Briofitele

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Briofiți
Bryum argenteum 2005.03.29 15.52.55.jpg
Bryum argenteum
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
Divizia Briofitele
Schimp.
Clase

Briofitele ( Schimp. ) Sunt un grup de embriofite lipsite de țesut vascular . Este cel mai divers grup dintre plantele non-vasculare, cu aproximativ 24.000 de specii [1] . Acestea sunt cunoscute în mod obișnuit ca mușchi .

Briofitele sunt caracterizate în general de țesuturi vasculare nelignificate: absorbția și transportul apei și substanțele dizolvate necesare au loc în general prin capilaritate și afectează întreaga suprafață a plantei. La unele specii există corzi celulare cu funcție conductivă: aceste structuri nu sunt foarte eficiente și nu au funcție de susținere [2] . Lipsa unui sistem de conducere împiedică dezvoltarea în înălțime: briofitele sunt plante de dimensiuni destul de mici și în general creștere orizontală.

Adaptările particulare dezvoltate de briofite atât la nivel vegetativ, cât și la nivel reproductiv sunt de mare interes pentru a înțelege studiul evoluției plantelor terestre [3] . Briofitele, care par să provină din alge verzi, sunt împărțite în trei grupe: Anthocerotopsida (sau anthocera), Hepatopsida (sau hepatică ) și Briopsida (sau mușchi) [4] . Studiile moleculare au arătat că briofitele sunt un grup monofiletic [5] .

Clasa Anthrocerotopsidia
Anthoceros agrestis
Clasa hepatopsidiei
Antheridiofori Marchantia
Mușchiul în detaliu
Clasa Bryopsida
Sphagnum palustre

Caracteristici

Lunularia cruciata , o hepatică

Se deosebesc de plantele vasculare prin faptul că nu au structuri vasculare complet diferențiate și lignificate . Absorbția și transportul apei și substanțelor dizolvate au loc în principal prin capilaritate și afectează întreaga suprafață a plantei. La unele specii există structuri ( hydroids și leptoids ) , similar cu Xylem și floem vasculare țesuturi , dar niciodată lignificate (deci fără o funcție de suport) și mai puțin eficiente în transportul de apă.

Ciclul ontogenetic este haplodiplonte cu prevalență gametofitică . Sporofitul nu este autonom, dar trăiește în detrimentul gametofitului fotosintetizant . Protonemul se dezvoltă dintr-un spor unicelular haploid ( meiospora ), cu dimensiuni diferite în funcție de specie. Pe protoneme, haploide mugurii sunt formate din care gametofiți dezvolta care, atunci când se maturizeze, să conducă la gametangi (archegonia și antheridia) care conțin , respectiv , feminin și masculin gârneți . Datorită prezenței apei, gametii masculi ajung la gametul feminin rămas în interiorul archegoniului. Aici gamia apare cu dezvoltarea consecventă a embrionului diploid . Din embrion, conținut și hrănit în archegonium (care face parte din gametofit), sporofitul adult nu se dezvoltă în mod normal. Pe sporofit, în interiorul sporangiului, apare meioza , cu înjumătățirea numărului cromozomial , iar meiosporii își au originea.

Anthoceros levis

Briofitele prezintă, de asemenea, o inițiere a cutinizării pentru a limita transpirația ( stomatele ).

Acestea sunt importante pentru colonizarea unor medii noi, foarte rezistente (reviviscente). Cele mai cunoscute forme sunt mușchii.

Lipsa țesuturilor de transport limitează mărimea briofitelor: înălțimea este mai mică de 6 centimetri la majoritatea speciilor. Cel mai mare briofit cunoscut este un mușchi din Australia și Noua Zeelandă : Dawsonia superba . Această specie atinge 75 de centimetri înălțime. Pe de altă parte, cele mai mici briofite sunt mai mici de un milimetru.

Ecologie și distribuție

O cerință fundamentală pentru creșterea briofitelor este, prin urmare, prezența apei sau, în orice caz, a condițiilor umede pentru perioade lungi. Pentru creștere, briofitele au nevoie, de asemenea, de un mediu de creștere relativ stabil, de expunere adecvată la soare și de un interval de temperatură favorabil. Multe briofite reușesc să supraviețuiască perioadelor de secetă sau îngheț printr-un mecanism care nu este încă clar înțeles.

Mediul de creștere preferat este solul, unde briofitele cresc adesea pe rămășițele generațiilor anterioare sau alte plante; alte substraturi comune sunt roci goale, medii acvatice și canapele. Unele briofite cresc pe rămășițe animale în descompunere, la suprafața frunzelor, în săruri, la baza pietricelelor de cuarț sau în medii bogate în cupru. Altele, cum ar fi speciile din genul Funaria , sunt capabile să crească pe pământ ars în urma incendiilor.

Modelele de distribuție ale briofitelor sunt similare cu cele ale plantelor vasculare. Unele specii sunt cosmopolite, multe cresc în zone limitate. Briofitele sunt distribuite peste tot în lume: singurele excepții sunt regiunile aride, unde totuși pot crește în micro-medii umede și medii cu apă sărată. Unele briofite trăiesc în zona intertidală . Briofitele sunt mai abundente în regiunile cu un climat constant umed în regiunile tropicale și subtropicale; în regiunile arctice sau alpine se pot forma covoare foarte extinse care influențează tipul de vegetație și dinamica acesteia.

Reproducerea sexuală și ciclul de viață

Diagrama ciclului de viață briofit

Faza dominantă a ciclului de viață al briofitelor este reprezentată de gametofit . Aceasta este capabilă să efectueze fotosinteza clorofilei și, prin urmare, este independentă din punct de vedere nutrițional. Sporofitul poate fi în schimb fotosintetic sau nu: în orice caz, este întotdeauna dependent de gametofit și rămâne fixat stabil de acesta.

Sporofitul produce pentru meioza sporilor haploid unicelular ( meiospor ). Acești spori pot rămâne latenți mult timp înainte de a aștepta condițiile optime de germinare. În momentul germinării din spori, se dezvoltă o structură filamentoasă și slab diferențiată numită protonemă . Ulterior, gametofitul adult se dezvoltă din protonemă. Pe gametofit există structuri asemănătoare părului, uni- sau multicelulare, numite rizoide. Funcția rizoizilor este de a ancora gametofilul pe substrat. La multe specii, gametofitele sunt micorizate [6] .

Pe gametofit, organele sexuale sau gametangia diferă. Gametangiul feminin se numește archegonium, în timp ce cel masculin se numește antheridium . Există briofite homotalice sau monoice și briofite heterotalice sau dioice . În primii, gametofiții poartă arhegonia și antheridia asupra aceluiași individ; în acesta din urmă există indivizi care poartă arhegoniul și alții care poartă antheridia.

O singură celulă de ou este conținută în archegonium. Archegoniul are forma unui balon, cu gâtul alungit și baza umflată numită burta : în această parte se păstrează celula de ou.

În antheridium, se produce un număr mare de gameți masculi cu doi flageli. La maturitate, gametii masculi sunt eliberați și, folosind un văl de apă, ajung în archegoniu, atrași de stimuli de natură chimică. Necesitatea prezenței unui văl de apă pentru a permite supraviețuirea gametului masculin în afara antheridiumului și în timpul călătoriei sale până la archegonium este unul dintre factorii care limitează răspândirea briofitelor în medii umede. Odată ajunși la archegoniu, gametii masculi pătrund în interiorul acestuia prin gât: intrarea lor determină producerea unei substanțe gelatinoase. Această substanță permite gametului masculin să ajungă în uter, unde are loc fertilizarea .

Zigotul rezultat în urma fertilizării și embrionul ulterior cresc în archegoniu. Sporofitul adult se dezvoltă apoi din embrion. Aceasta constă de obicei dintr-un picior , o mătase și o capsulă .

Piciorul este o structură inserată în burtica arhegoniului: funcția sa este de a permite trecerea nutrienților de la gametofit la sporofit. Mătasea este un peduncul neramificat care permite sporofitului să se dezvolte în înălțime. Capsula este constituită în esență din sporangiu : în interior se formează spori haploizi. La mușchi, capsula poate conține câteva milioane de spori. La maturitate capsula se deschide cu mecanisme de control în general higroscopice care eliberează sporii de la care va începe următoarea generație.

Sporofitul unor specii de briofite nu este cunoscut: sunt probabil specii care și-au pierdut capacitatea de reproducere sexuală.

Limite

La briofiți fiecare gametofit este haploid: în fiecare an formează, prin urmare, gameți cu o structură genetică identică. La briofitele homotalice este, de asemenea, foarte probabil ca gametii masculi să fertilizeze arhegonia aceluiași gametofit generând sporofiți homozigoti . Aceste condiții determină o mare limitare a posibilității apariției noilor personaje: în aceste cazuri, singura posibilitate de apariție a noilor personaje este legată de mutații spontane.

Reproducere asexuată

Briofitele se pot reproduce asexuat (sau agamic) prin fragmentarea talului sau prin muguri . Acestea din urmă sunt conținute, la unele specii, în structuri speciale în formă de castron mic dispus pe suprafața gametofitului.

Dovezile fosile

Înregistrările fosile atribuite briofitelor sunt foarte slabe [7] . Una dintre dificultățile majore în recunoașterea briofitelor în fosile este lipsa conservării sporofitelor și similitudinea gametofitelor cu unele plante vasculare. Prima dovadă fosilă atribuită briofitelor se află în roci din Argentina și datată în prima parte a Ordovicianului (488-444 Ma). Acestea sunt elemente asemănătoare sporilor atribuibile hepaticelor [8] . Aceste mărturii sunt considerate de unii cercetători drept cele mai vechi dovezi ale prezenței plantelor terestre [9] . Primele dovezi ale mușchilor datează din Permian (299-251 Ma). Majoritatea fosilelor briofite pot fi urmărite până la Eocen (55,8-33,9 Ma). Acestea sunt plante conservate în chihlimbar cu structuri foarte asemănătoare cu cele actuale, astfel încât să permită recunoașterea multor specii conservate. Același lucru este valabil și pentru briofitele fosile care datează din paleogen și neogen : de asemenea, în acest caz este posibil să se recunoască majoritatea speciilor [10] . Prin urmare, liniile evolutive din briofite s-au născut și s-au stabilizat în timpuri foarte vechi.

Clasificare

Sistematică tradițională

Clasificarea tradițională include grupul de briofite din divizia Bryophyta, care este împărțit în trei clase: Bryopsida, Marcanthiopsida și Anthocerotopsida.

  • Mușchii (Bryopsida), cu peste 10.000 de specii, sunt cel mai răspândit grup de briofite. Au talus cormoid cu tulpină și deseori pliante.
    • Eubrydae : Capsulă cu inel, prezența ligninei în peristom (în opercul ), specie foarte răspândită.
    • Andreaeobrydae : Mătase de origine gametofitică
    • Sphagnobrydae : Sphagnums, practic nemuritoare (partea inferioară se degradează pentru a da peste secole turbă și carbonat-fosil); protonema este laminară, nu există peristom.
  • Ficatele (Marchantiopsida), includ aproximativ 7.000 de specii, cu o distribuție cosmopolită cu o preferință pentru mediile umede. Le lipsește protonemul, au rizoizi unicelulari, o capsulă mai simplă fără columelă, printre meiosporii care dezvoltă elateri pentru a favoriza dispersia sporilor.
    • Marchantiales : Produc propaguli pentru reproducere vegetativă, gametangi ridicați la umbrelă, dorsoventral.
    • Sferocarpale : heteromorfe, heterotalice laminare.
    • Jungermanniales: Frunze, tallo cormoide .
  • Antocerotele (Anthocerotopsida) includ o sută de specii. Au un gametifitico ridat format din folii subțiri, gametofite cu stomate și cloroplast, cu picioare care străpung sporofitul, nu complet autonome. Din care se crede că au apărut ferigi cu Rhyniophyte dispărute în Silurian. Deci, ele sunt legătura cu plantele vasculare superioare, deoarece ne gândim la ipoteza că sporofitul său ar fi putut trăi independent de gamentofit și că inversarea ciclului haplodiplon a avut loc în favoarea sporofitului pe gametofit, ca în majoritatea plantelor vasculare superioare plecând de la ferigi.

Filogenia și clasificarea modernă

Studii recente asupra embriofitelor au arătat că grupul de briofite nu este monofiletic , ci parafiletic , deoarece include strămoșul comun și doar unele dintre grupurile derivate din acesta. Polisporangiatul , din care coboară toate plantele vasculare, este de fapt exclus. Acest lucru a dus la ridicarea fiecărei clase individuale la rangul de diviziune:

Există două ipoteze probabile cu privire la istoria evoluției plantelor terestre:

Bryo cladogram.jpg

Conform primei ipoteze, ficatele au fost primele care diverg, urmate de antocerote, în timp ce mușchii sunt relativ mai apropiați de grupul polisporangiatului. În cea de-a doua schemă, pe de altă parte, antocerotele diverg mai întâi, urmate de plantele vasculare, în timp ce mușchii și ficatele sunt mai apropiate filogenetic.

Divizia Bryophyta (mușchi)

Clasa hepatopsidă (hepatică)
Comandați Calobryales
Comandați Metzgeriales
Ordinul Jungermanniales
Comandați Sferocarpale
Ordinea monoclealelor
Comanda Marchantiales
Clasa Anthocerotopsida (sau antocera)
Comandați Anthocerotales
Clasa Bryopsida (mușchi)
Subclasa Andreaeidae
Subclasa Sphagnidae
Subclasa Tetraphidae
Subclasa Polytrichidae
Subclasa Buxbaumiidae
Subclasa Bryidae
Subclasa Archidiidae

Briofiți în Italia

Conform celor mai recente liste de verificare [11] [12] flora italiană include 1130 briofite. Bogăția deosebită a acestei flori este evidentă dacă luăm în considerare că în Europa sunt raportate 1690 briofite [13] . Bogăția deosebită a florei briologice italiene se datorează poziției sale geografice și variabilității mediilor sale.

Există (sau a existat) relicvarul unei specii fosile , prezent până la ultima glaciație : Paludella squarrosa , în mlaștina Santa Caterina di Valfurva . Până la începutul anilor optzeci era prezent pe o suprafață de câțiva metri pătrați, în mijlocul copacilor de sfagne . Din acei ani nu a existat nicio știre despre aceasta, dar construcția turistică care a avansat ocupând mlaștina ar putea să-și fi anulat definitiv existența. [14]

Notă

  1. ^ Aleffi M., 2007: Briofiți . În: Blasi C., Boitani L., La Posta S., Manes F. & M. Marchetti, Biodiversity in Italy. Contribuția la Strategia Națională pentru Biodiversitate : 162-171.
  2. ^ Aceste corzi sunt formate din celule lipsă la maturitatea protoplasmei și înconjurate de alte celule cu nuclee degenerate și pereți transversali perforați.
  3. ^ Shaw J. & K. Renzaglia, 2004: Filogenia și diversificarea briofitelor . American Journal of Botany 91 (10): 1557-1581. Disponibil la: http://www.amjbot.org/content/91/10/1557.full.pdf+html Arhivat 8 martie 2012 la Internet Archive . (verificat la 2 decembrie 2011).
  4. ^ Aleffi M., op. cit.
  5. ^ Nishiyama T., Wolf PG, Kugita M., Sinclair RB, Sugita M., Sugiura C., Wakasugi T., Yamada K., Yoshinaga K., Yamaguchi K., Ueda k. & H. Mitsuyasu, 2004: Filogenia cloroplastului indică faptul că briofitele sunt monofiletice . Biologie moleculară și evoluție 21 (10): 1813-1819. Disponibil la: https://mbe.oxfordjournals.org/content/21/10/1813.full.pdf+html (verificat la 2 decembrie 2011).
  6. ^ Pentru aprofundarea relației ciuperci / briofite vezi: Pressel S., Bidartondo MI, Ligrone R. & JG Duckett, 2009: Simbioze fungice în briofite: noi perspective în secolul XXI. Phytotaxa 9: 238-253. Disponibil la: http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2010/f/pt00009p253.pdf (Verificat 4 decembrie 2011).
  7. ^ Smoot EL & TN Tayolor, 1986: plante fosile conservate structural din Antarctica: II. Un mușchi permian din Munții Transantartici . American Journal of Botany 73 (12): 1683-1691. Disponibil la: Copie arhivată ( PDF ), pe paleobotany.bio.ku.edu . Adus la 3 decembrie 2011 (arhivat din original la 18 iunie 2010) . (Verificat 4 decembrie 2011).
  8. ^ Archangelsky S. & L. Villar de Seone, 1996: Estudios palinologico de la formacion Baquero (Cretaceous), provincia Santa Cruz, Argentina . Ameghiniana 35: 7-19.
  9. ^ A se vedea: http://www.uky.edu/KGS/education/geologictimescale.pdf (Verificat 3 decembrie 2011).
  10. ^ Vezi, de exemplu: Zander RH, 2009: E volutionay analysis of five briyfits families using virtual fossils . Anales del Jardin Botanico de Madrid 66 (2): 263-277. Disponibil la: http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/556/55612913005.pdf [ link broken ] (Verificat 3 decembrie 2011).
  11. ^ Aleffi M. și R. Schumacher, 1995: Listă de verificare și listă roșie a vietăților (Marchantiophyta) și cornului (Anthrocerotophyta) din Italia . Flora Mediterranea 5: 73-161.
  12. ^ Cortini Pedrotti C., 2001: Nouă listă de verificare a mușchilor din Italia . Flora Mediterranea 11: 23-107. Disponibil la: http://www.herbmedit.org/flora/11-023.pdf (verificat la 2 decembrie 2011).
  13. ^ Aleffi M., 2007: op.cit.
  14. ^ Raportul Paludella squarrosa ( PDF ), pe museocivico.rovereto.tn.it .

Bibliografie

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității Tesauro BNCF 4230 · LCCN (EN) sh85017380 · GND (DE) 4040211-3 · BNF (FR) cb11964814z (dată) · NDL (EN, JA) 00.566.261
Botanică Portal botanic : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de botanică
Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Bryophyta&oldid=121089073 ”