Agromyzidae

Agromizide
Napomyza lateralis
Clasificare filogenetică
Domeniu	Eukaryota
Ordin	Diptera
Subordine	Brachycera
Infraordon	Muscomorpha
Cohortă	Ciclorhafa
Secțiune	Schizophora
Subsecțiune	Acaliptrate
Superfamilie	Opomyzoidea
Familie	Agromyzidae Fallén , 1810
Clasificare clasică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subfilum	Tracheata
Superclasă	Hexapoda
Clasă	Insecta
Subclasă	Pterygota
Cohortă	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Secțiune	Panorpoidea
Ordin	Diptera
Subordine	Brachycera
Cohortă	Ciclorhafa
Secțiune	Schizophora
Subsecțiune	Acaliptrate
Familie	Agromyzidae Fallén , 1810
Denumiri comune
Miner zboară

Agromizidae sau muștele miner ( Agromyzidae Fallén , 1810 ), sunt o familie de insecte fitofage din ordinul Dipterelor ( Brachycera : Cyclorrhapha : Acalyptratae ). Unele specii din această familie sunt considerate de mare importanță economică datorită pagubelor extinse cauzate diferitelor culturi.

Importanţă

Agromizidae sunt una dintre puținele familii din Diptera, care includ specii adaptate exclusiv fitofagiei în stadiul larvelor . Aproximativ trei sferturi din Agromizide sunt reprezentate de larvele filominatoare , de unde și denumirea comună de „zbura miner” care apare și în multe alte limbi.

Formarea minelor nu este o prerogativă exclusivă a acestei familii, deoarece comportamente similare apar și în alte diptere (de exemplu, Chloropidae , Anthomyiidae , Syrphidae etc.). Pe de altă parte, nu toate Agromizidae au larve filominatoare, întrucât un sfert din familie include specii care atacă alte părți ale plantelor (semințe, rădăcini, tulpini de plante erbacee și lăstari de plante lemnoase). Cea mai mare parte a familiei are o importanță economică limitată, dar comportamentul invaziv al unor specii, asociat cu o polifagie marcată, atribuie Agromizidelor un loc proeminent printre Dipterele de importanță agricolă mai mare datorită daunelor grave pe care le pot provoca în sectoare specifice ale agricultura .

^[1]

Descriere

Adult

Adulții sunt insecte mici sau foarte mici, cu un corp în general de 2-3 mm lungime, dar, în cadrul familiei, variind de la 1 la 6 mm. Livrea este neagră, gri sau galbenă, adesea cu pigmentări zonale caracteristice, uneori cu reflexii metalice verzi.

Capul este dioptic la ambele sexe, cu o frunte largă și vârf și inserții de antene distanțate. Ketotaxis se caracterizează prin prezența vibriselor și un număr variabil de peri fronto-orbitali . De obicei prezintă peri verticali și peri postcellari , aceștia din urmă divergând întotdeauna. Antenele sunt scurte și de tip aristat, primul flagelomer în general scurt, globos sau alungit.

Pieptul este lat și ușor alungit, dar mai îngust decât capul, de profil dreptunghiular, cu caluri humerale bine dezvoltate. Ketotaxia include peri acrosticali și dorsocentrali în număr variabil și, pentru fiecare parte, o perie humerală , 1-2 notopleurale , două (rar unul) scutellar . Sopralari , infralari și postalari prezenți sau absenți în funcție de fel. Pe pleură există o perie pe episternul dorsal și una pe episternul ventral și, în general, pe proepisternum . Picioarele sunt subțiri și relativ lungi și au peri în număr și poziție variabile pe tibiile din față și mijlocii. Aripile sunt relativ late, de obicei hialine, cu un lob anal puțin pronunțat și o alula mică, dar bine dezvoltată.

Agromyzinae

Phytomyzinae (cu celula de disc)

Phytomyzinae (fără celulă disc)

Diagrama coastelor aripilor recurente la Agromizidae cb : fractura coastei. Coaste longitudinale: C : coaste; Sc : sub-coastă; R : radio; M : mediu; Cu : cot; A : anal. Coaste transversale: h : humerală; rm : radio-medial; bm-cu : cubital mijlociu bazal; dm-cu : disc cubital mediu. Celule: d : disc; br : primul bazal; bm : al doilea bazal; cupă : cupă celulară.

Coasta alară se caracterizează, în general, prin poziția bazală a coastelor transversale și prin evidența clară a venelor longitudinale. Litoralul se extinde până la terminarea R _{4 + 5} sau M _{1 + 2} și prezintă o întrerupere la terminarea litoralului . Conformația sub-coastei este un element morfologic fundamental în scopuri sistematice, deoarece este decisivă pentru distincția dintre cele două subfamilii:

• în Agromyzinae este completă, se fuzionează pentru o secțiune subterminală scurtă cu ramura anterioară a razei (R ₁ ), apoi se separă și se termină pe marginea costală într-o poziție ușor bazală față de R ₁ ;
• în Phytomyzinae este complet distinctă de R ₁ , dar redusă la o simplă pliere care poate atinge sau nu marginea costală.

Raza este împărțită în trei ramuri, cu R ₁ scurt și curbat, sectorul radial provenind de la înălțimea venei humerale și ramurile R _{2 + 3} și R _{4 + 5} de diferite dezvoltări, care se termină pe marginea costală, cu mult înainte de vârf , sau într-o poziție subapicală. Media este nedivizată și poziționată în centrul regiunii remiges, de obicei se termină pe marginea posterioară la scurt timp după vârf. Cubitul este împărțit în cele două ramuri anterioare, CuA ₁ și CuA ₂ , prima este bine dezvoltată și poziționată în regiunea remigată posterioară, a doua este scurtă și curbată și se termină pe anal . Intinderea comună A ₁ + CuA ₂ este lungă, dar incompletă și nu atinge marginea. Vene radio-mediale transversale (rm) și bazale mid-cubital (bm-cu) prezente întotdeauna, discul mid-cubital (dm-cu) uneori absent; în acest din urmă caz, celula discului este absentă. Celule cu p mici, semnificativ mai scurte decât vena A ₁ + CuA ₂ .

Abdomenul este conico-cilindric, conic în spate, compus din șase urite aparente. La femele tergite și sternite al șaptelea Urite sunt topite pentru a forma un înveliș sclerified în care ovipozitor se retrage. La mascul, sternitele a șasea și a șaptea sunt absente.

Stadionele de tineret

Oul are o formă ovală, de culoare albă sau gălbuie. Larva este apodă , de formă cilindrică și conică la ambele capete. Lungimea larvei mature, de regulă, este de ordinul a 2-3 mm , dar în genul Phytobia , inclusiv minerii din zona cambială, poate ajunge chiar și la 2,5 mm. Sistemul traheală este metapneustic în prima epocă și amphipneustic în etapele ulterioare și stigmatele sunt transportate prin procese dorsale scurte , dispuse în poziție frontală pe primul segment toracic și caudal pe ultimul segment abdominal.

Păpușa are un aspect variabil, de la forma tipică a butoiului, recurentă în multe Ciclorrafi, până la o formă marcat alungită. Suprafața exterioară poate prezenta sau nu segmentare, este netedă sau mai mult sau mai puțin aspră. Culoarea variază de la negru la maro până la alb gălbui.

Biologie

Ciclu

Ofionomia este probabil produsă de o larvă Phytomyza .

Ciclul biologic poate fi, în funcție de specie, univoltin sau polivoltin . În acest caz, numărul de generații care se succed pe parcursul anului depinde de condițiile de mediu și crește în regiunile tropicale sau subtropicale în aer liber sau în cele temperate din seră . Cel mai important factor de mediu este temperatura , care afectează atât durata stadiului larvelor, cât și durata nimfozei . Dezvoltarea post-embrionară are loc prin trei etape de larvă și una de pupă .

Aproximativ trei sferturi din speciile Agromizidae au forme larvare care se dezvoltă ca filominatori în detrimentul plantelor erbacee și arbustive. Restul familiei, pe de altă parte, include forme care subminează tulpinile și lăstarii, semințele, fructele, rădăcinile și, în unele cazuri, chiar formele cu noduri de rădăcină. Relația trofică se manifestă de obicei cu monofagia sau oligofagia, în timp ce polifagia este mai puțin frecventă, până la punctul de a fi considerată rară în familie: Spencer (1973) a identificat doar 13 agromizide polifage dintr-un total de 1800 de specii cunoscute ^{[2] [3 ] ]} .

Ouăle sunt blocate, prin intermediul puncțiilor făcute cu ovipozitorul , chiar sub epiderma plantelor gazdă, în corespondență cu organele care vor suferi atacul. Incubația are loc în câteva zile și larva nou-născută se dezvoltă prin hrănire în detrimentul țesuturilor interne. Durata dezvoltării larvelor variază în funcție de factorii exogeni (mediu, plantă gazdă) și endogeni (specii). Factorii intrinseci ai speciei se referă în esență la tipul de ciclu:

Ofionomia probabil produsă de o larvă Chromatomyia .

• speciile polivoltine au larve vorace care se hrănesc și se dezvoltă într-un timp scurt, în funcție de temperatură și de planta gazdă, de ordinul unei săptămâni ^[4] . Larva Liriomyza trifolii își finalizează dezvoltarea în aproximativ 10 zile la temperaturi de 15 ° C și mai puțin de 5 zile la temperaturi de 25 ° C, cea a Liriomyza bryoniae în 12 și respectiv 5 zile ^{[5] [6]} ;
• speciile univoltine au larve care se hrănesc încet și se dezvoltă încet în perioade de ordinul a câteva luni; în acest interval de timp, pot apărea perioade lungi de pauză, în special în lunile de iarnă ^[4] .

Nimfoza filominatorilor are loc în general în sol: la sfârșitul dezvoltării, larva iese din organul afectat și cade la pământ, pupând, sau puparul este cel care cade, după ce larva a ieșit din al meu și a suferit năpârlirea. Rareori, totuși, pupația are loc în interiorul frunzei, la capătul minei. În cazul agromizidelor care subminează semințele sau tulpinile, nimfoza are loc în interiorul organului afectat, cel puțin la majoritatea speciilor. Durata stadiului pupal poate varia, în funcție de specie, de la minimum cinci zile până la perioade de ordinul 6-10 luni ^[4] .

Apariția minelor

Stigmatonomie produsă de Phytomyza ilicis pe holly .

Forma minelor, deși variază ca aspect de la individ la individ, poate fi urmărită înapoi la tipuri fundamentale utile în scopul recunoașterii ^[4] . Minele produse de Agromizidae se încadrează în următoarele tipuri ^{[4] [6]} :

• ofionomio : este o mină liniară, în general serpentiniformă;
• stigmatonomie : este o mină extinsă care apare ca un petic de formă circulară sau neregulată;
• asteronomie : este o mină extinsă care apare ca un petic cu margini zimțate, cu expansiuni radiate;
• ofiostigmatonomio : este o mină formată inițial dintr-un ofionomio care se varsă într-o stigmatonomie.

În ceea ce privește poziția, mina se poate dezvolta aproape de margine sau de-a lungul nervurii principale sau a uneia dintre nervurile laterale principale ^[4] . Pot apărea și comportamente particulare, întâlnite, de exemplu, la Liriomyza huidobrensis : larvele sale sapă ofionomii adiacenți la coasta principală și o pot pătrunde urmărind-o pentru a intra în pețiol sau pot retrage ofionomia înapoi pentru a începe o nouă mină într-un alt punct ^[6] . Poziția resturilor în mină poate fi, de asemenea, un element caracterizant: acestea pot fi lăsate în mase izolate împrăștiate de-a lungul minei, sau în benzi mai mult sau mai puțin continue, sau într-o singură masă la capătul minei ^[4] .

Partea care este atacată în majoritatea cazurilor este țesătura palisată , astfel încât mina este mai evidentă pe partea superioară a frunzei. Mai rar, mina se dezvoltă imediat sub epidermă sau în golurile din țesut ^[4] .

Nutriția adulților

Adulții se hrănesc prin consumul de substanțe de supt și sucuri vegetale de diferite tipuri. Femelele din diferite specii exploatează ovipozitorul în acest scop pentru a practica hrănirea mușcăturilor și, în unele cazuri, această activitate are loc într-un mod atât de semnificativ încât să contribuie la definirea daunelor. Înțepăturile de hrănire practicate de femele sunt ocazional exploatate și de masculi.

Tipuri de daune

Daunele cauzate de Agromizidae sunt configurate în moduri diferite, dar cele mai evidente sunt cauzate de formarea de mine de către larvele filominatorii, la care putem adăuga cele provocate de femele cu ovipozitorul lor.

Minele reprezintă un factor de deteriorare sub două aspecte diferite: unul cantitativ, celălalt calitativ. Prejudiciul cantitativ constă în pierderea parțială a capacității de asimilare a aparatului foliar, ceea ce are ca rezultat o reducere a asimilării nete; această reducere, acumulată odată cu scăderea țesuturilor atașate, are în cele din urmă repercusiuni într-o scădere a randamentului care nu este ușor de estimat. Mărimea acestei daune depinde de intensitatea atacurilor și de caracteristicile intrinseci ale plantelor: părțile afectate sunt destinate necrozei, dar planta poate reacționa și formând caluri cicatriciale care circumscriu dauna. Capacitatea de supraviețuire a frunzei unice trebuie să fie legată de modul în care se dezvoltă mina și de caracteristicile anatomice ale speciilor de plante, dar un atac intens poate provoca și filoptoză , sau uscare prematură urmată de căderea întregului organ. La daunele directe cauzate de larvă se adaugă deseori daunele indirecte datorate așezării microorganismelor patogene ( ciuperci și bacterii ). Prejudiciul calitativ, pe de altă parte, constă în deprecierea sau pierderea valorii comerciale pe care o suferă produsul datorită prezenței minelor. Acest aspect se aplică în special florilor tăiate, plantelor ornamentale și legumelor cu frunze.

Al doilea factor principal de deteriorare îl constituie înțepăturile practicate de femele, atât pentru depunerea ouălor, cât și pentru hrănire. Gradul de deteriorare și tipul sunt asociate cu frecvența mușcăturilor și contextul specific și constau în deprecierea de natură estetică, ofilirea răsadurilor în paturile de semințe, predispoziția la intrarea fitopatogenilor și, ocazional, transmiterea virusurilor extrem de infecțioase, precum „mozaicurile”.

Agromizide nocive

În trecut, familia Agromizidae nu constituia o problemă din punct de vedere economic și acești dipteri erau considerați de importanță secundară și se numărau printre adversitățile minore ale culturilor ^[3] . Periodic și în contexte locale, speciile de agromizide au prezentat o problemă temporară, în general nu mai mult de două sezoane consecutive, deoarece, din cauze naturale, fitofagul se afla în condiții de mediu favorabile roiului și o creștere a intensității. daune de o anumită importanță anumitor culturi ^[7] .

Cu toate acestea, în a doua jumătate a secolului al XX-lea , a existat o tendință în creștere a pagubelor economice cauzate de unele specii de agromizidae. Contextele în care apar astfel de daune sugerează că principala cauză trebuie să fie atribuită impactului asupra mediului al utilizării sistematice, pentru perioade lungi de timp, a insecticidelor cu spectru larg, al căror efect pe termen lung afectează în principal entomofauna utilă, în timp ce unele agromizide au, de asemenea, a dezvoltat rezistență genetică la unele principii active. În anumite contexte, reducerea populațiilor de antagoniști naturali favorizează, prin urmare, agromizidele cu un potențial biologic ridicat ^[7] , însă majoritatea speciilor acestei familii sunt însă reprezentate de insecte ale căror daune rămân în pragul de toleranță.

Nocivitatea limitată a agromizidelor se datorează combinației unei serii de factori care sunt identificați fundamental în biologia insectei, în relațiile trofice care reglementează dinamica biocoenozelor și în tipul predominant de atac:

• multe agromizide au un ciclu univoltin și sunt asociate cu una sau câteva specii de plante (monofagie sau oligofagie); acest comportament, deși nu este defavorabil din punct de vedere biologic pentru insectă, în cazul Agromizidelor ajută la conținerea potențialului său biologic;
• fiecare specie este asociată cu o serie de antagoniști naturali, unii alții polifage specifici, care, în ansamblu, sunt de acord să conțină proliferarea atunci când activitatea agromizidei are loc într-un agrosistem sau într-un ecosistem suficient de bogat în biodiversitate ;
• tipul predominant de atac sau formarea minelor de frunze nu afectează neapărat funcționalitatea plantei, cu atât mai puțin vitalitatea acesteia: pierderea parțială sau totală a unui anumit număr de frunze este cel puțin parțial compensată de continuarea fotosintezei în porțiunile de frunze sau în frunze neimplicate în atac. Prin urmare, putem vorbi de daune grave atunci când entitatea determină pierderea funcționalității unui procent ridicat din suprafața asimilatoare, astfel încât să pună în pericol vitalitatea plantei sau producția acesteia din punct de vedere economic.

Importanța economică a agromizidelor se referă, așadar, la un număr limitat de specii și se găsește în contexte specifice. În general, acestea sunt specii care prezintă o polifagie marcată asociată cu un ciclu polivoltinic și care găsesc cele mai bune condiții de difuzie pe culturile de seră sau în agrosistemele degradate. Benuzzi și colab. (2000) indică șapte specii ca fiind cele mai dăunătoare, toate polifage ^[3] , dintre care cinci aparținând genului Liriomyza ( L. bryoniae , L. huidobrensis , L. strigata , L. sativae și L. trifolii ) și două aparținând genul Chromatomyia ( C. horticola și C. singenesiae ).

O altă particularitate asociată cu agromizidele deosebit de dăunătoare este ușurința cu care se răspândesc din gama lor de origine, mutându-se pe alte continente, datorită intensității schimburilor comerciale ^[3] . Având în vedere riscul economic potențial asociat acestor insecte, unele agromizide sunt sub observație de către organismele și autoritățile competente în domeniul profilaxiei fitosanitare la nivel național sau internațional. Există cinci specii afectate de reglementările europene ^[8] :

• Amauromyza maculosa (= Nemorimyza (Amauromyza) maculosa ), de origine neotropicală , străină în America de Nord și Hawaii , absentă în Europa . Se introduce la n. 152 din lista EPPO A1 a speciilor recomandate de Organizația Europeană și Mediteraneană pentru Protecția Plantelor pentru a le supune reglementării ca dăunători de carantină ^{[9] [10]} . Este menționat în secțiunea I ^{[11] din} anexa I partea A („Organisme dăunătoare a căror introducere sau răspândire în toate statele membre trebuie interzisă”) din Directiva 2000/29 / CE a Consiliului ^[12] .
• Liriomyza bryoniae , de origine mediteraneană , s-a răspândit în restul Europei, Africa, Asia și America de Nord. Este menționat în secțiunea II ^{[13] din} anexa I partea A la Directiva 2000/29 / CE a Consiliului ^[12] .
• Liriomyza huidobrensis , de origine neotropicală, s-a răspândit în multe regiuni tropicale și subtropicale și, limitat la medii protejate, în America de Nord și Europa. Se introduce la n. 293 din lista EPPO A2 ^{[14] [15]} și în secțiunea II ^[13] din Directiva 2000/29 / CE a Consiliului ^[12] . De asemenea, este supus reglementării fitosanitare, în SUA , de către APHIS ( Animal and Plant Health Inspection Service ), secțiunea Departamentului Agriculturii al Statelor Unite ^[16] .
• Liriomyza sativae ^[17] , probabil de origine neotropicală, este de asemenea răspândită în diferite regiuni tropicale din Oceania , Asia și Africa și, într-un mediu protejat, în America de Nord ; este absent în Europa. În zona EPPO, este raportată prezența în Turcia , Israel , Iordania , Uzbekistan . Se introduce la n. 282 din lista EPPO A2 ^{[10] [14] [15]} și în secțiunea și secțiunea I ^[11] din Directiva 2000/29 / CE a Consiliului ^[12] .
• Liriomyza trifolii , probabil de origine neotropicală, a devenit aproape cosmopolită , deși în Europa este răspândită într-un mediu protejat. Se introduce la n. 131 din lista EPPO A2 ^[14] și în secțiunea II ^[13] din Directiva 2000/29 / CE a Consiliului ^[12] .

O listă cu agromizide deosebit de dăunătoare este prezentată în următorul tabel ^{[8] [18]} :

Pe de altă parte, în sectorul forestier, nocivitatea agromizidelor rămâne limitată. Speciile atacate aparțin câtorva familii ( Salicaceae , Betulaceae , Fagaceae , Ulmaceae și Oleaceae ), iar activitatea trofică a majorității agromizidelor de interes forestier are loc în detrimentul frunzelor, cu formarea de mine care implică palisada țesăturilor palisade (genuri Agromyza , Amauromyza , Aulagromyza , Japanagromyza ). Frunza reacționează, în general, producând un țesut cicatricial de înlocuire care umple lumenul minei și care, fiind mai bogat în clorofilă , compensează cel puțin parțial pierderea suprafeței asimilatoare, reducând gradul de deteriorare ^[20] . Printre alte daune cauzate de Agromyzidae se numără producția de galuri pe lăstari (de obicei Hexomyza ) și formarea de noi mine în fixarea lemnului, la schimb ( fitobia generală).

Antagoniști naturali

Agromizidele sunt în general controlate eficient de un număr mare de antagoniști naturali ^{[18] [21]} . Pentru multe specii studiate, a fost identificat un antagonist sau, mai des, un complex de antagoniști, reprezentat în cea mai mare parte de himenoptere parazitoide , toate active împotriva stadiilor juvenile. Cele mai frecvente sunt parazitoizii endofagieni ai familiei Braconidae și, într-o măsură mai mică, ectofagii aparținând familiilor Pteromalidae și Eulophidae . Mai puțin frecvente sunt raportările altor himenoptere parazitoide aparținând familiilor Eurytomidae , Aphelinidae , Aphidiidae și Cynipidae .

Acești auxiliari formează, în general, o biocenoză antagonică complexă, specifică pentru fiecare agromizidă, adesea compusă și din numeroase specii, chiar dacă compoziția variază în funcție de regiune. Ca exemplu, Darvas și colab. (2000) riportano per le tre Liriomyza più dannose in Europa le segnalazioni riassunte nella tabella seguente ^[18] :

Sulle pupe di Liriomyza trifolii è stata accertata anche l'attività di un nematode parassita , Steinernema carpocapsa ^{[21] [22]} . Questo nematode, disponibile anche in commercio come bioinsetticida, non trova tuttavia impiego contro gli agromizidi in quanto svolge la sua attività nel terreno e, quindi, adatto per la lotta contro gli insetti terricoli ^[23] .

I predatori svolgono un ruolo secondario nel controllo naturale degli agromizidi e sono attivi sia contro gli adulti sia contro gli stadi giovanili. Si tratta in tutti i casi di predatori polifagi e non specificamente associati agli Agromizidi ^[21] . Sugli adulti sono risultati attivi i ditteri Drapetis sp. e Platypalpus (=Tachydromia) annulatus , della famiglia degli Hybotidae , e Coenosia attenuata , della famiglia dei Muscidae ^[21] . Sulle larve è segnalata invece l'attività del Cyrtopeltis modestus , un miride predatore e secondariamente fitofago, attivo anche sugli aleurodidi .

Agromizidi utili

Come si è detto nell'introduzione, gli Agromizidi si sono rivelati in qualche caso utili per il controllo biologico delle piante infestanti . In condizioni operative, l'impiego di agromizidi per questo scopo, si è limitato a due soli casi:

• Phytomyza orobanchia . Fitofago associato alle specie del genere Orobanche , è stato sfruttato nella ex Iugoslavia e in Russia per limitare gli attacchi di questa pianta parassita su diverse colture, mostrando nel complesso una sostanziale efficacia ^{[24] [25]} .
• Ophiomyia lantanae . Associato alla lantana ( Viburnum lantana ), è stato introdotto in varie parti del mondo per contenere l'invadenza di questa specie. A differenza del caso precedente, tuttavia, l'agromizide non si è rivelato particolarmente efficace ^[24] .

Altri casi di impiego degli agromizidi per il controllo biologico delle piante parassite o infestanti sono invece limitati ad ambiti di studio o ad ipotesi di impiego ^[26] :

• Melanagromyza convolvuli (o in alternativa Melanagromyza albocilia ) contro il Convolvulus arvensis ;
• Melanagromyza cuscutae contro le cuscute ;
• Ophiomyia strigalis contro le piante del genere Striga ;
• Phytomyza syngenesiae contro la Senecio jacobaea , invadente in Nuova Zelanda .

In generale, condizioni che possono favorire l'impiego di agromizidi nella lotta biologica alle infestanti sono la specificità del rapporto trofico e l'introduzione in regioni non comprese nel loro areale originario, in modo da svincolare il fitofago dalla biocenosi naturale antagonista ^[24] .

Filogenesi

Gli Autori che si sono occupati di filogenesi degli Acalyptratae negli ultimi decenni concordonano in linea di massima nell'inserimento degli Agromizydae all'interno dell'albero cladistico degli Opomyzoidea , per quanto non siano del tutto accertate e condivise le relazioni filogenetiche nell'ambito di questa superfamiglia. Griffiths (1972) metteva in relazione gli Agromyzidae con la famiglia dei Clusiidae basando la sua analisi sugli organi genitali maschili , mentre Hennig , basandosi sulla chetotassi e altri caratteri morfologici del capo, sulla frattura della costa , sulle spermateche dell' apparato genitale femminile , ribadiva la stretta correlazione fra gli Agromyzidae e gli Odoniidae ^{[27] [28]} .

Spencer (1987) considera gli Agromizidi un gruppo monofiletico in base alla chetotassi del capo, alla morfologia della nervatura alare, alla morfo-anatomia degli uriti pregenitali del maschio e del settimo urite della femmina ^[29] .

McAlpine (1989) descrive l'albero filogenetico degli Opomyzoidea individuando quattro linee che identifica con altrettanti taxa intermedi fra il rango di famiglia e quello di superfamiglia ( suprafamily ). Nell'ambito del cladogramma mette in relazione gli Agromyzidae con le famiglie dei Fergusoninidae e degli Odiniidae , formando la soprafamiglia degli Agromyzoinea, e colloca questo clade come intermedio fra la linea Clusiidae + Acartophthalmidae (Clusioinea) e il resto degli Opomyzoidea ^[30] :

Nella sua analisi, McAlpine indica 11 autapomorfie per il clade degli Agromyzoinea e 13 per la famiglia degli Agromyzidae, questi ultimi individuati fondamentalmente come caratteri che differenziano gli Agromizidi dall'altra principale famiglia. Nell'analisi segnala anche alcuni caratteri plesiomorfici che avvicinano gli Agromizidi ai Clusiidae.

Tassonomia

Ophiomya lantanae

Gli Agromizidae sono tradizionalmente classificati nell'ambito della sottosezione degli Acalyptratae . Pur non essendoci pieno consenso sulle relazioni filogenetiche con le altre famiglie, è abbastanza condivisa l'inclusione degli Agromizidi nella superfamiglia degli Opomyzoidea . Di largo consenso è anche la suddivisione classica nelle due sottofamiglie degli Agromyzinae e dei Phytomyzinae , risalente all'inizio degli anni trenta , sulla base della conformazione della subcosta e della struttura anatomica dell'apparato cefalo-faringeo nelle larve. In realtà sussistono delle eccezioni nel genere Phytobia che, per la conformazione della subcosta e dell'apparato cefalo-faringeo, presenta affinità con gli Agromyzinae. Nel complesso, secondo Spencer (1987), la ripartizione in queste due sottofamiglie si può ritenere fondata dal punto di vista filogenetico ^[29] . Una recente analisi cladistica su base molecolare, condotta da Scheffer et al. (2007), confermerebbe la natura monofiletica delle due sottofamiglie ^[32] .

Secondo Spencer (1987), la famiglia comprende oltre 2500 specie, con un totale stimato dell'ordine di 3500 ^[29] . Fonti più recenti indicano un numero di specie descritte pari a 2860 ^[33] . La determinazione, generalmente basata sulla dissezione degli organi genitali maschili, è tuttavia complessa in quanto diversi studi hanno riscontrato l'esistenza di molte specie morfologicamente e anatomicamente indistinguibili e identificabili solo su base molecolare ^{[33] [34]} . La ripartizione in generi è caratterizzata dall'esistenza di numerose sinonimie, a causa di un'eccessiva caratterizzazione delle mine fogliari occorsa in passato. Negli ultimi decenni, pertanto, molti generi sono stati ridotti a sinonimi minori oppure portati al rango di sottogeneri. La letteratura i cataloghi sono tuttavia eterogenei in merito, in quanto diversi sottogeneri sono spesso trattati al rango di generi. Spencer (1987) segnalava l'esistenza di 27 generi validi ^[29] . Secondo il BioSystematic Database of World Diptera sono invece 32 i generi validi ^[35] , mentre Scheffer et al . (2007) segnalano 28 generi validi ^[36] . Il quadro corretto, sulla base delle osservazioni riportate in nota, comprenderebbe 29 generi validi:

Sottofamiglia Agromyzinae

• Agromyza Fallén , 1810 (= Geratomyza ^[37] , Mesonevra , Stomacrypolus )
• Epidermomyia Ipe & Ipe , 2004 ^[38]
• Hexomyza Enderlein , 1936
• Japanagromyza Sasakawa , 1958
• Kleinschmidtimyia Spencer , 1986
• Melanagromyza Hendel , 1920 (= Limnoagromyza )
• Penetagromyza Spencer , 1959
• Ophiomyia Braschnikow , 1897 (= Aulomyza , Carinagromyza ^[39] , Siphonomyza , Siridomyza , Solenomyza , Stiropomyza , Stirops , Triopisopa ^[40] , Tylomyza )
• Tropicomyia Spencer , 1973

Sottofamiglia Phytomyzinae

• Amauromyza Hendel , 1931 (= Campanulomyza , Irenomyia , Melanophytobia , Trilobomyza ). Sottogeneri: A. (Amauromyza) , A. (Catalpomyza) , A. (Cephalomyza)
• Calycomyza Hendel , 1931
• Cerodontha Rondani , 1861 (= Ceratomyza , Crastemyza , Odontocera ). Sottogeneri: C. (Butomomyza) , C. (Cerodontha) , C. (Dizygomyza) , C. (Icteromyza) , C. (Phytagromyza) , C. (Poemyza) , C. (Xenophytomyza)
• Chromatomyia Hardy , 1849
• Galiomyza Spencer , 1981
• Gymnophytomyza Hendel , 1936
• Haplopeodes Steyskal , 1980
• Liriomyza Mik , 1894 (= Agrophila , Antineura , Haplomyza , Praspedomyza , Triticomyza )
• Metopomyza Enderlein , 1936
• Napomyza Westwood , 1840 (= Dineura , Dinevra , Redia )
• Nemorimyza Frey , 1946 (= Annimyzella )
• Paraphytomyza Enderlein , 1936 (= Aulagromyza , Rubiomyza )
• Phytobia Lioy , 1864 (= Dendromyza , Liomycina , Shizukoa )
• Phytoliriomyza Hendel , 1931 (= Lemurimyza , Nesomyza , Pteridomyza , Xyraeomyia )
• Phytomyza Fallén , 1810 ^[41]
• Pseudoliriomyza Spencer , 1966
• Pseudonapomyza Hendel , 1920
• Ptochomyza Hering , 1942
• Selachops Wahlberg , 1844 (= Encoelocera )
• Xeniomyza Meijere , 1934

Fossili

Diversi sono i fossili attribuiti agli Agromizidi, con classificazioni basate anche su tracce delle mine ei danni prodotti ( icnotaxa ). La presenza degli Agromyzidae risale al Cenozoico , in epocae mediamente più tardiva rispetto ad altri Ciclorrafi. Infatti, oltre ai reperti risalenti al Paleogene ( Eocene - Oligocene ), si annoverano anche diversi fossili ritrovati in sedimenti del Miocene e del Pliocene . Diverse classificazioni sono ritenute incerte e provvisorie perché non supportate da sufficienti informazioni ^{[29] [42]} . Alcune specie sono attribuite a generi esistenti ( Agromyza , Melanagromyza , Phytomyza ) altre sono invece incluse nei seguenti generi estinti ^{[35] [42]} :

• Eomyza Cockerell , 1924 ( Eomyza holoptera Cockerell , 1924, Eocene)
• Cuniculonomus Straus , 1977 ( Cuniculonomus carpini Straus , 1977, Pliocene)
• Foliofossor Jarzembowski , 1989 ( Foliofossor cranei Jarzembowski , 1989, Paleocene)
• Loconomus Straus , 1977 ( Loconomus vitis Straus , 1977, Pliocene)
• Palaeophytobia Suss & Muller-Stoll , 1975 ( Palaeophytobia prunorum Suss & Muller-Stoll , 1980, Eocene, Palaeophytobia salicaria Suss , 1981, Pliocene, Palaeophytobia platani Suss & Muller-Stoll , 1975, Miocene)
• Phytomyzites Straus , 1977 ( Phytomyzites corni Straus , 1977, Pliocene, Phytomyzites querci Givulescu , 1984, Miocene)
• Protophytobia Suss , 1979 ( Protophytobia cupressorum Suss , 1979, Cenozoico, periodo indeterminato).

L'attribuzione agli Agromyzidi degli icnotaxa Cunicolonomus , Foliofossor e Loconomus sono considerate dubbie ^[42] .

Evoluzione

La posizione degli Agromizidi nel flusso evolutivo dei Ditteri è associata ad un fondamentale stato di incertezza a causa della complessità della presenza di varie abitudini alimentari nell'ambito dell'intero ordine. La presenza della fitofagia endofitica ricorrente come adattamento specifico si riscontra in vari gruppi fino a interessare circa 30 famiglie ^[43] , ma i casi più significativi, in termini di estensione all'interno della famiglia, ricorre fra i Cecidomidi e in alcuni gruppi di Ditteri Schizofori , fra cui alcune famiglie di Acalyptratae (ivi compresi gli Agromizidi) e, fra i Calyptratae , la famiglia degli Anthomyiidae ^[43] . La fitofagia endofitica, riscontrata sia nei Nematocera sia nei Brachycera all'interno di gruppi specifici differenziatisi in epoche cronologicamente distanti, depongono a favore della convergenza evolutiva : facendo riferimento ai fitofagi endofitici più rappresentativi, nella fattispecie i Cecidomidi e gli Agromizidi, i primi fanno parte del flusso evolutivo che ha avuto inizio nel Triassico e si è differenziato nel corso del Giurassico , mentre i secondi fanno parte del flusso che ha avuto inizio nel tardo Cretaceo e si è differenziato nel corso del Paleogene , con uno sfasamento dell'ordine di 150 milioni di anni ^[43] . D'altra parte, nell'ambito sia dei Cecidomidi sia degli Agromizidi, compaiono differenti comportamenti alimentari: i Cecidomidi, prevalentemente galligeni, comprendono anche forme micetofaghe , entomofaghe o fitofaghe che si nutrono a spese del cambio e degli strati superficiali del legno oa spese dei semi , mentre gli Agromizidi, prevalentemente fillominatori, comprendono anche forme galligene o che si nutrono a spese del cambio o dei semi ^[43] . Le correlazioni filogenetiche di queste famiglie mostrano differenti regimi trofici nell'ambito degli specifici alberi : i Cecidomidi si collocano in un vasto raggruppamento, quello degli Sciaroidea , che comprende in prevalenza forme micetofaghe o saprofaghe, mentre gli Agromizidi si collocano in un altrettanto vasto raggruppamento, quello degli Acalyptratae, che comprende tutti i possibili regimi dietetici, con ampia ricorrenza della zoofagia e della saprofagia ^[43] . Infine, va sottolineato che l'evoluzione dei Cecidomyiidae ha avuto inizio prima della comparsa delle Angiosperme , mentre gli Agromizidi si sono differenziati dopo la comparsa di queste piante. Questo aspetto ha riflessi sullo spettro trofico delle due famiglie: i Cecidomidi hanno un ampio spettro che comprende, in modo rappresentativo, anche le Gymnospermae , mentre gli Agromizidi sono fondamentalmente fillominatori di Angiosperme, prevalentemente erbacee ^[44] . Tutti questi elementi fanno ritenere che, in entrambi i gruppi, la fitofagia endofitica costituirebbe a tutti gli effetti un adattamento evolutivo secondario.

Più incerto è il flusso evolutivo interno alla famiglia. La presenza di Agromizidi associati alle Gimnosperme solo nelle forme xilocambivore del genere Phytobia e l'assenza, invece, nelle forme fillominatrici, deporrebbe a favore del carattere primitivo del genere Phytobia , come ipotizzato da Spencer ^[29] ; d'altra parte, Labandeira ipotizza che la fillofagia endofitica, nell'ambito degli Agromizidi, sia un carattere primitivo che ha avuto inizio nel tardo Cretaceo e che altre abitudini alimentari, quali la predazione dei semi e la cambivoria, siano regimi derivati, originati nel Cenozoico ^[45] .

Distribuzione

Melanagromyza obtusa

Gli Agromizidi sono una famiglia cosmopolita, con un'ampia distribuzione che si estende dalla tundra artica all' Equatore , ma circa il 70% della famiglia si concentra nelle regioni temperate dell' emisfero boreale e circa il 45% ha una distribuzione oloartica ^[29] . I generi con la più ampia distribuzione sono Phytomyza , comprendente circa 400 specie prevalentemente neartiche e paleartiche , Liriomyza , comprendente circa 250 specie, è prevalentemente neotropicale ma è largamente rappresentato anche nelle regioni afrotropicale , orientale e australasiana , Melanagromyza , comprendente circa 300 specie, è invece il genere più rappresentativo nei tropici ^[29] .

Il catalogo Fauna Europaea riporta la presenza, in Europa , di circa 900 specie appartenenti a 23 generi ^[46] :

• Sottofamiglia Agromyzidae: Agromyza (82 specie), Ophiomyia (61), Melanagromyza (35), Hexomyza (6), Japanagromyza (1)
• Sottofamiglia Phytomyzinae: Phytomyza (282 specie), Liriomyza (122), Cerodontha (101), Chromatomyia (53), Napomyza (33), Paraphytomyza ^[47] (32), Amauromyza (21), Pseudonapomyza (19), Phytoliriomyza (18), Metopomyza (13), Phytobia (9),

Calicomyza (5), Galiomyza e Photomyida (4), Gymnophytomyza' (2), Nemorimyza , Selachops e Xeniomyza (1).

In Italia sono segnalate circa 200 specie attribuite a 20 generi ^[48] :

• Sottofamiglia Agromyzidae: Agromyza (35 specie), Ophiomyia (11), Melanagromyza (8), Hexomyza (5), Japanagromyza (1).
• Sottofamiglia Phytomyzidae: Phytomyza (58 specie), Liriomyza (25), Cerodontha (18), Chromatomyia (16), Amauromyza e Paraphytomyza (entrambe con 5 specie), Napomyza (3), Calycomyza , Metopomyza , Phytoliriomyza , Pseudonapomyza e Ptochomyza (ciascuna con 2 specie), Nemorimyza , Phytobia e Selachops (1).

Difesa dagli Agromizidi

L'adozione di pratiche di difesa nei confronti degli Agromizidi è giustificata solo in caso di superamento della soglia d'intervento , per i motivi esposti in precedenza: la maggior parte degli agromizidi è infatti poco dannosa o solo occasionalmente dannosa perché efficacemente controllati dai fattori naturali. In Italia , nella maggior parte dei casi, la necessità di un intervento di controllo si verifica con attacchi da parte delle Liriomyza polifaghe, autoctone o aliene : Liriomyza bryoniae , Liriomyza huidobrensis e, soprattutto, Liriomyza trifolii ^[49] .

Lotta chimica

La lotta chimica rappresenta il mezzo tradizionalmente e ancora oggi largamente usato e si basa sull'irrorazione di insetticidi endoterapici (sistemici o translaminari), in grado di penetrare nella pianta e raggiungere i tessuti attaccati dalla larva, oppure insetticidi di copertura e ad elevato potere abbattente contro gli adulti, in particolare le femmine nella loro attività di ovideposizione e di alimentazione. Quest'ultima tipologia è tuttavia di limitata efficacia a causa della mobilità dell'adulto e della dispersione nell'ambiente. Ferma restando la valutazione dell'opportunità di un trattamento, questo deve essere eseguito entro tempi ragionevoli, affinché i danni siano circoscritti, perciò si basa su una stima preventiva ma affidabile di un'infestazione grave.

I problemi relativi alla lotta chimica agli agromizidi sono molteplici, ma fondamentalmente sono riconducibili alla biologia del dittero e alla suscettibilità della biocenosi ad esso correlata ^[50] .

Per l'etologia degli adulti e la dinamica di impupamento, lo stadio più vulnerabile è quello di larva, di per sé già dotata di una protezione rappresentata dall'epidermide fogliare; l'efficacia dei trattamenti è perciò subordinata all'effettiva capacità del principio attivo di raggiungere la larva nel mesofillo fogliare, sia esso sistemico o translaminare. Il ciclo di sviluppo è piuttosto breve e il potenziale riproduttivo elevato, con le conseguenze associate a queste condizioni intrinseche: le infestazioni possono insorgere con relativa rapidità e l'uso non oculato di insetticidi, sia endoterapici sia di copertura, determina facilmente la selezione di popolazioni geneticamente resistenti: indagini condotte negli USA , hanno messo in evidenza che i principi attivi usati contro le Liriomyza , hanno avuto in genere una vita commerciale variabile dai 2 ai 10 anni, con una media di tre anni; oltre questo periodo cessa di essere efficace ^{[50] [51] [52]} .

Il secondo ordine di problemi deriva dall'impatto degli insetticidi ad ampio spettro sull'entomofauna utile. Come si è detto in precedenza, in letteratura è ampiamente documentato il ruolo avuto dall'uso discriminato e ripetuto dei clororganici , prima, e dei fosforganici e dei piretroidi in seguito: questi principi attivi, dotati di scarsa selettività, hanno in generale un impatto a medio termine deleterio sulle popolazioni degli entomofagi, dotati in genere di un minore potenziale biologico rispetto ai fitofagi ad alto potenziale riproduttivo. Le Liriomyza ed altri agromizidi polifagi ea ciclo polivoltino restano perciò favoriti, nel tempo, dall'uso discriminato e ripetuto degli insetticidi a causa della scomparsa o della rarefazione degli antagonisti naturali.

Lotta integrata

Le esperienze acquisite da decenni hanno accertato che il controllo biologico degli agromizidi, per mezzo degli antagonisti naturali, è il metodo di lotta più efficace nel lungo periodo: ogni agromizide autoctono, anche nel caso di specie potenzialmente dannose, è efficacemente controllato da una complessa biocenosi antagonista, composta per lo più da Imenotteri Braconidi e Calcidoidi ^[18] . Questo aspetto si verifica anche per le Liriomyza aliene, nei loro areali di origine, in agrosistemi non degradati.

Per la maggior parte delle specie, perciò, la linea più efficace è il ricorso alle ordinarie pratiche di lotta integrata o altri metodi a basso impatto, che in generale preservino l'attività degli entomofagi naturali:

• adozione di disciplinari di produzione integrata o lotta integrata specifici per ogni coltura, sia contro gli agromizidi sia contro i principali fitofagi;
• impiego oculato degli insetticidi solo al superamento delle soglie d'intervento e limitatamente a principi attivi ad alta selettività;
• impiego alternato e limitato di ogni principio attivo, nell'arco di un'annata, ad 1-2 interventi al massimo, al fine di prevenire o rallentare l'insorgenza di fenomeni di resistenza;
• tutela della biodiversità , al fine di consentire il completamento dei cicli biologici degli entomofagi indigeni su ospiti di sostituzione e la loro conservazione nell'agrosistema;
• ricorso a metodi di lotta biologica con il lancio di ausiliari.

Lotta biologica

L'impiego mirato di ausiliari, nella lotta agli agromizidi dannosi, consiste nel lancio inoculativo di un parassitoide prodotti in allevamenti massali. Il più noto e impiegato in varie parti del mondo è il Diglyphus isaea ( Hymenoptera : Eulophidae ), un parassitoide ectofago di origine paleartica ma diventato cosmopolita ^[53] . Questo imenottero, pur essendo comune nelle biocenosi indigene, è commercializzato da numerose biofabbriche americane ed europee e trova il suo impiego ideale nelle serre, gli agrosistemi più vulnerabili agli attacchi da Liriomyza . In Italia trova maggiormente impiego nella difesa del pomodoro da mensa , per quanto abbia offerto risultati apprezzabili anche su altre colture ^[53] .

I formulati commerciali consistono in flaconi contenenti adulti e un substrato nutritivo a base di miele e altre sostanze zuccherine, di facile impiego in quanto è sufficiente lasciare aperto il flacone nel sito dell'intervento. Più difficile è la valutazione del momento d'intervento ^[53] : il lancio del Diglyphus è efficace se effettuato precocemente, all'inizio delle infestazioni, perciò si deve monitorare la dinamica della popolazione del fitofago con il campionamento delle foglie o il monitoraggio degli adulti con l'impiego di trappole cromotropiche . È questo l'aspetto più delicato in quanto si devono adottare soglie d'intervento studiate specificamente per il contesto ambientale in cui si opera, per la specie coltivata e per il fitofago da combattere. Un altro problema consiste nella difficoltà di identificazione della specie, in quanto gli agromizidi non sono facilmente identificabili, sia dall'esame degli adulti sia dall'esame delle mine. Dal momento che il parassitoide è presente anche in natura e le popolazioni indigene svolgono spesso efficacemente il loro ruolo, è opportuno anche valutare la percentuale di parassitizzazione naturale nelle infestazioni in atto ^[53] . In definitiva, l'approccio con la difesa biologica dagli agromizidi, pur essendo la via più efficace è anche quella più difficile da adottare in quanto richiede un'adeguata preparazione tecnica dell'agricoltore.

In generale, l'impiego del Diglyphus offre risultati efficaci, se ben condotto, su L. trifolii e su L. bryoniae , mentre su L. huidobrensis offre risultati aleatori a causa di difficoltà intrinseche dovute sia alla biologia dell'agromizide sia alle caratteristiche delle colture generalmente attaccate da questo dittero ^[53] .

Altri ausiliari impiegati in programmi di lotta biologica contro gli agromizidi, sempre con il metodo inoculativo, sono Diglyphus begini e Dacnusa sibirica ^[21] . Diglyphus begini , congenere di D. isaea , è impiegato specificamente nel Nordamerica . Come D. isaea è un parassitoide attivo su tutte e tre le Liriomyza citate ^[18] . Dacnusa sibirica è invece un imenottero braconide , endofago, impiegato soprattutto nel Nord Europa . Al pari dei Diglyphus citati, attacca sia la L. bryonia sia le due Liriomyza aliene.

Note

Bibliografia

• Kenneth A. Spencer. Agromyzidae (Diptera) of economic importance . Series Entomologica 9. The Hague, Dr. Junk, 1973. ISBN 90-6193-119-3 .
• Kenneth A. Spencer. Agromyzidae . In: James F. McAlpine (a cura di) Manual of Nearctic Diptera , Volume 2. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 28, 1987: 869-879. ISBN 0-660-12125-5 . (In inglese ).
• Massimo Benuzzi, Giorgio Nicoli, Francesca Raboni. Diglyphus isaea . In: Giorgio Nicoli, Paolo Radenghieri (a cura di) Gli ausiliari nell'agricoltura sostenibile . Bologna, Calderini Edagricole, 2000: 201-214. ISBN 88-206-4504-1 .
• Antonio Masetti, Sistematica molecolare di ditteri di interesse agroambientale e sue applicazioni pratiche ( PDF ) ^{[ collegamento interrotto ]} , in Tesi di Dottorato, Facoltà di Agraria, Università di Bologna , 2004. URL consultato il 6 novembre 2009 .
• ( EN ) Miloš Černý, Miloslav Vála, Agromyzidae Fallén, 1810 , in L. Jedlička, V. Stloukalová, M. Kúdela (a cura di), Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1 , Bratislava, Comenius University, 2006, ISBN 80-969629-0-6 .
• GGE Scudder, RA Cannings, Order Diptera (Flies) , su Diptera Families of British Columbia , Department of Zoology, University of British Columbia. URL consultato il 9 novembre 2009 . (In inglese ).
• Béla Darvas, Marcela Skuhravá, Arild Andersen. Agricultural dipteran pests of the Palaearctic region . In: László Papp, Béla Darvas (a cura di) Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology . Budapest, Science Herald, 2000: 565-649. ISBN 963-04-8839-6 . (In inglese ).
• Marcela Skuhravá, Alain Roques. Palaearctic dipteran forest pests . In: László Papp, Béla Darvas (a cura di) Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology . Budapest, Science Herald, 2000: 650-692. ISBN 963-04-8839-6 . (In inglese ).
• Béla Darvas, László Papp. Exotic dipteran pests in Europe . In: László Papp, Béla Darvas (a cura di) Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology . Budapest, Science Herald, 2000: 693-750. ISBN 963-04-8839-6 . (In inglese ).
• EPPO A1 AND A2 LISTS OF PESTS RECOMMENDED FOR REGULATION AS QUARANTINE PESTS. PM 1/2(18) English . Paris, European and Mediterranean Plant Protection Organization, 2009. (In inglese ).
• James Francis McAlpine. Phylogeny and Classification of the Muscomorpha . In: A. Borkent, JF McAlpine, DM Wood, NE Woodley (a cura di) Manual of Nearctic Diptera , Volume 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 27-28, 32, 1989: 1397-1518. ISBN 0-660-12961-2 . (in inglese ).
• Sonja J. Scheffer, Isaac S. Winkler, Brian M. Wiegmann, Phylogenetic relationships within the leaf-mining flies (Diptera: Agromyzidae) inferred from sequence data from multiple genes ( PDF ) ^{[ collegamento interrotto ]} , in Molecular Phylogenetics and Evolution , vol. 42, 2007, pp. 756-775. URL consultato il 6 novembre 2009 .
• Conrad C. Labandeira. Fossil History and Evolutionary Ecology of Diptera and Their Associations with Plants : 217-273. In: David K. Yeates, Brian M. Wiegmann (a cura di) The Evolutionary Biology of Flies . Columbia University Press, 2005: 217-273. ISBN 0-231-12700-6 (in inglese ).
• Sonja J. Scheffer. Invasive Diptera: Unsing Molecular Markers to Investigate Cruptic Species and the Global Spread of Introduced Flies : 217-273. In: David K. Yeates, Brian M. Wiegmann (a cura di) The Evolutionary Biology of Flies . Columbia University Press, 2005: 371-387. ISBN 0-231-12700-6 (in inglese ).
• Gianumberto Accinelli, Alberto Lanzoni, Antonio Masetti, Giovanni Burgio, Le alternative alla chimica nella difesa della Lattuga ( PDF ) ^{[ collegamento interrotto ]} , in Agricoltura , vol. 37, n. 3, 2009, pp. 60-61. URL consultato il 9 novembre 2009 .

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Agromyzidae
• Wikispecies contiene informazioni su Agromyzidae

Collegamenti esterni

• ( EN ) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera , in Systema Dipterorum , Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato l'8 novembre 2009 .
• Martin Dempewolf, Agromyzidae , su Arthropods of Economic Importance , Zoological Museum, University of Amsterdam. URL consultato il 9 novembre 2009 (archiviato dall' url originale il 5 marzo 2010) . (In inglese ).
• Kennet A. Spencer, Family Agromyzidae , su Neal L. Evenhuis (a cura di), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions (online version) , Bishop Museum. URL consultato il 9 novembre 2009 . (In inglese ).
• Diptera: Agromyzidae , su British leafminers: mine-keys . URL consultato il 6 novembre 2009 . (In inglese ).
• L. Watson, MJ Dallwitz, Agromyzidae , su British Insects: the Families of Diptera , 2003. URL consultato il 9 novembre 2009 . (In inglese ).
• Album: Agromyzidae , su Diptera.info accesso=9 novembre 2009 . (In inglese ).
• Luca Conte, Diglyphus isaea (Walker) , su Controllo biologico (Traduzione e adattamento dalla versione originale "Biological Control: Application of Natural Enemies" di D. Orr e J. Baker, Department of Entomology of North Carolina State University) , Gruppo di ricerca Entomologia, Università di Padova. URL consultato il 9 novembre 2009 (archiviato dall' url originale il 22 giugno 2008) .
• ( EN ) Family Agromyzidae , in Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. URL consultato il 9 novembre 2009 .
• ( EN ) Taxon profile: Agromyzidae , in BioLib.cz, Biological Library . URL consultato il 09-11-2009 .
• ( EN ) Taxon details: Agromyzidae , in Fauna Europaea version 2.6.2 , Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato l'08-11-2009 .
• ( EN ) ITIS Standard Report Page: Agromyzidae , in Integrated Taxonomic Information System . URL consultato il 09-11-2009 .

V · D · M Artropodi > Insetti > Famiglie di Ditteri

Acartophthalmidae · Acroceridae · Agromyzidae · Anisopodidae · Anthomyiidae · Anthomyzidae · Apioceridae · Apsilocephalidae · Apystomyiidae · Asilidae · Asteiidae · Atelestidae · Athericidae · Aulacigastridae · Australimyzidae · Austroleptidae · Axymyiidae · Bibionidae · Blephariceridae · Bolitophilidae · Bombyliidae · Brachystomatidae · Braulidae · Calliphoridae · Camillidae · Campichoetidae · Canacidae · Carnidae · Cecidomyiidae · Celyphidae · Ceratopogonidae · Canthyloscelidae · Chamaemyiidae · Chaoboridae · Chironomidae · Chloropidae · Chyromyidae · Clusiidae · Coelopidae · Conopidae · Corethrellidae · Cryptochetidae · Ctenostylidae · Culicidae · Curtonotidae · Cylindrotomidae · Cypselosomatidae · Deuterophlebiidae · Diadocidiidae · Diastatidae · Diopsidae · Ditomyiidae · Dixidae · Dolichopodidae · Drosophilidae · Dryomyzidae · Empididae · Ephydridae · Eurychoromyiidae · Evocoidae · Fanniidae · Fergusoninidae · Glossinidae · Gobryidae · Helcomyzidae · Heleomyzidae · Helosciomyzidae · Hesperinidae · Heterocheilidae · Hilarimorphidae · Hippoboscidae · Huttoninidae · Hybotidae · Inbiomyiidae · Ironomyiidae · Keroplatidae · Lauxaniidae · Limoniidae · Lonchaeidae · Lonchopteridae · Lygistorrhinidae · Marginidae · Megamerinidae · Micropezidae · Milichiidae · Mormotomyiidae · Muscidae · Mycetophilidae · Mydidae · Mystacinobiidae · Mythicomyiidae · Nannodastiidae · Natalimyzidae · Nemestrinidae · Neminidae · Neriidae · Neurochaetidae · Nothybidae · Nycteribiidae · Nymphomyiidae · Odiniidae · Oestridae · Opetiidae · Opomyzidae · Oreoleptidae · Otitidae · Pachyneuridae · Pallopteridae · Pantophthalmidae · Pediciidae · Periscelididae · Perissommatidae · Phaeomyiidae · Phoridae · Piophilidae · Pipunculidae · Platypezidae · Platystomatidae · Pseudopomyzidae · Psilidae · Psychodidae · Ptychopteridae · Pyrgotidae · Rangomaramidae · Rhagionidae · Rhinophoridae · Richardiidae · Ropalomeridae · Sarcophagidae · Scatopsidae · Scenopinidae · Sciaridae · Sciomyzidae · Sepsidae · Simuliidae · Somatiidae · Spaniidae · Sphaeroceridae · Stratiomyidae · Streblidae · Strongylophthalmyiidae · Syringogastridae · Syrphidae · Tabanidae · Tachinidae · Tachiniscidae · Tanyderidae · Tanypezidae · Tephritidae · Teratomyzidae · Thaumaleidae · Therevidae · Tipulidae · Trichoceridae · Vermileonidae · Xenasteiidae · Xylomyidae · Xylophagidae

Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi