Empididae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Empididia
Empis.bistortae.couple.jpg
Clasificare filogenetică
Domeniu Eukaryota
Ordin Diptera
Subordine Brachycera
Infraordon Muscomorpha
Superfamilie Empidoidea
Familie Empididae
Latreille , 1804
Clasificare clasică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Protostomie
( cladă ) Ecdysozoa
Phylum Arthropoda
Subfilum Tracheata
Superclasă Hexapoda
Clasă Insecta
Subclasă Pterygota
Cohortă Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Secțiune Panorpoidea
Ordin Diptera
Subordine Brachycera
Cohortă Orthorrhapha
Familie Empididae
Latreille , 1804
Subfamilii

Empididi (empididae Latreille , 1804 ) sunt o familie cosmopolită de insecte din ordinul Dipterelor ( Brachycera : mușchios ). Deși nu este cea mai numeroasă dintre Empidoidea, este istoric cea mai reprezentativă. La fel ca alte Brachycerae inferioare, în special în contextul superfamiliei, multe Empididae sunt prădători și în stadiul adult, dar cel mai interesant aspect are un caracter etologic și constă în forma singulară de curte în timpul împerecherii.

Descriere

Adulți

Adulții au un corp de dimensiuni variabile, de la 2 la 12 mm , de obicei cu livree închisă, uneori mai deschisă, de culoare gălbuie sau maronie și fără reflexii metalice. Construcția este substanțial subțire, dar conformația pieptului îi poate conferi, de asemenea, un aspect robust.

Capul este dicoptic la ambele sexe, dar în unele genuri, inclusiv Empis , care include un sfert din specie, este holoptic la masculi. Antenele de tip aristate, cu peisaj sunt cu vârf, puțin mai lungi decât pedicelul sau cu siguranță mai lungi ( Empis ) și, în general, bi-articulate, inserate la vârful celui de-al treilea antennomer. Aparatul bucal este de tip suge înțepător , de obicei drept și bine dezvoltat în lungime. Buza superioară este dreaptă și acută, în general prevăzută, pe partea ventrală a vârfului, cu dinți ascuțiți (lame epifaringiene). Fălcile au lacinii asemănătoare stiletului, mai scurte decât buza superioară și palpii uniarticulați, drepți în Clinocerinae și Heterodromiinae , marcat curbați în Empidinae . Buza inferioară se termină cu o expansiune lobată cărnoasă ( labele ), prevăzută cu numeroase pseudotrahee.

Toracele are un profil dreptunghiular din vederea dorsală și se caracterizează printr-o prostată largă, fuzionată cu episternul . În ceea ce privește acoperirea tricoid, laterotergite este în general zbarlit ( de exemplu , Empis ) , ci și golaș ( de exemplu , Hilara ), mesoscute poartă peri acrostical distincte de dorsocentral cele și în general aliniate în mai multe serii longitudinale.

Bărbat din Empis livida .

Picioarele sunt relativ lungi și subțiri, lipsite de adaptări funcționale cu excepția Heterodromiinae, care au picioarele din față de tip raptator, caracterizate prin prezența unui șir de peri robusti pe fața ventrală a femurului . Femurele și tibiile picioarelor mijlocii și posterioare sunt adesea mărite. Tibiile posterioare au întotdeauna un pieptene de peri la vârful laturii ventrale, în timp ce o structură similară este prezentă la vârful laturii dorsale numai în unele genuri (de exemplu Hilara , Hilarempis ). Masculii din Hilarini arată o diferențiere morphoanatomic ca un caracter sexual secundar, reprezentat de o extindere a celor două segmente proximale ale anterioare tarsi și prin prezența glandelor sericiparic în primul tarsomer.

Aripile sunt relativ late, cu o bază ascuțit mai îngustă din cauza absenței sau reducerii marcate a alulei și a lobului anal destul de pronunțat. Există, de obicei, un fir puternic la baza marginii anterioare și un pterostigm mai mult sau mai puțin marcat la terminarea ramurii anterioare a razei (R 1 ).

Modelul coastei de aripă recurent în majoritatea genurilor.
Coaste longitudinale: C : coaste; Sc : sub-coastă; R : radio; M : mediu; Cu : cot; A : anal.
Coaste transversale: h : humerală; rm : radio-medial; m-cu : cubital mijlociu.
Celule: d : disc; br : primul bazal; bm : al doilea bazal; cupă : cupă celulară.

Coasta aripii are un caracter primitiv, în comparație cu Dolicopodidae , care se manifestă în special prin bifurcația ramurii R 4 + 5 . Coasta este întreruptă la vârful aripii, în corespondență cu terminarea lui R 5 , în generalitatea Empidini , dar în celelalte grupuri se extinde pe întreaga marjă. Sub coasta este mai mult sau mai puțin dezvoltate și se termină pe coasta sau este incompletă (Empidini, Hemerodromiinae , diverse Clinocerinae ). Raza este împărțită în patru ramuri terminale, datorită prezenței bifurcației R 4 + 5 ; în plus, diferă de coasta Dolicopodidae, pentru poziția primei bifurcații, deoarece sectorul radial provine dintr-o poziție mai distală față de vena humerală. Împărțirea lui R 4 + 5 în două ramuri terminale scurte este o altă caracteristică care distinge generalitatea Empididae de Dolicopodidae, dar în Empididae există și genuri în care R 4 + 5 este nedivizat, ca în Empidini Rhamphomyia și Edenophorus iar în Chelipodini Chelipoda și Monodromia . Media are întotdeauna trei ramificații, datorită absenței lui M 3 , care, în general, se ramifică autonom de la vârfurile distale ale celulei discului ; uneori doar două ramuri ies din celula discului cu ramura anterioară bifurcându-se, mai distal, în M 1 și M 2 . Baza cotului este relativ scurtă și, după confluența cubitalului mediu, suferă o abatere bruscă, deplasându-se spre baza lobului anal până când se contopeste cu analul ; acest lucru face ca celula cupei să fie în mod clar mai scurtă decât a doua bazală și rămâne limitată la baza regiunii posterioare a aripii, așa cum se găsește în multe Empidoidea. Trăsătura comună A 1 + CuA este completă și ajunge la marginea aripii ( Empis , Hilara , Hilarempis ), dar în multe genuri este incompletă.

Abdomenul este mai mult sau mai puțin alungit și cilindric; cea a femelelor este telescopică în corespondență cu ultimele urite treptat mai subțiri, cea a masculilor, spre deosebire de Dolicopodide, nu are rotația axială tipică a hipopigionului , dar poate fi asimetrică și este adesea retroflexată peste uritele pregenitale.

Biologie

Împerecherea caracteristică între empididele subfamiliei Empidinae, cu femela hrănindu-se în detrimentul prăzii oferite de mascul.

Comportamentul trofic al adulților este eterogen. De fapt, familia include atât specii prădătoare în stadiul adult, cât și specii cu o dietă mixtă, zoofagă și glicifagă , frecvente în rândul empidinelor . În acest grup mare, activitatea prădătoare este în general strâns asociată cu reproducerea și se referă în special la masculi: în Empidinae, de fapt, masculul captează de obicei o pradă și o oferă ca un cadou nupțial femelei, care se hrănește în timpul împerecherii.

Comportamentul sexual al Empididae este un aspect care i-a interesat adesea pe naturaliști și, prin urmare, este documentat pe scară largă, datorită unor particularități legate de faza de curte. Multe empididii formează roiuri nupțiale, în cursul cărora masculul prinde femela în zbor. Acest comportament, recurent în mulți dipteri, este asociat cu funcționalitatea vederii și, în general, se manifestă morfologic cu prezența capului holoptic la bărbați. Cel mai reprezentativ gen, Empis , prezintă această asociație morfologico-etologică, dar în celelalte genuri există și absența caracterului morfologic sau absența ambelor caractere, atât capul holoptic, cât și formarea roiurilor nupțiale (de exemplu, generalitățile Clinocerinae și Hemerodromiinae ).

Celălalt aspect fundamental al etologiei, asociat întotdeauna cu curtarea, este oferirea unui dar nupțial înainte de împerechere: în generalitatea Empidinae, masculul captează de obicei o pradă care va fi consumată de femelă în timpul împerecherii. Aceasta înseamnă că în timpul împerecherii multor empidide se observă încurcături, adesea lipite de tulpini, crenguțe sau frunze, formate din trei insecte, dintre care una este prada în detrimentul căreia se hrănește femela. Având în vedere dieta mixtă, glicifagă și zoofagă, funcția sexuală a carnivorului face ca activitatea de prădare a Empidinae să fie efectuată în general de către bărbați. Alți dipteri formează deseori roiuri dansatoare printre pradă. Modalitățile în care are loc ofranda darului nupțial variază în funcție de specie sau gen. Prada este adesea oferită așa cum este, în alte cazuri este învelită anterior într-o bilă mătăsoasă de consistență spumoasă. Singular este și oferta unui morman gol de mătase, lipsit de pradă. Semnificația biologică a acestui comportament nu este pe deplin înțeleasă, dar se crede că oferirea unei pradă are scopul de a distrage atenția asupra femelei și de a preveni o reacție raptoasă față de mascul în timpul împerecherii [1] .

Larvele sunt acvatice sau terestre, în ultimul caz asociate cu microambiente umede precum așternutul, lemnul în descompunere, solurile umede etc. Biologia lor nu este bine cunoscută; comparativ cu larvele altor brahicere inferioare, cele din Empididae sunt mai puțin agresive, totuși se crede că desfășoară o activitate de pradă față de alte nevertebrate care își populează habitatul sau că zoofagia este doar unul dintre aspectele unui omnivor substanțial.

Sistematică

Empis sp.

Din punct de vedere istoric, Empididae au fost incluse în gruparea artificială a Orthorrhapha , pe baza caracterelor principale care disting Brachycerae inferioare de Cyclorrhapha . În prezent, familia este inclusă în superfamilia Empidoidea și inclusă, conform schemelor de clasificare, în infraordinea Asilomorpha sau în cea a Muscomorpha sensu lato . Cadrul taxonomic pe bază filogenetică a fost definit atunci când s-a constatat natura parafiletică a ortorfei.

Până la începutul anilor optzeci , Empididae erau tratați ca o familie numeroasă similară cu cea a Dolichopodidae [2] [3] , dar în decursul acestor decenii s-a constatat că Empididae sensu lato este un grup parafiletic dacă este legat de Dolichopodidae. Acest lucru a dus la revizuiri semnificative care fac ca componența familiei să fie încă nesigură și controversată astăzi. Prima revizuire semnificativă a fost dezvoltată de Chvála (1983), care a transformat Empididae sensu lato în patru familii: Atelestidae , Microphoridae, Hybotidae și Empididae sensu stricto . Sinclair & Cumming (2000) au evidențiat necesitatea unor reinterpretări ulterioare ale sistematicii Empidoidea, în special în lumina monofilei încă incerte a Empididelor [4] ; colectând orientările altor autori, în 2006 au oficializat o nouă revizuire prin integrarea schemei originale Chvála prin modificarea parțială a compoziției sau clasificării familiilor. În special, Autorii au mutat alți taxoni din familia Empididae, inclusiv în cei deja definiți de Chvála, precum genul Nemedina , inserat printre Atelestidae sau subfamilii Trichopezinae, Ceratomerinae și Brachystomatinae, inserate în noua familie Brachystomatidae. În cele din urmă, unele genuri incluse istoric printre Empididae rămân de o locație incertă, iar Sinclair & Cumming le separă fără a le încadra însă taxonomic, cu excepția incertae sedis din superfamilie [5] .

Hilara sp.

Există, în parte, un consens larg cu privire la propunerile derivate, dar există încă prea multe discrepanțe. În general, revizuirea Chvála se bucură de un sprijin larg, prin urmare, familiile Atelestidae și Hybotidae sunt acum tindute să fie considerate distincte. Există, de asemenea, un consens larg cu privire la separarea Microphoridae sensu Chvála , deși locația acestui taxon este încă incertă. În schimb, există divergențe marcate în ceea ce privește separarea Brachystomatidae sensu Sinclair & Cumming , prin urmare, genurile acestor familii sunt adesea incluse printre Empididae conform colocării tradiționale. Cu toate acestea, trebuie spus că, chiar sprijinind doar revizuirea lui Chvála, se crede pe larg că familia este un grup parafiletic și are nevoie de o reorganizare în lumina achizițiilor din domeniul filogeniei, încă în curs de dezvoltare. Prin urmare, clasificarea Empididae păstrează în acest moment un caracter de provizoriu și incertitudine.

Subdiviziunea internă a familiei Empididae, conform revizuirii Sinclair & Cumming, este după cum urmează [6] [7] [8] :

În ciuda faptului că a fost menționat în literatură, statutul genului Toreus este ambiguu. Genul a fost definit de Melander (1906) cu descrierea neartic speciei Empis neomexicanus Melander, 1902 [11] . Sinclair & Cumming raportează genul legat de Hesperempis și cu distribuție neartică , dar nu raportează informații despre speciile incluse [12] . Catalogul online Nearctica menționează specia Toreus neomexicana Melander , 1902, făcând referire clară la determinarea inițială a lui Melander [13] . Cu toate acestea, BDWD indică specia Empis neomexicanus ca un sinonim invalid al Hilarei neomexicanus [14] și multe cataloage menționează genul Toreus fără a atribui nicio specie. Prin urmare, este de presupus că genul Toreus , conform surselor, este menționat formal, dar fără a include vreo specie sau cu referire la Toreus neomexicanus , a cărui poziție sistematică (și denumirea consecventă) este controversată.

În contextul întregii incertae sedis , sunt identificate corelații care definesc o afinitate morfologică și etologică. Sinclair și Cumming împreună, prin urmare, în grupul Ragas , genurile Dipsomyia , Hormopeza, Hydropeza, Ragas și Zanclotus și Hesperempis , genurile grupului Dryodromia și Hesperempis Toreus.

După cum se poate observa, familia Sinclair & Cumming sensu include aproximativ 3000 de specii din care aproape două treimi aparțin vastelor genuri Empis , Rhamphomyia și Hilara .

Evoluţie

Familia Empididae este reprezentată abundent în descoperirile fosile din Cenozoic , dar originea familiei datează fără îndoială din perioada Cretacicului , deși descoperirile datate acestei perioade sunt mai rare și mai puțin documentate [15] [16] .

Distribuție

Familia are o largă difuzie și este reprezentată pe scară largă în toate regiunile zoogeografice ale planetei, cu excepția Antarcticii . Cu toate acestea, cea mai mare frecvență apare în regiunile temperate din emisfera nordică .

În Europa sunt raportate peste 750 de specii distribuite în 17 tipuri [17] : Bergenstammia, Clinocera, Dolichocephala, Roederiodes, Trichoclinocera și Wiedemannia pentru subfamilia Clinocerinae, Empis, Hilara și Rhamphomyia pentru subfamilia Empidinae, Chelifera , Chelipoda, Hemerodromia și Filodromia pentru subfamilia Hemerodromiinae și în cele din urmă tipurile incertae sedis Dryodromia, Hormopeza și Ragas. Catalogul Fauna Europaea urmează schema taxonomică a Chvála, prin urmare include și în familie Brachystomatidae sensu Sinclair & Cumming și unele genuri clasificate de aceiași autori ca Empidoidea incertae sedis ( Anthepiscopus , Iteaphila , Oreogeton ). Mai mult, același catalog diferă de la Baza de date BioSystematică a Dipterelor Mondiale în ceea ce privește atât sinonimele, cât și poziția unor subgenuri de Clinocera și Wiedemannia , tratate ca genuri distincte ( Kowarzia , Phaeobalia și Clinocerella ).

Peste 70% din speciile europene aparțin genurilor Empis (peste 200 de specii), Rhamphomyia (aproximativ 180 de specii) și Hilara (aproximativ 175 de specii). Alte genuri larg reprezentate sunt Wiedemannia (70 specii), Clinocera (49 specii) și Chelifera (30 specii).

În Italia există toate genurile europene, cu excepția Trichoclinocera , Hormopeza și Ragas , pentru un total de aproximativ 250 de specii [18] . Cele mai bogate genuri sunt Empis , Rhamphomyia , Hilara , Wiedemannia și Clinocera .

În ceea ce privește genul Ragas , sursele raportează informații confuze și parțial contradictorii referitoare la singura specie europeană Ragas unic . Prezența R. unica , cu această denumire, este menționată atât în ​​catalogul Fauna Europaea, cât și în BDWD [19] [20] . Cu toate acestea, BDWD menționează și existența unei sinonimii eronate ( sinonim de rang ) referitoare la speciile Rhagas unice : această denumire, conform BDWD, este invalidată deoarece se referă la o corecție nejustificată de Agassiz (1846), pentru care numele Rhagas Agassiz , 1846, este un sinonim eronat al lui Ragas [21] ; totuși, același BDWD indică numele Rhagas unica Walker, 1837, ca un sinonim eronat al lui Oreogeton unica ( Walker , 1837), raportând o presupusă contradicție cu alte înregistrări, citate anterior, ale aceleiași baze de date [22] .

Notă

  1. ^ Scudder & Cannings .
  2. ^ Willi Hennig . Diptera (Zweiflüger) . În JG Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (editat de) Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Bandă: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles . Berlin, De Gruyter, 1973: 44-47. ISBN 3-11-004689-X (în limba germană ).
  3. ^ Boris B. Rohdendorf, Brian Hocking, Harold Oldroyd, George E. Ball. Dezvoltarea istorică a dipterelor . Universitatea din Alberta, 1974: 74. ISBN 0-88864-003-X (în engleză ).
  4. ^ (EN) Jeffrey M. Cumming, Bradley J. Sinclair, O clasificare cladistică a empidoidei (Diptera: Eremoneura) , în Times Fly n. 25, octombrie 2000. Conferința informală a Societății nord-americane de dipteri 2000: Actualizare și rezumate , NADS. Adus la 12 august 2009 .
  5. ^ Sinclair & Cumming , p. 103 .
  6. ^ Sinclair & Cumming , pp. 72-76 .
  7. ^ Baza de date BioSystematic a World Diptera .
  8. ^ (EN) empididae , în Enciclopedia vieții . Adus la 28 august 2009 .
  9. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD , BioSystematic Database of World Diptera , în Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală al Danemarcei, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat la 28 august 2009 . (Taste de căutare în câmpul Nume: Kowarzia, Phaeobalia).
  10. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD , BioSystematic Database of World Diptera , în Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală al Danemarcei, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat la 28 august 2009 . (Tasta de căutare în câmpul Nume: Clinocerella).
  11. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Toreus Melander 1906 , în NL Evenhuis, T. Pape, AC Pont, FC Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală din Danemarca, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat pe 29 august 2009 .
  12. ^ Sinclair & Cumming (2006) , pp. 9, 56, 74 .
  13. ^ ( EN ) Appointment - Diptera: CE , in Nomina , Nearctica.com Inc .. Accesat la 29 august 2009 (arhivat din original la 25 aprilie 2009) . (Date disponibile pe web până la 1 octombrie 2009)
  14. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Empis neomexicanus Melander, 1902 , in NL Evenhuis, T. Pape, AC Pont, FC Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum , Natural History Museum of Denmark, University of Copenhaga, 2009. Accesat la 29 august 2009 .
  15. ^ Neal L. Evenhuis, Familia Dolichopodidae , în Catalogul muștelor fosile ale lumii (Insecta: Diptera) , Bishop Museum. Adus pe 21 august 2009 .
  16. ^ Neal L. Evenhuis, Family Empididae , în Catalogul muștelor fosile ale lumii (Insecta: Diptera) , Bishop Museum. Adus pe 21 august 2009 .
  17. ^ Fauna Europaea .
  18. ^ Fabio Stoch, Family Empididae , în Lista de verificare a faunei italiene versiunea online 2.0 , 2003. Accesat la 09-09-2009 .
  19. ^ ( EN ) Detalii taxon: Ragas unica Walker 1837 , în Fauna Europaea versiunea 2.6.2 , Serviciul web Fauna Europaea, 2013. Accesat la 16.09.2009 .
  20. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Ragas unica Walker, 1837 , în NL Evenhuis, T. Pape, AC Pont, FC Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală din Danemarca, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat la 16 septembrie 2009 .
  21. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Rhagas Agassiz 1846 , in NL Evenhuis, T. Pape, AC Pont, FC Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum , Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen, 2009. Accesat la 16 septembrie 2009 .
  22. ^ (EN) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD Nomenclator Detail Record - Rhagas unica Walker, 1837 , în NL Evenhuis, T. Pape, AC Pont, FC Thompson (eds.) BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum , Muzeul de istorie naturală din Danemarca, Universitatea din Copenhaga, 2009. Accesat la 16 septembrie 2009 .

Bibliografie

Altri progetti

Collegamenti esterni

  • ( EN ) NL Evenhuis; T. Pape; AC Pont; FC Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera , in Systema Dipterorum , Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 28 agosto 2009 .
  • ( EN ) Jeffrey M. Cumming, Scott E. Brooks, Empidoid Resources , su nadsdiptera.org , North American Dipterists Society. URL consultato il 4 agosto 2009 .
  • ( EN ) Family Empididae - Dance Flies , in BugGuide . URL consultato il 2 settembre 2009 .
  • ( EN ) Kenneth GV Smith, Family Empididae , in Neal L. Evenhuis (a cura di), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions (online version) , Bishop Museum. URL consultato il 2 settembre 2009 .
  • ( EN ) L. Watson, MJ Dallwitz, Empididae , in British Insects: the Families of Diptera , 2003. URL consultato il 2 settembre 2009 .
  • ( EN ) Album: Empididae , in Diptera.info . URL consultato il 2 settembre 2009 (archiviato dall' url originale il 23 settembre 2015) .
  • ( EN ) Family Empididae , in Australian Faunal Directory , Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. URL consultato il 2 settembre 2009 .
  • ( EN ) Taxon profile: Empididae , in BioLib.cz, Biological Library . URL consultato il 02-09-2009 .
  • ( EN ) Taxon details: Empididae , in Fauna Europaea version 2.6.2 , Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 02-09-2009 .
  • ( EN ) ITIS Standard Report Page: Empididae , in Integrated Taxonomic Information System . URL consultato il 02-09-2009 .
Artropodi Portale Artropodi : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi