Rhagionidae
Rhagionidae Latreille , 1802 , este o familie cosmopolită de insecte din ordinul Dipterelor ( Brachycera : Tabanomorpha ). În cadrul Tabanoidea ei constituie cel mai important grup, după familia Tabanidae , și cel mai primitiv.
Descriere
Adulții variază în dimensiuni de la mici la mari, cu un corp subțire, lung de 2-20 mm . Tegumentul este adesea căptușit cu peri de lungime scurtă. Livrea prezintă culori diferite de la gri la maro până la negricios, adesea cu pete galbene sau portocalii.
Capul este în general holoptic la masculi și dicoptic la femele. La masculi există o diferențiere morfologică în interiorul ochiului compus , cu o zonă superioară compusă din omatidii mai mari. Antenele au o morfologie de tranziție către tipul aristat, cu un al treilea segment de formă globoasă sau renală purtând un stil mai mult sau mai puțin segmentat, într-o poziție subapicală. Aparatul bucal prezintă buza inferioară care se termină într-o labelă cărnoasă, dar este adesea de tip supt-înțepător , cu mandibule și fălci în formă de lamă, capabile să înțepe.
Toracele are aripi largi, adesea purtând pigmentări zonale întunecate și picioare lungi și subțiri. Picioarele sunt pretinse a fi prevăzute cu arolium și pulvili ; tibiile medii și posterioare sunt prevăzute cu pinteni apicali.
Abdomenul este conic și relativ lung în comparație cu conformația corpului, compus din șapte urite aparente. La femelă, ultimele urite sunt organizate pentru a forma un ovipozitor de substituție telescopic, cu urite genitale nediferențiate (VIII și IX).
 |
| Diagrama coastei aripilor. Deasupra: tastați cu celulă cu cupă închisă (de exemplu, Chrysopilus ). Mai jos: tastați cu celulă cu cupă deschisă (de exemplu, Rhagio ) Legendă: Coaste longitudinale: C : coaste; Sc : sub-coastă; R : radio; M : mediu; Cu : cot; A: Anal. Coaste transversale: h : humerală; rm : radio-medial; mm : medial; m-cu : cubital mijlociu. Celule: d : disc; br : prima linie de bază; bm : a doua linie de bază; r 1 : marginal; m 1 : a doua spate; m 2 : treimea din spate; m 3 : sfertul posterior; cup : cupă de celule. |
 |
Coasta aripii are analogii strânse cu cea a majorității tabanoidei. Coasta se extinde pe întreaga marjă. Radioul este împărțit în 4 ramuri distincte, cu R 2 + 3 nedivizat și confluent la mică distanță de terminarea lui R 1 și R 4 care se termină la vârful aripii. medii împărțite în patru ramuri, dintre care primele trei care ies din capătul distal al celulei discului . Ramura M 1 marcat curbată înapoi. Ramuri M 2 și M 3 aproximativ paralele, astfel încât celulele posterioare m 2 și m 3 au aceeași lățime. cubitus și primul anal convergând lângă margine, cu un segment terminal foarte scurt A 1 + CuA. O caracteristică recurentă în unele genuri, în special în Rhagio și Symphoromyia , este lipsa fuziunii primului anal cu cubitus: aceste vene tind să convergă brusc, dar converg separat pe marginea aripii, deci celula cupei este deschis. Acesta este un aspect neobișnuit printre Brachiceri, dat fiind faptul că unul dintre personajele care îi deosebesc de Nematocera este tocmai închiderea celulei de cupă.
Principalele caractere diferențiale, în ceea ce privește coasta aripii Rhagionidae, Athericidae și Tabanidae, sunt rezumate în tabelul următor:
| Athericidae | Rhagionidae | Tabanidae | |
|---|---|---|---|
| Căi de R2 + 3 și R1 | Aproape convergent | Ușor convergent | Clar divergent |
| Deschiderea celulei marginale (r 1 ) | Aproape închis | Strâmt | Larg |
| R 4 + 5 bifurcație | Moderat larg | Acut | Foarte larg |
| Încetarea R 4 | În fața vârfului aripii | Pe vârf | Chiar înainte de vârf |
| Conformitatea lui M 4 | Ușor curbat | Marcat curbat | Ușor curbat |
| Rute de M 2 și M 3 | Clar divergent | Paralel | Paralel |
| Deschiderea celulei m 3 | Aproape închis | Aceeași lățime de m 2 | Aceeași lățime de m 2 |
| Celulele bazale | Relativ lung | Relativ scurt | Relativ scurt |
| Locația celulei de disc | Mutat la margine | Central | Central |
Larva este apodă și eucefală , cu o capsulă cefalică subțire și parțial scufundată în torace. Este prevăzut cu două perechi de stigme , una toracică și una abdominală (sistem amfipneustic ); stigmele abdominale, purtate de ultima urită, sunt înconjurate de patru lobi.
Biologie
Larvele Rhagionidae colonizează medii umede bogate în substanță organică în descompunere și se găsesc în soluri proaspete și umede, în așternut, în lemn putrezit, printre mușchi și în noroi lângă malurile căilor navigabile, în habitate în general forestiere. Ei au o dietă scavenger sau acționează ca prădători ai altor nevertebrate.
Adulții se găsesc în principal în tufișuri și se crede că sunt prădători de insecte mici. Unele specii aparținând genului Symphoromyia sunt totuși și hematofage , în detrimentul vertebratelor . Conformația aparatului bucal mușcător-supt, folosit de Rhagionidae pentru a prada alți artropode , se crede că este forma ancestrală a speciei hematofage , care ar fi evoluat mai târziu, în urma unei adaptări a conformației buzei inferioare.
Un comportament singular, întâlnit la unele specii din genul Rhagio , este poziția adoptată de adult în faza de odihnă: insecta este staționată pe vegetație, plecând capul în jos. Din acest motiv, Rhagionidae sunt adesea numite, printre anglo-saxonii , în jos muște Looker ( „zboara jos arata“), în plus față de numele mai frecvente de muște snipe ( „muștele foarfeca“).
Evoluție și filogenie
Ipoteza este larg împărtășită conform căreia Rhagionidae reprezintă unul dintre cele mai primitive și antice grupuri în contextul Dipterelor și, cu atât mai mult, printre Brachycera . Studiile efectuate asupra evoluției Dipterelor urmăresc originea acestei familii în Triasic , cu o diversificare care a avut loc după Jurasic [1] . Diferitele descoperiri fosile aparținând genurilor dispărute datează în mare parte din Jurasic și Cretacic [1] [2] , dar a fost găsită și o fosilă din Triasic, atribuită genului Gália [1] . Fosilele celor mai recente Rhagionidae aparțin în schimb genurilor Rhagio , Bolbomyia , Chrysopilus și Symphoromyia și datează de la începutul cenozoicului , într-o perioadă între Eocen și Oligocen [1] [2] . Această diferențiere sugerează că primii Rhagionidae sunt complet dispăruți, în timp ce formele actuale au evoluat începând cu Mesozoicul târziu sau mijlociu.
Din punct de vedere filogenetic, Rhagionidae sunt plasate ca cea mai primitivă ramură a cladei identificate cu Tabanoidea, dar există încă incertitudini cu privire la caracterul monofiletic al familiei, în special în raport cu dezmembrarea propusă de STUCKENBERG (2001). Potrivit lui WIEGMANN și altor autori, în lucrările publicate în jurul anului 2000, Rhagionidae sensu lato , incluzând și genurile de colocare controversată ( Spaniidae , Austroleptis ) sunt poziționate ca cladă divergentă corelată cu restul Tabanoidea, inclusiv în linia colaterală și genul Pelecorhynchus , mai mult taxon cu un cadru taxonomic controversat. Arborele cladistic, bazat și pe bază moleculară, este rezumat după cum urmează [3] :
| Tabanoidea |
| ||||||||||||||||||||||||
Această cladogramă nu este de acord cu poziția lui STUCKENBERG (2001), recunoscută de unii dipterologi, conform căreia filogenia Tabanomorpha ar trebui revizuită în ceea ce privește relațiile existente în cadrul grupării cuprinzând Rhagionidae sensu lato și genul Pelecorhynchus [5] . Teza lui STUCKENBERG , bazată fundamental pe caractere morfologice, nu are însă un sprijin suficient în analiza cladistică, făcând subdiviziunea taxonomică din Tabanoidea încă incertă și controversată.
Sistematică
Din punct de vedere istoric, Rhagionidae a inclus Tabanomorpha mai primitiv și a constituit o grupare eterogenă opusă celei Tabanidae. Până în anii șaptezeci , Athericidae și Vermileonidae au fost, de asemenea, incluși în familie, în timp ce genul Pelecorhynchus a fost inclus, în gradul de subfamilie, printre Tabanidae [6] . Primele revizuiri semnificative datează din prima jumătate a anilor șaptezeci: STUCKENBERG (1973) a separat unele genuri din noua familie a Athericidae și, câțiva ani mai târziu, NAGATOMI a scos subfamilia Vermileoninae, ridicând-o la rangul de familie autonomă ( Vermileonidae ). Ambele revizuiri sunt acum acceptate universal, în lumina achizițiilor derivate din analiza cladistică.
Subdiviziunea internă a Rhagionidae a suferit o a doua revizuire majoră în anii 1980 de către NAGATOMI (1982). În lucrarea sa de reclasificare, NAGATOMI a identificat trei subfamilii: Rhagioninae, Austroleptinae, Spaniinae [7] . Schema taxonomică a NAGATOMI , care încadrează Rhagionidae într-o grupare extinsă, în timp ce exclude genul Pelecorhynchus , tratat într-o familie distinctă, a fost împărtășită pe scară largă de douăzeci de ani și este susținută și astăzi de mai mulți autori.
Revizuirea NAGATOMI este urmată de cea a lui STUCKENBERG (2001) care revoluționează sistematica Tabanoidea la sfârșitul unei perioade în care analiza cladistică părea să confirme clasificarea Rhagionidae ca grup extins. Prin reexaminarea distribuției diferitelor personaje în Tabanomorpha, în esență, STUCKENBERG definește condițiile prealabile pentru ridicarea la rangul familiei Austroleptinae și Spaniinae sensu Nagatomi și includerea genului Pelecorhynchus printre Rhagionidae [5] . În cele din urmă, potrivit lui STUCKENBERG , Rhagionidae ar fi identificat în Rhagioninae sensu Nagatomi cu extinderea la genul Pelecorhynchus , care ar pierde astfel clasificarea familiei autonome. Schema taxonomică a STUCKENBERG , deși nu este suficient susținută de analiza cladistică și în antiteză cu schemele susținute de WIEGMANN , este citată pe larg sau chiar adoptată în mai multe clasificări recente, totuși rămâne încă o incertitudine fundamentală cu privire la poziția genului Austroleptis , a Spanidae sensu Stuckenberg și a genului Pelecorhynchus . În cele din urmă, clasificarea Rhagionidae alternează, în funcție de sursele diferite, pe una dintre următoarele două scheme:
A) Clasificare extinsă a familiei (Rhagionidae sensu lato ). Se referă la schema NAGATOMI (1982) și exclude apartenența genului Pelecorhynchus , ridicat la rangul de familie autonomă:
- Familia Rhagionidae
- Subfamilie Austroleptidae. Genuri: Austroleptis .
- Subfamilia Rhagioninae. Genuri: Alloleptis , Arthroceras , Arthroteles , Atherimorpha , Bolbomyia , Chrysopilus , Desmomyia , Glutops , Neorhagio , Omphalophora , Pseudoerinna , Pseudoglutops , Rhagina , Rhagio , Schizella , Solomomyia , Stylospania , Symphoromy .
- Subfamilie Spaniidae. Genuri: Litoleptis , Ptiolina , Spania , Spaniopsis , Spatulina .
B) Clasificare restrânsă a familiei (Rhagionidae sensu stricto , adoptată aici). Se referă la schema STUCKENBERG (2001) și are în vedere includerea genului Pelecorhynchus . Per total, există peste 650 de specii vii, împărțite între 19 genuri [1] .
- Familia Rhagionidae . Genuri:
- Alloleptis (1 specie)
- Arthroceras (7 specii)
- Arthroteles (4 specii)
- Atherimorpha (48 specii)
- Bolbomiia (6 specii)
- Chrysopilus (319 specii)
- Desmomia (2 specii)
- Glutops (11 specii)
- Neorhagio (3 specii)
- Omphalophora (3 specii)
- Pelecorhynchus (37 specii)
- Pseudoerinna (2 specii)
- Pseudoglutops (1 specie)
- Rhagina (2 specii)
- Rhagio (165 specii)
- Schizella (3 specii)
- Solomomia (1 specie)
- Stylospania (1 specie)
- Simforomie (42 specii)
Distribuție
Familia Rhagionidae are o distribuție largă și este reprezentată în toate regiunile zoogeografice ale Pământului. Dintre cele mai reprezentative genuri, după numărul de specii, Chrysopilus este cosmopolit , Rhagio este în principal palearctic , cu o bună reprezentare și în regiunile Neartic și Est , Symphoromyia este exclusiv Neartic, cu puține specii prezente și în Palearctic.
Un interes evolutiv deosebit sunt genurile Atherimorpha și Pelecorhynchus . Distribuția lor circumantarctică indică o presupusă origine gondwanică și, prin urmare, o speciație care a început la mijlocul mezozoicului . În special, Pelecorrhynchus include specii endemice din Chile , Australia și Tasmania , în timp ce Atherimorpha este reprezentată, precum și în Chile, Australia și Tasmania, de asemenea în Africa de Sud și Brazilia . Prezența acestui gen circumantarctic și în regiunea afrotropicală , o circumstanță mai rară decât cea a distribuției neotropicale-australaziene, este un posibil indice de origine foarte veche, anterior detașării continentului african de Chili-Antarctica-Australia-Noua Blocul Zeelandei. Absența genului în Noua Zeelandă ar putea fi considerată anormală: de fapt intervalele care includ Chile și Australia, dar exclud Noua Zeelandă sunt un indice de speciație care a avut loc într-o fază târzie a dezmembrării continentului Gondwanic, în orice caz ar trebui menționată descoperirea unei fosile din genul Atherimorpha în statul Victoria (Australia), datând din perioada Cretacic inferior [1] .
În Europa sunt reprezentate puțin peste 70 de specii, majoritatea împărțite între genurile Rhagio și Chrysopilus și doar trei aparținând genului Symphoromyia . Aceleași genuri sunt reprezentate și în Italia, cu un total de 35 de specii raportate, dintre care 21 aparținând genului Rhagio , 12 ale genului Chrysopilus și două ale genului Symphoromyia [8] .
Notă
- ^ a b c d e f Santos .
- ^ a b Neal L. Evenhuis, Familia Rhagionidae , în Catalogul muștelor fosile ale lumii (Insecta: Diptera) , Bishop Museum. Adus la 31 mai 2009 .
- ^ (EN) Brian M. Wiegmann, David K. Yeates, Brachycera pe tolweb.org, The Tree of Life Web Project, 2007. Accesat la 31 mai 2009.
- ^ Inclusiv Austroleptis și Spaniidae sensu Stuckenberg .
- ^ a b BR Stuckenberg, Pruning the tree: O revizuire critică a clasificărilor Homeodactyla (Diptera: Brachycera), cu noi perspective și o clasificare alternativă , în Studia Dipterologica , vol. 8, 2001, pp. 3-42. Adus la 28 mai 2009 . (Abstract)
- ^ CT Brues, AL Melander, FM Carpenter, Clasificarea insectelor. Chei pentru familiile vii și dispărute ale insectelor și pentru familiile vii ale altor artropode terestre , în Buletinul Muzeului de Zoologie Comparată de la Harvard College , vol. 108, 1954, p. 332. Accesat la 13 aprilie 2009 .
- ^ Akira Nagatomi, Genurile Rhagionidae (Diptera) , în Journal of Natural History , vol. 16, 1982, pp. 31-70.
- ^ Fabio Stoch, Family Rhagionidae , în Lista de verificare a faunei italiene versiunea online 2.0 , 2003. Accesat la 1 iunie 2009 .
Bibliografie
- ( EN ) Rudolf Rozkošný, Rhagionidae Latreille, 1802 , în L. Jedlička, V. Stloukalová, M. Kúdela (ed.), Lista de verificare a Dipterelor din Republica Cehă și Slovacia. Versiunea electronică 1 , Bratislava, Universitatea Comenius, 2006, ISBN 80-969629-0-6 .
- Charles Morphy Dias Santos, Distribuția geografică a Tabanomorpha (Diptera, Brachycera): Athericidae, Austroleptidae, Oreoleptidae, Rhagionidae și Vermileonidae , în EntomoBrasilis , vol. 1, nr. 3, 2008, pp. 43-50, ISSN 1983-0572 Adus pe 2 iunie 2009 .
Elemente conexe
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Rhagionidae -
Wikispeciile conțin informații despre Rhagionidae
linkuri externe
- ( EN ) GGE Scudder, RA Cannings, Order Diptera (Flies) , in Diptera Families of British Columbia , Department of Zoology, University of British Columbia. Adus 26.05.2009 .
- (RO) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD, Baza de date BioSystematic World Diptera , în Systema Dipterorum, Muzeul de Istorie Naturala din Danemarca, Universitatea din Copenhaga, 2009. Adus de 13 august 2009.
- (EN) Familia rhagionidae - Snipe zboară în BugGuide. Adus 26.05.2009 .
- (EN) Akira Nagatomi, Neal L. Evenhuis, Family rhagionidae in Evenhuis Neal L. (eds), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions (versiune online), Bishop Museum. Adus la 31 mai 2009 .
- ( EN ) Mark van Veen, Rhagionidae și Athericidae din Europa de Nord-Vest , acasă.hccnet.nl . Adus la 1 iunie 2009 .
- ( EN ) L. Watson, MJ Dallwitz, Rhagionidae , în British Insects: the Families of Diptera , 2003. Accesat la 1 iunie 2009 .
- ( EN ) Rhagionidae , în New Diptera Site . Adus la 31 mai 2009 (arhivat din original la 11 august 2009) .
- ( EN ) Family Rhagionidae , în Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and Arts. Adus la 31 mai 2009 .
- ( EN ) Profilul taxonului: Rhagionidae , în BioLib.cz, Biological Library . Adus la 31 mai 2009 .
- ( EN ) Detalii taxon: Rhagionidae , în Fauna Europaea versiunea 2.6.2 , Serviciul web Fauna Europaea, 2013. Accesat 1 iunie 2009 .
- ( RO ) Pagina de raport ITIS standard: Rhagionidae , în Sistemul de Informații Taxonomice Integrate . Adus la 31 mai 2009 .
