Fergusonin
Fergusonina Malloch , 1924 , este un gen de insecte fitofage din ordinul Dipterelor ( Brachycera : Cyclorrhapha : Acalyptratae ). Similar cu Agromyzidae , genul este singurul din familia Fergusoninidae Hennig , 1958 . Include specii din regiunile australaziene și orientale , asociate în simbioză mutualistă cu nematodele rădăcinii nodului în detrimentul plantelor din familia Myrtaceae .
Descriere
Morfologia Fergusoninidae nu este bine definită din cauza incompletitudinii descrierii mai multor exemplare. Cu toate acestea, în literatura de specialitate sunt raportate informații divergente cu privire la unele caractere morfologice. Adulții sunt insecte mici, cu corpul delicat și livrea galbenă alternând cu pete negre și maronii.
Capul este lat și caracterizat prin conformația puternic arcuită a suturii frontale , a cărei curbură este foarte îndepărtată de introducerea antenelor. Ketotaxis include două perechi de peri fronto-orbitali scurți, înclinați spre exterior, uneori absente, peri verticali externi lungi și robusti, peri verticali interni mai scurți, peri ocelari direcționați spre înainte și peri postcellari paraleli sau ușor divergenți. Mustățile sunt prezente și de lungime moderată. Scurt antene , de tip aristato, cu Arista compus din doar două articole.
În ceea ce privește conformarea litoralului, există opinii contradictorii în literatura de specialitate: unii autori susțin absența fracturilor [1] [2] , alții prezența doar a fracturii humerale [3] , alții prezența fracturii humerale și a unui subțierea în corespondență a încetării sub-coastei [4] . Subcosta este prezentă, dar tractul terminal este slab și se îmbină cu ramura anterioară a razei. Raza este împărțită în trei ramuri, cu o conformație similară cu cea găsită în generalitatea Opomyzoidea: R 1 scurt și curbat, confluent în jumătatea bazală a marginii costale, R 2 + 3 și R 4 + 5 relativ lung, confluent respectiv în poziție subapicală și apicală. Media este lungă și nedivizată, iar cotul este împărțit în două ramuri, CuA 1 și CuA 2 ; acesta din urmă curge în anal închizând cupa , din care iese ramura comună completă A 1 + CuA 2 . Celula discului este prezentă, închisă la vârf de vena mid-cubitală a discului.
 |
| Diagrama coastei aripilor Fracturi de coaste: hb : humeral; cb : subcostal. Venele longitudinale: C : coasta; Sc : sub-coastă; R : radio; M : mediu; Cu : cot; A : anal. Vene transversale: h : humerală; rm : radio-medial; bm-cu : cubital mijlociu bazal; dm-cu : disc cubital mediu. Celule: br : prima bazală; bm : a doua linie de bază; dm : disc; cupa : anal. |
Abdomenul femelelor are ultimele urite transformate într-un ovipozitor de substituție retractabil telescopic, cu tergitele și sternitele 6 și 7 transformate într-un tub sclerificat în interiorul căruia uritele genitale, complet membranate, sunt retrase.
Biologie
Relații trofice
Cel mai interesant aspect al biologiei Fergusoninidae este simbioza obligatorie cu nematodele nodului rădăcinii din genul Fergusobia , care vizează crearea condițiilor necesare dezvoltării larvelor . Femela își depune ouăle pe crenguțe și lăstari fertili de plante Myrtaceae , transmitând și forme juvenile partenogenetice ale nematodului simbiotic. Acestea induc formarea de gale pe planta gazdă, dezvoltându-se în interiorul lor. Gallurile, de formă alungită, pot ajunge la 5 cm lungime și 1-2 cm diametru, sunt compuse din țesut parenchimatic și traversate de una sau mai multe cavități interne.
Larvele dipterului se hrănesc inițial în detrimentul sevei care emană din corpul nematodelor, apoi în detrimentul țesuturilor interne ale fielei. La maturitate, înainte de apariția pupației, femelele fertile ale nematodului pătrund în interiorul larvei dipterului, stabilindu-se ca paraziți în hemocel . În acest fel, perpetuarea relației simbiotice este garantată.
Biologia nematodului
Nematodul Fergusobia quinquenerviae , parazit al Melaleuca quinquenervia și al dipterului Fergusonina turneri , efectuează un ciclu biologic alternativ pe două gazde, o plantă și un animal. Forma fitoparazită se dezvoltă în interiorul fierei și la maturitate se reproduce prin partenogeneză formând o generație de sexe care include ambele sexe. La maturitate, indivizii sexați se împerechează și femelele fertilizate pătrund în larva de vârstă a treia a dipterului. În acest moment, ciclul trece în faza zooparazitară: femelele nematodului se dezvoltă în interiorul cavității hemocelice a gazdei animale, eliberând ouăle. Formele juvenile, născute din aceste ouă în interiorul unei femele gazdă, migrează în tractul genital și se instalează în ovipozitor.
O singură femelă de F. turneri , în decursul a două săptămâni de viață, depune până la 200 de ouă pe lăstarii Melaleuca quinquenervia, inoculând și formele juvenile ale nematodului. Fiecare nematod induce formarea unui fiere, în cadrul căruia se dezvoltă o singură larvă Fergusonin și reproducerea partenogenetică a nematodului începe numai după formarea fierei.
Plantele gazdă
Simbioza dintre Fergusonina și Fergusobia este un exemplu de convergență evolutivă care se manifestă printr-o specializare ridicată a relației trofice, implicând două specii de animale și o plantă. Fergusoninidae sunt de fapt asociate exclusiv cu specii din familia Myrtaceae. Până în 1982 singurele gazde cunoscute erau plantele din genul Eucalyptus [5] , dar odată cu raportarea primelor specii non-australiene, Harris (1982) a găsit asocierea Fergusoninidae cu o mirtacea indiană , Zyzygium cumini [6] . Alte mirtaceae au fost raportate de Taylor (2008) ca gazde ale simbiozei și aparțin genului Corymbia [7] [8] .
Fergusonina turneri și un grup de specii înrudite filogenetic ( F. burrowsi , F. centeri , F. golsbyi , F. markinsoni , F. Purcelli , F. schefferae ), toate descrise de Taylor în 2004 , sunt în schimb asociate cu plantele din genul Melaleuca cu frunze largi ( Melaleuca leucadendra specie-complex ) [9] .
Descoperirea speciilor asociate cu Melaleuca a concentrat atenția cercetărilor americane asupra acestor diptere, în contextul problemei controlului plantelor exotice invazive. Introdusă în Statele Unite ca plantă ornamentală, Melaleuca quinquenervia , o specie aparținând complexului cu frunze largi Melaleuca , a devenit invazivă și dificil de controlat, în special în Florida . În 2005 , APHIS ( Serviciul de inspecție a sănătății animalelor și plantelor ), a lansat un studiu de fezabilitate privind utilizarea simbiozei Fergusonina-Fergusobia în controlul biologic al M. quinquenervia , experimentând inocularea unei simbioze pe diferite plante, afine și nu, pentru a evalua impactul asupra mediului al unei posibile aplicări a tehnicii [10] . Rezultatele au evidențiat o specificitate obligatorie a relației: simbioza dintre Fergusonina turneri și nematodul simbiotic Fergusobia quinquenerviae nu a arătat acțiuni colaterale nici asupra speciilor de plante aparținând diferitelor familii, nici asupra afinelor native din SUA . Singurele specii care au suferit atacuri, pe lângă gazda naturală Melaleuca quinquenervia , aparțin genului Callistemon și sunt, de asemenea, originare din Australia. În cadrul anchetei, sa constatat că galele produse pe Callistemons nu permiteau finalizarea ciclului de dezvoltare. În prezent, utilizarea F. turneri în controlul biologic nu este operațională din cauza riscului posibil de impact asupra mediului: în Australia, de fapt, dinamica populației acestei specii este reglementată de cel puțin 11 specii de antagoniști, dar naturalizarea în Florida , în absența acestora, ar putea avea efecte incontrolabile [11] .
Taylor și colab. (2007) raportează în cele din urmă o nouă specie de Fergusonina , pentru prima dată, în Noua Zeelandă [12] . În acest caz, specia atacată este Metrosideros excelsa , un afin endemic în Noua Zeelandă.
Deteriora
Atacurile dipterului și ale nematodului sunt îndreptate în special asupra crenguțelor și asupra lăstarilor fructiferi și inhibă înflorirea. Potrivit lui Colless & David McAlpine, acest comportament cauzează daune economice, nu mai bine definite, apiculturii și silviculturii lemnului [5] .
Filogenie și sistematică
Din punct de vedere istoric, genul Fergusonina a fost inclus în familia Agromyzidae . Hennig (1958) a adus genul la rangul familiei [1] . Această revizuire a fost ulterior adoptată pe scară largă de diferiți autori și, în prezent, toți cercetătorii agromizizi exclud Fergusonina din tratamentul lor. Afinitatea dintre Agromizids și genul Fergusonina , considerat în trecut un gen foarte specializat al Agromizids, este confirmată de caracterul monofiletic al cladei Fergusoninidae + Agromyzidae: James McAlpine (1989) plasează această cladă în relație cu Odiniidae , formând grupul a familiilor Agromyzoinea din cadrul Opomyzoidea [4] :
| Opomyzoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
În prezent, genul include 29 de specii [14] :
- F. atricornis Malloch , 1925
- F. biseta Malloch , 1932
- F. brimblecombi Tonnoir , 1937
- F. burrowsi Taylor , 2004
- F. carteri Tonnoir , 1937
- F. centeri Taylor , 2004
- F. curriei Tonnoir , 1937
- F. davidsoni Tonnoir , 1937
- F. eucalypti Malloch , 1932
- F. evansi Tonnoir , 1937
- F. flavicornis Malloch , 1925
- F. frenchi Tonnoir , 1937
- F. goolsbyi Taylor , 2004
- F. greavesi Currie , 1937
- F. gurneyi Malloch , 1932
- F. lockharti Tonnoir , 1937
- F. makinsoni Taylor , 2004
- F. Taylor metroideroza , 2007
- F. microcera Malloch , 1924
- F. morgani Tonnoir , 1937
- F. newmani Tonnoir , 1937
- F. nicholsoni Tonnoir , 1937
- F. pescotti Tonnoir , 1937
- F. purcelli Taylor , 2004
- F. schefferae Taylor , 2004
- F. scutellata Malloch , 1925
- F. syzygii Harris , 1982
- F. tillyardi Tonnoir , 1937
- F. turneri Taylor , 2004
În literatură este citată și prezența mai multor specii fără descriere și clasificare și, probabil, a unui al doilea gen [15] .
Distribuție
Până în anii optzeci , genul Fergusonina era endemic în Australia . Abia în 1982 , Harris a raportat prezența genului și în regiunea de est și în Noua Guinee [6] : o specie descrisă este F. syzygii menționată anterior, prezentă în India , alte specii nedefinite ar fi prezente în Filipine și în Noua Guinee. Guineea. La raportul lui Harris se adaugă cel mult mai recent de Taylor și colab. (2007) în Noua Zeelandă ( F. metrosiderosis ).
Celelalte 27 de specii cunoscute sunt endemice în Australia și distribuite în diferite regiuni, de la Queensland în sud până la Australia de Vest, dar nu există înregistrări referitoare la Tasmania [15] .
În cele din urmă, ne reamintim introducerea artificială recentă, în scopuri experimentale, a lui F. turneri în Florida .
Notă
- ^ a b Willi Hennig, Die Familien der Diptera Schizophora und ihre phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen , în Beiträge Entomologische , vol. 8, 1958, pp. 505-688.
- ^ Colless & David McAlpine (1970) , pp. 717, 726 .
- ^ André Léon Tonnoir, Revizuirea genului Fergusonina Mall. (Diptera, Agromyzidae) , vol. 62, 1937, pp. 126-146.
- ^ a b James McAlpine (1989) , pp. 1454-1460 .
- ^ a b Colless și David McAlpine (1970) , p. 726 .
- ^ a b Keith Murray Harris, prima înregistrare a Fergusoninidae (Diptera: Schizophora) în afara Australiei: o nouă specie de Fergusonina pe Syzygium în India [ link rupt ] ( rezumat ), în Entomologie sistematică , vol. 7, nr. 2, 1982, pp. 211-216, DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1982.tb00132 . Adus la 25 noiembrie 2009 .
- ^ GS Taylor, Specii noi de muște biliare (Diptera: Fergusoninidae) și un nematod asociat (Tilenchida: Neotylenchidae) din galele mugurilor florali de pe Corymbia (Myrtaceae) , în Australian Journal of Entomology , vol. 47, nr. 4, 2008, pp. 336-349.
- ^ Taxoni gazdă pentru Fergusoninidae , în Australian Faunal Directory , Australia Government, Department of the Environment, Water, Heritage and Arts. Adus la 25 noiembrie 2009 (arhivat din original la 20 martie 2011) . (În engleză ).
- ^ Gary Stewart Taylor, Revision of Fergusonina Malloch fly gall (Diptera: Fergusoninidae) from Melaleuca (Myrtaceae) , in Invertebrate Systematics , vol. 18, nr. 3, 2004, pp. 251-290, DOI : 10.1071 / IS02033 . Adus la 26 noiembrie 2009 .
- ^ APHIS (2005) .
- ^ Controlul biologic al buruienilor de origine australiană și asiatică de sud-est , în Laboratorul de control biologic australian , Departamentul Agriculturii din SUA, Serviciul de cercetare agricolă. Adus la 26 noiembrie 2009 (arhivat din original la 5 decembrie 2009) . (În engleză ).
- ^ Gary Taylor, Kerrie Davies, Nicholas Martin, Trevor Crosby, prima înregistrare a Fergusoninei (Diptera: Fergusoninidae) și a Fergusobiei asociate (Tylenchida: Neotylenchidae) formând gale pe Metrosideros (Myrtaceae) din Noua Zeelandă [ link rupt ] ( rezumat ), în Entomologie sistematică , vol. 32, nr. 3, pp. 548-557. Adus la 26 noiembrie 2009 .
- ^ În schema lui McAlpine, Clusiidae sunt legate de genul Acartophthalmus , dar acesta din urmă, conform analizei cladistice a lui Buck (2006), este plasat în clada Carnoidea . Vezi Acartophthalmidae .
- ^ Baza de date BioSystematică a Dipterelor Mondiale (Cheia de căutare în câmpul „Familia”: Fergusoninidae)
- ^ a b Evenhuis .
Bibliografie
- Donald Henry Colless, David Kendray McAlpine. Diptera . În: Insectele din Australia: un manual pentru studenți și cercetători . Melbourne University Press, 1970: 656-740. (În engleză ).
- James Francis McAlpine. Filogenia și clasificarea Muscomorpha . În: A. Borkent, JF McAlpine, DM Wood, NE Woodley (eds) Manual of Nearctic Diptera , Volume 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 27-28, 32, 1989: 1397-1518. ISBN 0-660-12961-2 . (în engleză ).
- GS Taylor, AD Austin, KA Davies, Biology of the Eucalypt gall-forming fly, Fergusonina flavicornis Malloch (Diptera: Fergusoninidae) and its related Hymenopterans in South Australia, with a description of a new species of Bracon (Hymenoptera: Braconidae) ( PDF ) [ link rupt ] , în Tranzacțiile Societății Regale din Australia de Sud , vol. 120, n. 4, 1996, pp. 131-146. Adus la 26 noiembrie 2009 .
- APHIS (Serviciul de inspecție a sănătății animalelor și plantelor). Eliberarea pe teren a agentului de control biologic Fergusonina turneri Taylor (Diptera: Fergusoninidae) și nematodul său obligatoriu, Fergusobia quinquenierviae Davies și Giblin-Davis (Tylenchida: Sphaerulariidae) pentru controlul Melaleuca quinquenervia (Cav.) ST Blake (Myrtaceae în Myrtaceae) Myrtaceae Statele Unite continentale. Evaluarea de mediu ianuarie 2005 . Departamentul Agriculturii din Statele Unite, 2005.
- Fergusoninidae , în baza de date a taxonului pentru colectarea insectelor la nivel național în Australia , Organizația de cercetare științifică și industrială a Commonwealth-ului (CSIRO), 2009. Accesat la 26 noiembrie 2009 . (În engleză ).
linkuri externe
- ( EN ) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD , BioSystematic Database of World Diptera , în Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală al Danemarcei, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat la 24 noiembrie 2009 .
- Neal L. Evenhuis, Family Fergusoninidae , în Neal L. Evenhuis (ed.), Catalogul Dipterelor din regiunile australaziene și oceanice (versiunea online) , Bishop Museum. Adus la 25 noiembrie 2009 . (În engleză ).
- Michael F. Schneider, Cheia pentru dăunătorii insectelor forestiere din Papua Noua Guinee , 1999, http://www.fzi.uni-freiburg.de/InsectPestKey-long%20version/ferguson.htm . Adus la 26 noiembrie 2009 . (În engleză ).
- Fergusoninidae , în The Tree of Life Web Project , 2007. Accesat la 25 noiembrie 2009 . (În engleză ).
- ( EN ) Family Fergusoninidae , în Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and Arts. Adus la 25 noiembrie 2009 .
- S. McCaffrey, L. Gibson, Gall Fly - Fergusoninid bar 01 (Fergusoninidae bar 01) , în Pest and Diseases Image Library , 2009. Accesat la 26 noiembrie 2009 (arhivat din original la 21 martie 2011) . (În engleză ).
- Muște Fergusonina - Fergusonina spp. Malloch , în Invasive.org , Centrul pentru speciile invazive și sănătatea ecosistemelor. Adus la 26 noiembrie 2009 . (În engleză ).
