat de Yeates și colab. , de fapt, poziționează clada Platypezidae + Opetiidae ca o ramură primitivă față de restul Ciclorrafi, tratând implicit superfamilia Platypezoidea sensu McAlpine ca fiind parafiletică. Pe de altă parte, Tree of Life Web Project , a cărui secțiune Diptera este coordonată de proiectul FLYTREE, pe care Yeates și colab. [13] , raportează, în versiunea actuală, o cladogramă diferită, în care clada Platypezoidea sensu stricto + Phoroidea este plasată ca o ramură primitivă față de Eumuscomorpha [14] :
| Ciclorhafa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sistematică
Incertitudinea referitoare la relațiile filogenetice dintre ciclorhaferele inferioare face ca subdiviziunea taxonomică să fie încă incertă. Înțelegându-se că există un consens larg cu privire la monofilia cladei Pipunculidae + Syrphidae și, prin urmare, în separarea acestor două familii într-o superfamilie distinctă, există în prezent două dispute încă de soluționat.
Prima se referă la statutul familiei istorice Sciadoceridae, care cuprinde doar două specii vii ( Sciadocera rufomaculata și Archiphora patagonica ). Disney (2001) a revizuit poziția sistematică a acestei familii readucând-o la rangul de subfamilie a Phoridae [9] . Analiza Disney este susținută de toate analizele cladistice, care tratează clada Sciadoceridae + Phoridae ca fiind monofiletice și, de fapt, nu a fost contestată formal. Cu toate acestea, unii autori, în lucrările ulterioare, inclusiv însuși Yeates și dipterologii conectați la acesta, încă consideră Sciadoceridae ca o familie distinctă de Phoridae. Se presupune că această controversă este doar evidentă și că separarea Sciadoceridae se datorează doar adoptării implicite a diviziunii în familii, urmată de volumul al treilea al Manualului Dipterelor Nearctice (1989).
Al doilea se referă la poziția ramurii Platypezidae + Opetiidae față de celelalte clade. Confirmarea poziției bazale față de restul ciclorfei justifică împărțirea ciclorfei inferioare în trei superfamilii distincte: Platypezoidea sensu stricto , Phoroidea și Syrphoidea. Confirmarea, totuși, a naturii monofiletice a grupului de familii spre deosebire de Eumuscomorpha ar susține divizarea inițială a Ciclorfe inferioare, adoptată de McAlpine, în doar două superfamilii: Platypezoidea sensu lato și Syrphoidea.
Prin urmare, prima schemă adoptă următoarea defalcare:
- Superfamilia Platypezoidea:
- Familia Opetiidae
- Familia Platypezidae
- Superfamilia Phoroidea
- Familia Lonchopteridae
- Familia Ironomyiidae
- Familia Phoridae (inclusiv genurile Sciadocera și Archiphora )
A doua schemă se întoarce practic la McAlpine (1989) integrată cu revizuirea Disney (2001) și include Aschiza tradițională, cu excepția Syrphidae și Pipunculidae, într-o singură superfamilie:
- Superfamilia Platypezoidea (sin. Phoroidea):
- Familia Opetiidae . Include doar patru specii vii, toate aparținând genului Opetia
- Familia Platypezidae . Include aproximativ 250 de specii împărțite între 17 genuri în patru subfamilii:
- Familia Lonchopteridae . Include aproximativ 60 de specii vii, împărțite în trei genuri: Lonchoptera , Neolonchoptera și Spilonchoptera .
- Familia Ironomyiidae . Include singura specie vie Ironomyia nigromaculata .
- Familia Phoridae . În prezent sunt cunoscute peste 3000 de specii descrise, distribuite în aproximativ 230 de genuri. În realitate, în cadrul Dipterelor, Phoridele sunt printre cele mai puțin studiate și cele mai necunoscute, iar specialiștii familiei estimează că dimensiunea reală este de 20-50.000 de specii. Prin urmare, Phorids ar reprezenta unul dintre cele mai bogate grupuri sistematice din întregul regat animal . Nivelul scăzut al cunoștințelor înseamnă că taxonomia internă a familiei este supusă unor revizuiri frecvente și, prin urmare, are un caracter de provizoriu și incertitudine. În prezent, sunt recunoscute oficial șase subfamilii, precum și diferite tipuri de locații incerte:
Paleontologie și evoluție
Caracterul primitiv al Platypezoidea este atestat de prezența lor încă din Jurasicul superior și diferențierea lor evolutivă a continuat în timpul Cretacicului și Paleogenului . Apariția Platypezoidea precedă, așadar, cu cel puțin 50 de milioane de ani pe cea a celorlalte Cyclorrapha, al căror flux de iradiere a început în Cretacicul târziu și s-a diferențiat în special în timpul paleogenului .
Cele mai vechi fosile, clasificate inițial drept Platipezidi, aparțin genurilor dispărute din familiile Opetiidae și Ironomyiidae și datează din Jurasicul târziu [15] .
Notă
- ^ Willi Hennig . Diptera (Zweiflüger) . În: JG Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (editat de) Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Bandă: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles . Berlin, De Gruyter, 1973: 47-50. ISBN 3-11-004689-X (în limba germană ).
- ^ McAlpine (1989) , p. 1397 .
- ^ McAlpine (1989) , p. 1419 .
- ^ McAlpine (1989) , pp. 1422-1424 .
- ^ Brian V. Brown, Revizuirea generică a Phoridae din regiunea Nearctică și clasificarea filogenetică a Phoridae, Sciadoceridae și Ironomyiidae (Diptera: Phoridea) , în Memoriile Societății Entomologice din Canada , vol. 164, 1992, pp. 1-144.
- ^ Ronald Henry Lambert Disney, Continuarea dezbaterii referitoare la reconstrucția filogneetică a Phoridae (Diptera) , în Revista italiană de entomologie , vol. 7, 1994, pp. 103-117.
- ^ Jeffrey M. Cumming, Bradley J. Sinclair, Douglas M. Wood, Omologie și implicații filogenetice ale organelor genitale masculine în Diptera - Eremoneura , în Entomology Scandinavia , vol. 26, 1995, pp. 120-151.
- ^ Tadeusz Zatwarnicki, O nouă reconstrucție a originii hipopigionului eremoneuran și implicațiile sale pentru clasificare (Insecta: Diptera) , în Gen , vol. 3, 1996, pp. 103-175.
- ^ a b RHL Disney, Sciadoceridae (Diptera) reconsidered , în Fragmenta Faunistica , vol. 44, nr. 2, 2001, pp. 309-317.
- ^ Collins, Brian M. Wiegmann, Relații filogenetice ale ciclorfei inferioare (Diptera: Brachycera) bazate pe secvențe 28S rADN , în Insect Systematics and Evolution , vol. 33, 2002, pp. 445-456.
- ^ David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape,Phylogeny and systematics of Diptera: Two decade of progress and prospects ( PDF ), în Zootaxa , vol. 1668, 2007, pp. 565-590, ISSN 1175-5326 Adus la 8 mai 2009 .
- ^ (RO) David K. Yeates, Rudolf Meier, Brian Wiegmann, Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Story Story in Terrestrial Diversification in FLYTREE. Accesat la 10 octombrie 2009 .
- ^ (EN) Coordonatorii filialei Tree of Life , în The Tree of Life Web Project. Accesat la 10 octombrie 2009 .
- ^ Proiectul web Arborele Vieții .
- ^ Jun-Feng Zhang, Patru noi genuri de Platypezidae , în Acta Palaeontologica Sinica , vol. 26, 1987, pp. 595-603.
Bibliografie
- James Francis McAlpine. Filogenia și clasificarea Muscomorpha . În: A. Borkent, JF McAlpine, DM Wood, NE Woodley (eds.) Manual of Nearctic Diptera , Volume 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 27-28, 32, 1989: 1397-1518. ISBN 0-660-12961-2 . (în engleză ).
- David K. Yeates, Brian M. Wiegmann. Biologia evolutivă a muștelor. Columbia University Press, 2005. ISBN 0-231-12700-6 (în engleză )
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Platypezoidea -
Wikispeciile conțin informații despre Platypezoidea
linkuri externe
- ( EN ) Cyclorrhapha , în The Tree of Life Web Project , 2008. Accesat la 10 octombrie 2009 .
- ( EN ) Profilul taxonului: Platypezoidea , în BioLib.cz, Biblioteca biologică . Adus 10-10-2009 .
