Tyrannosaurus rex

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Dezambiguizare - „Tiranosaur” se referă aici. Dacă sunteți în căutarea filmului din 2011, consultați Tyrannosaurus (film) .

Tiranosaur
Reconstrucția scheletului Tyrannosaurus rex
Gama geologică
Cretacicul superior PreЄ Є SAU S. D. C. P. T. J K. Pag Nu. ↓
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Sub-regat	Eumetazoa
Ramură	Bilateria
Superphylum	Deuterostomie
Phylum	Chordata
Subfilum	Vertebrate
Infraphylum	Gnathostomata
Superclasă	Tetrapoda
Clasă	Sauropsida
Subclasă	Diapsid
Infraclasă	Arhosauromorpha
Superordine	Dinozauria
Ordin	Saurischia
Subordine	Theropoda
Infraordon	Celurosaurie
Superfamilie	† Tyrannosauroidea
Familie	† Tyrannosauridae
Subfamilie	† Tyrannosaurinae
Trib	† Tiranosaurini
Tip	† Tiranosaur Osborn, 1905
Specii	Tyrannosaurus rex
Nomenclatura binominala
† Tyrannosaurus rex Osborn , 1905
Sinonime
* vezi text

Tyrannosaurus rex (al cărui nume înseamnă literalmente „rege șopârlă tirană”), prescurtat adesea în T. rex (diminutiv științific) sau colocvial T-Rex , este o specie de dinozaur teropod care a trăit în Cretacicul târziu , cu aproximativ 70-65 milioane de ani în urmă ( Maastrichtian ), aparținând familiei tiranosauridelor . Denumirea italiană comună pentru acest gen de dinozauri este „tiranosaur”. A trăit în America de Nord , care pe atunci era un continent izolat pe nume Laramidia . Tiranosaurul a fost mult mai răspândit din punct de vedere geografic decât celelalte tiranozauride. Fosilele sale se găsesc într-o varietate de formațiuni care datează din epoca Maastrichtiană din Cretacicul superior , cu aproximativ 70-65 de milioane de ani în urmă. ^[1] A fost una dintre speciile ultimilor dinozauri numită în mod corespunzător atunci când a avut loc extincția în masă a Cretacic-Paleocen , care a determinat dispariția acestuia.

La fel ca celelalte tiranosauride, Tiranosaurul era un carnivor biped cu un craniu mare, masiv, echilibrat de o coadă lungă și grea. În comparație cu picioarele sale puternice, membrele anterioare ale Tiranosaurului erau scurte, dar relativ puternice și echipate cu două degete cu gheare. Deși depășit ca dimensiune de Spinosaurus , Tiranosaurul a fost cel mai mare dintre tiranosauride și unul dintre cei mai mari și mai puternici prădători terestri cunoscuți.

Cel mai complet exemplar fosil (descoperit în 1992 și denumit „Sue”) măsoară aproximativ 12,3 metri lungime, ^[2] 4,5 metri înălțime, ^[3] și se estimează că cântărește până la 6,8 tone ^[4] , totuși, conform descoperiri foarte recente, artefactul numit „Scotty”, descoperit în 1991, dar recuperat complet în urmă cu doar câțiva ani, din cauza unor dificultăți deosebite în săpătură, s-ar dovedi a fi cel mai mare, cel mai masiv și mai vechi Tiranosaur găsit vreodată. ^{[5] [6]} Estimările exacte, luate dintr-un schelet aproape complet, raportează că specimenul ar măsura mai mult de 13 metri în lungime și ar cântări aproximativ 8,8 tone, depășind astfel recordul anterior stabilit de „Sue”. ^{[5] [7]} . S-au estimat și alte exemplare mai incomplete: „C. Rex”, descoperit de Jack Horner în 2000, ar fi, de asemenea, mai lung și mai robust decât „Sue”, făcând specia să atingă 14 metri lungime ^[8] și să conducă din nou animalul care concurează pentru titlul de cel mai mare dinozaur carnivor din toate timpurile.

Unii paleontologi au emis ipoteza că T. rex a fost un prădător în vârful piramidei alimentare a vremii, hrănindu-se cu hadrosauri , ceratopside , anchilosauride și probabil și cu sauropode ; ^[9] Alții, totuși, au sugerat că animalul era un scavenger . Problema face obiectul unei îndelungate dezbateri în paleontologie , în care majoritatea paleontologilor cred că Tiranosaurul era un carnivor oportunist, adică se hrănea atât cu pradă vie, cât și cu carcase . ^[10] Se estimează că avea una dintre cele mai puternice maxilare din regnul animal. ^{[11] [12]}

De-a lungul anilor au existat numeroase simulări și publicații concepute pentru a estima puterea mușcăturii Tyrannosaurus rex, iar în 2019 au fost efectuate noi studii asupra craniului marelui prădător. Ian N. Cost de la Universitatea Columbia, folosind o echipă variată, după ce a reconstituit o hartă 3D complexă a craniului reptilei și a analizat dinamica acesteia, de asemenea, cu tehnici de inginerie, evaluând setul de țesuturi și ligamente de colagen, a ajuns la concluzia că Tyrannosaurus rex avea o structură craniană rigidă (ca cea a crocodililor și a hienelor) și inflexibilă (precum păsările și șerpii). ^[13] În plus, analizele au arătat că palatul T. rex era deosebit de rigid și capabil să reziste la solicitări mecanice foarte puternice în timpul mușcăturilor. Toate acestea ar fi garantat reptilei să exercite o putere de 64.000 N. în mușcătură, egală cu 7,1 tone, făcându-l capabil să zdrobească orice tip de oase și să se hrănească cu măduva hadrosaurilor și ceratopsidelor . ^[14] Conform diferitelor experimente, Tyrannosaurus rex ar fi putut distruge caroseria unei mașini. ^[15] În orice caz, puterea dezlănțuită de fălcile T. rex face din acest rex mare oficial cel mai puternic animal terestru mușcat înregistrat vreodată; gândiți-vă doar că un exemplar adult ar fi putut provoca o pradă (cum ar fi un Triceratops ) o rană de 60 cm lungime și 30 de adâncime, ceea ce înseamnă că, odată ajunsă la prada din spatele T.rex, ar fi aterizat imediat. ^[16]

Au fost găsite peste 50 de rămășițe fosile de Tiranosaur , inclusiv câteva schelete aproape complete. Cel puțin unul dintre aceste exemplare păstrează urme de țesut moale și proteine . Abundența artefactelor a făcut posibilă cercetarea detaliată a aspectelor biologiei Tyrannosaurus , inclusiv a celor legate de biomecanică și creșterea acesteia. Cu toate acestea, comportamentele sale de vânătoare, gradul său de inteligență , fiziologia și alte detalii ale vieții, cum ar fi viteza maximă în timpul unei curse, sunt încă subiecte de dezbatere. Sa taxonomie este , de asemenea , un subiect de controverse, deoarece unii cercetători considera tarbozaur Bataar , găsit în Asia, oa doua specie Tyrannosaurus, în timp ce alții clasifica ca un gen separat. Alte genuri de tiranozauride nord-americane, descrise la momentul descoperirii lor ca fiind noi taxoni , au fost ulterior sinonime cu Tiranosaurul .

Etimologie

Numele științific al tiranosaurului se datorează lui Henry Fairfield Osborn și amintește în ambele părți ale sale o idee de dominație: Tiranosaurul este sinteza grecului τύραννος ( týrannos : „ tiran ”) și σαῦρος ( sâuros : „șopârlă”); rex este latină pentru „ rege ”. Prin urmare, denumirea sa științifică completă înseamnă „Tiranul Regelui Șopârlă”.

Anatomie

Diagrama care arată Tiranosaurul (evidențiat în albastru) și alte patru teropode uriașe ( Spinosaurus în roșu, Carcharodontosaurus în portocaliu, Giganotosaurus în verde și Mapusaurus în roz) comparativ cu un om. Fiecare secțiune a grilei reprezintă un metru pătrat.

„ Tiranosaurul a unit în sine dimensiunile unui elefant, violența unui tigru și dinții unui rechin” ^[18]

Scheletul exemplarului "Sue".

Tyrannosaurus rex a fost unul dintre cele mai mari carnivore terestre din toate timpurile; cel mai complet exemplar, și considerat până de curând, cel mai mare descoperit (inventariat ca FMNH PR2081 și cunoscut sub porecla de „Sue”), are un schelet care măsoară 12,3 metri lungime, ^[2] și are 5,5 metri înălțime. ^[3] Estimările greutății taliei variază de la 4,5 tone^{[19] [20]} la peste 7,2, ^[21] deși cele mai recente estimări o situează între 5,4 și 6,8 tone. ^{[4] [22] [23] [24]} Un studiu realizat în 2011 a stabilit că greutatea maximă a Sue este estimată a fi între 9,5-18,5 tone. Cu toate acestea, autorii studiului au afirmat că estimările lor minime și maxime se bazează pe modele cu marje substanțiale de eroare și că au considerat estimările fie prea „subțiri”, „grase”, fie „disproporționate”. ^[2] Packard și colab. (2009) au aplicat metodele utilizate pentru a estima greutatea dinozaurilor pentru a estima greutatea elefanților și au constatat că aceste metode au produs supraestimări; prin urmare, greutatea Tyrannosaurus rex poate fi mai mică decât cea estimată anterior. ^[25] Alte estimări au concluzionat că exemplarele mai mari de Tiranosaur cântăresc în jur de ^[26] sau peste 9 tone. ^{[2] [27] [28]}

În martie 2019, o echipă de paleontologi, condusă de Scott Pearson, a constatat că descoperirea numită „Scotty” (RSM P2523.8), descoperită în 1991 și recuperată complet în urmă cu doar câțiva ani, din cauza dificultăților deosebite în excavare , s-ar dovedi a fi cel mai mare Tiranosaur găsit vreodată. ^{[5] [6]}

Scheletul specimenului „Scotty”, expus în Japonia.

Descoperirea este acum considerată completă (aproximativ 70%) și din studiul picioarelor din spate și a femurului, echipa de cercetare a reușit să stabilească cu certitudine că „Scotty” avea mai mult de 13 metri lungime și cântărea 8.845 de tone, depășind astfel record stabilit de „Sue” ^{[5] [6]} ; În special, robustețea animalului este surprinzătoare, făcându-l cel mai masiv prădător terestru descoperit vreodată ^{[6], de} asemenea, Scotty se dovedește a fi cel mai vechi Tyrannosaurus găsit vreodată care a trăit timp de aproximativ treizeci de ani. ^[6]

Alți tiranozauri "foarte mari", deși sunt incomplet, sunt specimenul "MOR 008" a cărui greutate a fost estimată la 7 tone pe 14 metri lungime. ^[29] și descoperirea poreclită „C-REX”, ale cărei estimări, efectuate de Jack Horner, ar atribui lui T. Rex o greutate apropiată de 9 tone și o lungime mai mare de 14 metri. ^[30]

Cu toate acestea, acestea sunt estimări efectuate pe rezultate incomplete, în special deduse din dimensiunile membrelor inferioare.

La fel ca alte teropode , gâtul Tiranosaurului era curbat în formă de „S”, dar era remarcabil pentru lungimea limitată și musculatura care îi susținea capul masiv. Membrele anterioare au fost prevăzute cu doar două degete, ^[31] cu un metacarpian diminuat suplimentar reprezentând un al treilea deget rezidual. ^[32] În schimb, membrele posterioare erau printre cele mai lungi în raport cu corpul oricărui alt teropod. Coada era lungă și robustă, cântărind o jumătate de tonă, conținând uneori mai mult de 40 de vertebre, pentru a echilibra greutatea capului și a pieptului masiv. Multe dintre oase erau goale, explicate ca ușurând animalul fără pierderea forței fizice. ^[31]

Cap

Profilul craniului (AMNH 5027)

Capul ca atare era excepțional de masiv, lung de până la 1,5 metri ^[33] și, în comparație cu alte teropode anterioare și contemporane, avea o formă puternic modificată. Zona posterioară a craniului a fost mult mărită, în timp ce botul s-a îngustat în corespondență cu nările. În consecință, ochii au putut avea un câmp vizual excelent în regiunea anterioară și anterioară / inferioară, oferind animalului o viziune stereoscopică considerată superioară celei a altor specii contemporane. ^{[34] [35]}

Oasele nazale, fuzionate împreună, au oferit animalului o structură craniană mai masivă și mai rezistentă. Multe oase erau pneumatice, ca cele ale păsărilor, permițând astfel reducerea greutății și o flexibilitate mai bună. Aceste caracteristici indică o remarcabilă putere de mușcătură care trebuie să fi fost cu mult superioară tuturor celor non-tiranozauride. ^{[11] [36] [37]}

Gura T. rex avea treizeci de dinți în arcada superioară și douăzeci și opt în cea inferioară, caracterizată prin heterodonție ridicată (diferență de formă). ^{[31] [38]} Lungimea variază de la zece la treizeci de cm. În general, au o secțiune transversală ovală și au o margine fin zimțată. Premaxilarele superioare, pe de altă parte, sunt apropiate și au o secțiune în formă de D. Dinții rămași au fost robusti, mai distanțați și cu nervuri de întărire, îndoite înapoi cu o formă generală de banană care le-a împiedicat să se rupă în timpul mușcăturii și în timp ce sfâșierea cărnii. ^[39] Dimensiunile dinților ar putea ajunge până la treizeci de cm lungime, inclusiv rădăcina; au fost, prin urmare, cel mai mare dintre dinozaurii carnivori. ^[3]

Mușcătura tiranosaurului a fost puternică, similară în putere cu cea a actualului crocodil marin cu o estimare de 36.000 - 53.000 N. Cu toate acestea, nu a putut rivaliza cu cea a crocodililor mari, care l-au depășit de mai multe ori în putere și presiune. ^{[40] Cu toate acestea,} această caracteristică i-a permis să străpungă și să rupă oasele prăzilor mari, după cum reiese din urmele lăsate de dinți pe unele rămășițe fosile. Maxilarul conform unei simulații făcute de Gregory Erickson, de la Florida State University și Paul Gignac, de la Universitatea de Stat din Oklahoma și publicat în Scientific Reports, ar putea exercita o mușcătură de aproximativ 36.000 N, care a fost apoi ridicată la 53.000 N în studiile ulterioare. Presiunea a fost de ordinul de 700 kg / ^cm2. Cu toate acestea, această forță a fost extrem de mică decât cea a crocodililor mari, cum ar fi Purussaurus sau Rhamposuchus ^{[41][42] [43]} . După cum afirmă Gignac, datorită acestei abilități "T rex a reușit să folosească mai mult carcasele dinozaurilor mari cu coarne și dinozaurii cu coadă de rață, ale căror oase erau bogate în minerale și măduvă".

În 2019, au fost efectuate noi studii asupra craniului și a mușcăturii T. rex; Ian N. Cost (Departamentul de Patologie și Științe Anatomice al Universității Columbia) în fruntea unei echipe variate de cercetători, după ce a reconstituit o hartă 3D complexă a craniului reptilei și a analizat dinamica acesteia și cu tehnici de inginerie, a atins un rol important concluzii: mușcătura Tyrannosaurus rex ar putea elibera forța de 64.000 N. egală cu 7,1 tone, de aproximativ patru ori mai mult decât crocodilul de mare. Acest lucru se datorează faptului că structura osoasă a craniului T. rex era de tip rigid, ca și crocodilii și hienele actuale, și nu era flexibilă, așa cum se teoretiza în deceniile anterioare; în special, palatul reptilei era foarte rigid, capabil să amortizeze tensiunile mecanice de mestecat și presiunea mușcăturii sale ar fi putut distruge o mașină. T. rex a fost cel mai puternic animal terestru care a mușcat vreodată. ^[16]

Piele: solzi sau pene

Deși nu există dovezi directe pentru prezența penajului în Tiranosaur , mulți paleontologi la începutul celui de-al doilea deceniu al secolului XXI, pe baza prezenței la specii înrudite de dimensiuni similare, ^[44] cred că este probabil că a avut un corp acoperit.de pene sau cel puțin pe părți ale corpului. ^[45] . Mark Norell de la Muzeul American de Istorie Naturală a declarat că, în ciuda absenței dovezilor directe, motivul pentru care credem că T. rex a fost pene pentru cel puțin o etapă a vieții sale este același cu cel pentru care credem că australopitul Lucy avea păr . ^[44]

Primele indicații care sugerează prezența penajului în tiranozauroizi au provenit din specia Dilong paradoxus , descoperită în formațiunea Yixian din China (2004). Scheletul său fosilizat păstrează structuri filamentoase care sunt recunoscute în mod obișnuit ca fiind precursorii penelor. ^[46] Întrucât până la această descoperire, toate amprentele cutanate uriașe tiranosauroide au arătat semne de solzi, cercetătorii care studiau Dilong au presupus că penele erau prezente la speciile adulte din speciile mai mici și la puii din speciile mai mari, doar pentru a fi pierdute la maturitate. ^[46] Descoperirile ulterioare și ulterioare au sugerat că anumite tiranozauride uriașe adulte aveau și pene (cum ar fi Yutyrannus huali ) , punând astfel la îndoială ipoteza că prezența penajului era legată de mărime. ^[47]

Descoperirea lui Yutyrannus huali (aproximativ 9 metri lungime) în 2012, a evidențiat prezența penelor pe diferite părți ale corpului, sugerând astfel că întregul corp era acoperit cu ele ^[47] și acest lucru a mutat atenția asupra posibilității ca și mai mari tiranozauridele, precum T. rex , ar putea fi acoperite cu ele.

Studiile publicate în 2017 (de asemenea de Biology Letters ^[48] și National Geographic ^[49] ), efectuate de paleontologii Peter Larson și Jack Persons, ar oferi dovezi care susțin teza conform căreia T. rex a fost acoperit cu solzi, precum reptilele de astăzi, și nu din pene; de fapt, conform acestui studiu bazat pe amprentele pielii unui tiranosaur, numit de cercetători „Wyrex”, imprimat pe unele roci, amprente ale unor părți ale pelvisului, cozii și gâtului, absența perilor sau a penelor și a unui formare tipică solzoasă reptiliană. ^[50]

De fapt, corelația inerentă penajului, între Tyrannosaurus rex nord-american și Yutyrannus huali asiatic, în lumina descoperirilor noi și evidente ale pielii solzoase, evidențiată pe diferite genuri de tiranosauride cretacice târzii , precum Gorgosaurus , Tarbosaurus și același T. rex , în prezent se clatină dacă nu cade complet. Comparația directă între aceleași părți ale corpului lui Yutyrannus și celelalte tiranozauride nord-americane, arată discrepanța clară dintre descoperiri: unde urme de penaj apăruseră pe Yutyrannus , nu există dovezi pentru T. rex ^[51] Toate acestea a sugerat paleontologilor că aceste animale au luat diferite căi evolutive. ^[51] Cercetătorii sunt convinși că T. rex a pierdut complet sau aproape complet aceste structuri din cauza dimensiunii, termoreglării corpului și habitatului. ^[49]

Prin urmare, după un deceniu de discuții, paleontologii (inclusiv Philip J. Currie și Robert T. Bakker ^[48] ) sunt de acord cu privire la reconstrucția aspectului T. rex , la o interpretare mai tradițională și „canonica”, în absența unor dovezi reale privind prezența proto-pene. ^[50]

În plus, descoperirea unui tegument facial solzos, într-un specimen de Daspletosaurus , ar indica faptul că majoritatea tiranosauridelor , inclusiv Tiranosaurul , dețineau organe senzoriale tegumentare faciale dezvoltate, posibil utilizate pentru contact, modularea mișcărilor maxilarului, percepția temperaturii și detectarea pradă. Cântarele mari plate și largi prezente pe bot (asemănătoare cu cele ale crocodililor ) au garantat, de asemenea, o protecție suplimentară pe bot în timpul capturării prăzii și în timpul luptelor intraspecifice. ^{[52] [53] [54]}

Dimorfism sexual

Reconstrucția scheletului în actul împerecherii, Museo del Jurásico de Asturias

Între anii optzeci și nouăzeci, când a început să aibă un număr suficient de mare de dovezi fosile pentru a efectua analize pe baze statistice , a început să se propună diferențierea sexuală a tiranozaurilor pe baza mărimii. De fapt, există două „tipuri” distincte de schelete de tiranosauri adulți. Un tip este masiv și mare, în timp ce al doilea tip este mai slab și de dimensiuni mai mici. Exemplul izbitor al primei categorii este scheletul numit SUE (în onoarea descoperitorului Sue Hendrickson), cel mai complet (și, de asemenea, cel mai mare, cu o lungime de 13 metri) găsit vreodată.
Mai mulți paleontologi au propus că, la fel ca în păsările de pradă de astăzi, cele mai mari și mai masive schelete aparțineau tiranosaurilor femele, în timp ce cele mai ușoare aparțineau masculilor.
Ipoteza părea să se reflecte în diferența dimensională a chevronului primei vertebre caudale. Osul în cauză a apărut mai dezvoltat pe exemplarele mai mici și mai puțin pe cele mai mari. S-a emis ipoteza că dimensiunea mică era legată de necesitatea de a permite ouălor să treacă mai ușor din tractul reproductiv. ^[55] Pentru a întări teoria, a fost adus un vechi studiu realizat de Romer asupra crocodililor , care s-ar fi dovedit a fi eronat. ^[56]

Descoperirea acestei erori de bază în studiul crocodilului, împreună cu descoperirea unui chevron complet dezvoltat în scheletul SUE, au dus la o revizuire radicală a acestor ipoteze în ultimii ani. Singurul individ al cărui sex a fost identificat cu certitudine este MOR 1125 (așa-numitul B-rex găsit în estul Montanei a cărui măduvă ar putea fi analizată, parțial conservată), descoperită de Jack Horner și Mary Schweitzer în 2000. Specimenul nu era deosebit mare, nici nu era foarte complet. Cu toate acestea, o privire în interiorul unuia dintre femururi în 2007 a arătat că era un exemplar unic. În interior erau țesuturi moi, împreună cu structuri asemănătoare vaselor de sânge. Acestea erau similare cu vasele de sânge ale unui struț, oferind dovezi suplimentare ale relației dintre păsări și dinozauri. Dintr-o analiză a țesuturilor conservate s-a dovedit a fi o femeie, care probabil a murit la vârsta de 16 ani, acum aproximativ 68 de milioane de ani. S-a constatat că o parte este țesutul medular specializat, care se găsește numai la păsările femele în timpul ovulației și servește la furnizarea de calciu pentru formarea cojii de ou. ^[57]

În prezent, nu există, prin urmare, dovezi clare care să indice existența unui dimorfism legat de sexul indivizilor. Având în vedere vasta difuzie teritorială a speciei, este posibil ca diferențele de mărime să fie atribuite variabilității condițiilor de mediu (temperaturi locale, disponibilitate mai mare sau mai mică de hrană etc.). O altă posibilitate este pur și simplu ca cele mai mari exemplare să fie și cele mai vechi. ^[31]

Postură

Reconstrucție învechită de Charles R. Knight , care arată postura „trepied”

Portrete moderne din muzee, artă și film arată T. rex cu corpul paralel cu solul, cu coada extinsă în spatele corpului pentru a echilibra capul. ^[58]

Vechile reconstrucții, care au durat până în anii optzeci, arată animalul ca un fel de „trepied viu”, aproape ridicat pe picioarele din spate și cu coada care acționează ca un al treilea punct de sprijin, târându-se pe sol. Acest tip de reconstrucție, care în anumite privințe poate fi considerat „antropomorfizat” se datorează indirect lui Joseph Leidy , care și-a reasamblat astfel Hadrosaurus foulkii în 1865 (care a fost primul dinozaur care a fost descris ca biped). ^[59] Convins că T. rex și-a asumat o postură similară, Henry Fairfield Osborn a întărit acest punct de vedere adoptând teoria și prezentând, în 1915 , primul schelet complet de tiranosaur, asamblat în acest mod la Muzeul de Istorie Naturală din New York. ^[60]

Cu toate acestea, începând cu anii șaptezeci , s-a înțeles că această postură este absolut nerealistă, deoarece ar fi cauzat slăbirea și dislocarea a numeroase articulații (dintre care cel mai important care ar fi afectat ar fi fost gâtul și pelvisul). ^[61] Reconstrucțiile anterioare, care deveniseră foarte populare și care inspiraseră numeroase filme și reproduceri, au fost astfel înlocuite cu altele mai moderne care reprezintă postura Tyrannosaurus rex cu corpul aproape paralel cu solul și coada extinsă pentru a echilibrează greutatea capului. ^[58]

Membrele anterioare

Brațele ar fi putut fi utile pentru ca Tiranosaurul să se ridice, așa cum se arată în acest specimen (BUCKY)

Când a fost găsit primul schelet Tyrannosaurus rex , humerusul era singurul element cunoscut al membrelor anterioare. ^[62] Osborn a reconstruit tiranosaurul în 1915 luând membrele de la un alosaur (mai lung și cu trei degete). ^[63]

Membrele din față observabile în copia scheletului T. rex expus la Muzeul de Științe Naturale din Milano

În 1914, însă, Lawrence Lambe propusese că era mai potrivit să-l echipăm cu anexe similare cu cele ale lui Gorgosaurus , având în vedere afinitatea mai mare a celor două specii. ^[64] Ceea ce arătau de fapt a fost un mister până în 1989 . În acel an a fost descoperit așa-numitul „Wankel rex” (specimenul MOR 555), completat cu membrele anterioare și aspectul lor a fost sigur, confirmând ipoteza lui Lambe.^{[65] [66] [67]}

Examinarea scheletală a aparatului brahial ^[68] sugerează că aceste membre nu pot fi considerate doar vestigiale , spre deosebire de ceea ce a ipotezat Paul în 1988. Oasele au suprafețe mari pentru atașarea mușchilor robusti.

Dezbaterea despre care ar putea fi funcția lor rămâne deschisă. Unii paleontologi au propus ca animalul să-l folosească pentru a aduce bucăți de carne la gură. Ipoteza este probabil de eliminat. Îmbinarea cotului și a umărului permite mișcări într-un arc de maximum 40 / 45º, insuficient în acest scop. Pe de altă parte, este posibil ca el să-și fi folosit membrele pentru a-și menține partenerul nemișcat în timpul copulării ^[69] sau pentru a ține ferm și a limita mișcările prăzii. ^[68] O ipoteză mai recentă este că acestea aveau funcția de a ajuta animalul să se ridice, așezând palmele pe pământ și aplicând presiune, dându-i astfel o mică apăsare pentru a-l face să se ridice. ^[61] .

Taxonomie

Tyrannosaurus este genul de tip al superfamiliei Tyrannosauroidea , al familiei Tyrannosauridae și al subfamiliei Tyrannosaurinae; pe scurt, reprezintă standardul prin care paleontologii decid să includă alte specii în grup. Alți membri ai subfamiliei tiranosaurină includ Daspletosaurul nord-american și Tarbosaurul asiatic, ^{[70] [71],} ambele fiind uneori sinonime cu Tiranosaurul . ^[58] In trecut, tyrannosaurids au fost considerate a fi descendenții theropods gigant în vârstă, precum megalosauroids sau carnosaurs , dar cercetările mai recente indică faptul că acestea sunt derivate din coelurosaurs . ^[72]

Diagrama care arată diferențele craniene între Tarbosaurus (A) și Tirannosaurus (B)

În 1955, paleontologul sovietic Evgeny Maleev a numit o nouă specie descoperită în Mongolia ; Tyrannosaurus bataar . ^[73] În 1965, această specie a fost redenumită Tarbosaurus bataar . ^[74] În ciuda acestui fapt, multe analize filogenetice arată că Tarbosaurus bataar este cel mai înrudit taxon cu T. rex , ^[71] și a fost adesea considerată o specie asiatică a acestuia. ^{[72] [75] [76]} Studii recente asupra craniului Tarbosaurus bataar au arătat că acesta era mult mai slab decât cel al T. rex și că distribuția forței mandibulare în timpul unei mușcături ar fi mai asemănătoare cu cea a lui Alioramus , un alt Tiranosaur asiatic. ^[77] O analiză cladistică ulterioară a sugerat că Alioramus , și nu T. rex , era cel mai apropiat taxon cu Tarbosaurus , justificând astfel separarea lor. ^[70]

Alte tiranosauride descoperite în aceleași formațiuni ca T. rex au fost clasificate mai întâi ca taxoni separați, inclusiv Aublysodon și Albertosaurus megagracilis , ^[58] ultima denumită Dinotyrannus megagracilis în 1995. ^[78] În prezent, aceste fosile sunt considerate a aparține tânărului T. rex . ^[79] Un craniu mic, dar aproape complet descoperit în Montana care măsoară 60 cm ar putea fi o excepție. Questo teschio fu in origine classificato nel 1946 come un Gorgosaurus , ^[80] ma fu dopo riferito a un nuovo genere, Nanotyrannus . ^[81] Le opinioni sono divise sulla validità di Nanotyrannus ; molti paleontologi lo considerano un giovane T. rex . ^[82] Ciononostante, i due generi mostrano piccole differenze, come il numero di denti più elevati in Nanotyrannus , conducendo così alcuni a raccomandare la separazione dei due fino a che ulteriori scoperte non chiariscano la situazione. ^{[71] [83]}

Questo cladogramma è basato sull'analisi filogenetica condotta da Loewen et al. nel 2013. ^[84]

Sinonimi

Olotipo di Nanotyrannus , che potrebbe rappresentare un Tyrannosaurus giovane

Sono stati riportati i seguenti sinonimi :

• Albertosaurus megagracilis Paul , 1988
• Aublysodon molnari Paul , 1988
• Aublysodon molnaris Paul , 1988
• Dinotyrannus megagracilis Paul , 1988
• Dynamosaurus imperiosus Osborn , 1905
• Manospondylus gigas Cope , 1892
• Nanotyrannus lancensis Gilmore, 1946
• Stygivenator molnari Paul , 1988
• Tyrannosaurus imperiosus Osborn , 1905 ^[85]

Paleobiologia

Origine asiatica

L'origine evolutiva del Tyrannosaurus è piuttosto intricata e non del tutto chiara. Nel 2016 , un team di studiosi guidati dal paleontologo Steve Brusatte dell' Università di Edimburgo , in Scozia , ha avanzato l'ipotesi che il Tyrannosaurus avesse origini asiatiche. ^[86] Secondo le teorie dei paleontologi scozzesi, gli antenati dei tyrannosauridi , e di tutti gli altri dinosauri teropodi , erano già presenti sul supercontinente Pangea , circa 200 milioni di anni fa quando il continente si separò dando origine ai continenti i vari dinosauri si adattarono ai loro rispettivi habitat. Questo spiega anche perché i tyrannosauridi nativi del Nord America, come gli albertosaurini abbiano una costituzione diversa da quelle di altri tyrannosauridi più evoluti. Ma circa 70 milioni di anni fa, Asia e Nord America si avvicinarono formando un ponte di terra che univa i due continenti, permettendo ad animali asiatici di "trasferirsi" in Nord America. Ci sono prove che il Tyrannosaurus avesse origini asiatiche, difatti è strettamente imparentato con tyrannosauridi asiatici quali Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus . L'arrivo del Tyrannosaurus in Nord America, circa 67 milioni di anni fa, coincide, inoltre, con la graduale estinzione dei tyrannosauridi nativi americani come Albertosaurus e Gorgosaurus . Si pensa che il Tyrannosaurus abbia avuto un ruolo rilevante nella loro estinzione, spodestando i vecchi predatori e salendo in cima alla catena alimentare, come una vera e propria specie invasiva o aliena . ^[86]

Sviluppo

Diagramma mostrante la curva di crescita teorica di vari tirannosauri (massa corporea versus età), con T. rex in nero. Basato su Erickson et al. 2004.

L'identificazione di certi esemplari come T. rex giovani ha permesso agli scienziati di documentare i cambiamenti ontogenetici della specie, stimare la durata della vita, e determinare il tasso di crescita. Si stima che l'esemplare più piccolo conosciuto ( LACM 28471) avesse in vita una massa corporea di soli 30 chili, mentre è probabile che il più grande ( FMNH PR2081 "Sue") pesasse 5400 chili. Analisi istologiche sulle ossa dell'esemplare LACM 28471 mostrano che morì a due anni, mentre quelle di "Sue" mostrano che morì a 28 anni, probabilmente vicino alla vita massima per la specie. ^[87]

"Jane", un esemplare di 11 anni con un adulto alle sue spalle, Burpee Museum of Natural History

Ulteriori studi istologici mostrano che gli esemplari giovani pesavano meno di 1800 chili fino a 14 anni, quando la massa corporea incrementava considerevolmente. Durante questa rapida fase di crescita, un giovane T. rex avrebbe aumentato il proprio peso corporeo di 600 chili all'anno per i successivi quattro anni, rallentando verso a 18 anni. ^[4][88] Un ulteriore studio corroborò l'ultimo, ma scoprì che il tasso di crescita era più veloce, sui 1800 chili all'anno. Ciò indicò che il tasso di crescita di T. rex era tipico d'animali della sua taglia. ^[2] Il rallentamento del tasso di crescita dopo i 18 anni potrebbe indicare la maturità fisica, un'ipotesi sostenuta dalla scoperta del midollo fossilizzato nel femore d'un esemplare di 16-20 anni scoperto in Montana ( MOR 1125, soprannomminato "B. rex"). Il tessuto midollare si trova solo negli uccelli femmina durante l' ovulazione , indicando così che l'esemplare era sessualmente maturo. ^[89] Ulteriori studi indicano che questo esemplare morì a 18 anni. ^[90] Gli altri tirannosauridi mostrano cambiamenti simili ma a livelli inferiori.^[91]

Ricostruzione museale di embrione di Tyrannosaurus rex

Più del 50% degli esemplari di T. rex scoperti sembrano essere morti entro sei anni dopo raggiunta la maturità sessuale, un modello presente in altri tirannosauri e in certi uccelli e mammiferi moderni di taglia grande. Queste specie sono caratterizzate da tassi di mortalità infantile elevati, con un decremento di mortalità negli adolescenti. La mortalità si eleva di nuovo dopo la maturità sessuale, parzialmente dovuta alla concorrenza per la riproduzione. Uno studio suggerisce che la rarità dei fossili di esemplari giovani di T. rex possa essere dovuta a tassi di mortalità infantili bassi; animali di quell'età, non morendo in grandi numeri, non si fossilizzavano. Questa rarità però può anche essere dovuta a una documentazione di fossili incompleta o alla predilezione dei collezionisti di fossili a scartare esemplari piccoli a favore di quelli più spettacolari.^[91] In una conferenza del 2013, Thomas Holtz Jr. suggerì che i dinosauri vivessero velocemente e morissero precocemente a causa della loro rapidità riproduttiva, diversamente dai mammiferi il cui arco vitale ha una maggiore estensione perché prendono più tempo per riprodursi.^[92] Anche Gregory S. Paul scrisse che il Tyrannosaurus si riproduceva rapidamente e moriva precocemente, ma attribuì il loro breve arco di vita all'esistenza pericolosa che conducevano. ^[93]

Diffusione

Charles Marshall, direttore del Museo di Paleontologia dell' Università della California , ha stimato in 2,5 miliardi il numero totale di T. rex vissuti e in 20.000 il numero massimo di esemplari presenti sulla terra nello stesso momento (valori medi). Tale cifra è il risultato di un calcolo che considera - tra l'altro - che la specie è vissuta per un periodo compreso tra 1,2 e 3,6 milioni di anni, che la vita media era di circa 28 anni e che quindi le generazioni totali sono state mediamente 127.000. Conoscendo l'areale di diffusione (l'area del Nord America occidentale attualmente occupata dalle Montagne Rocciose e le Grandi Pianure centrali ) ha anche stimato che ogni esemplare avesse mediamente un territorio di 110 km² ^{[94] [95]} .

Tessuto molle

Nel 2005 fu annunciato da Science che tessuto molle era stato recuperato nella cavità midollare d'un femore di T. rex da parte del North Carolina State University . ^[96] Nominato "Museum of the Rockies specimen 1125" (MOR 1125), l'esemplare fu scoperto presso la formazione Hell Creek, e conteneva sia vasi sanguigni flessibili biforcuti che tessuto della matrice ossea. Entrambi contenevano microstrutture simili a cellule . Attualmente non ci sono spiegazioni concrete per la conservazione di questo materiale. ^[97] Se di seguito si scoprirà che le microstrutture appartengono definitivamente all'esemplare in questione, le proteine superstiti potrebbero essere utilizzate per ipotizzare indirettamente il contenuto del dinosauro in questione, dal momento che ogni proteina è prodotta da un gene specifico. Dopo questa scoperta sono stati scoperti materiali simili a tessuti in due T. rex e in un adrosauro. ^[96] Ricerche su alcuni di questi tessuti indicano che gli uccelli sono i parenti più stretti del T. rex , rispetto a qualsiasi altro organismo moderno. ^[98] Studi pubblicati in Science nel 2007 evidenziarono che tracce di collagene trovate nelle ossa di T. rex mostrano somiglianze con quelle di polli, rane e tritoni. ^[99] Studi ulteriori del 2008 su tessuti molli di T. rex ne confermarono la parentela con gli uccelli moderni. ^[100]

Femore di T. rex (MOR 1125), da cui si sono ottenuti matrici e peptidi demineralizzati.

Il presunto tessuto molle fu messo in dubbio nel 2008 da ricercatori dell' University of Washington , che sostennero come il contenuto del femore dell'esemplare di T. rex consistesse in un biofilm prodotto da batteri infiltrati in cavità una volta occupate da cellule. ^[101] Scoprirono che le strutture inizialmente identificate come frammenti di cellule (a causa della presenza di ferro ) erano invece framboidi (sfere minerali che contengono ferro). Sfere simili sono state scoperte in altri fossili di vari periodi, inclusi in un' ammonite . Nell'ammonite le sfere furono trovate in luoghi dove il ferro che contenevano non poteva avere alcuna correlazione con la presenza di sangue. ^[102] Tali affermazioni furono contestate per il fatto che non ci sono prove documentate di biofilm che produca tubi cavi e biforcuti come quelli trovati nell'esemplare di T. rex . ^[103]

Nel 2016 , un team di paleontologi dell' Università della Carolina del Nord ha pubblicato la scoperta di un esemplare di Tyrannosaurus , risalente a 68 milioni di anni fa, morta mentre era incinta . ^[104] I ricercatori, coordinati dalla paleontologa Mary Schweitzer, hanno individuato nel suo femore un tessuto molto particolare, detto osso midollare, che si trova anche nelle femmine degli uccelli soltanto durante il periodo della deposizione delle uova , e serve a fornire calcio per la formazione dei gusci delle uova. E, in teoria, i resti di questo esemplare potrebbero contenere DNA. ^[104]

Termoregolazione

Il metodo di termoregolazione del T. rex non è chiaro. Come molti dinosauri, fu prima ritenuto d'avere un metabolismo ectotermico tipico dei rettili a sangue freddo. Questo ragionamento fu contestato negli anni sessanta, durante il cosiddetto "rinascimento dei dinosauri". ^{[105] [106]} Fu infatti proposto che T. rex fosse endotermico , indicando così uno stile di vita molto attivo. ^[20] In seguito, vari paleontologi hanno congetturato sull'attitudine del T. rex di regolare la propria temperatura corporea. Evidenze istologiche d'un elevato tasso di crescita negli esemplari giovani di T. rex potrebbero sostenere l'ipotesi d'un metabolismo elevato. Come in mammiferi e uccelli, lo sviluppo del T. rex si determinava principalmente all'interno dello stadio giovanile, in contrasto ad uno sviluppo più esteso lungo l'arco vitale, osservato nella maggior parte degli altri vertebrati.^[88]

Le proporzioni degli isotopi d'ossigeno nelle ossa fossilizzati sono spesso usate per determinare le temperature in cui le ossa furono deposte. In un esemplare, le proporzioni degli isotopi nelle ossa da parti diverse del corpo indicano una differenza di temperatura non più elevata di 4-5 °C tra le vertebre del torace e la tibia . Ciò condusse alla conclusione che T. rex fosse infatti omeotermico , avendo un metabolismo intermediato tra quello dei rettili ectotermici ei mammiferi endotermici. ^[107] Certi scienziati hanno notato che le proporzioni degli isotopi d'ossigeno nei fossili potrebbero essere state alterate durante o dopo la fossilizzazione.^[108] Ciononostante, risultati simili sono stati scoperti nel teropode sudamericano più antico, il Giganotosaurus . ^[109] Infatti, anche i dinosauri ornitischi mostrano prove d'omeotermia, mentre tali prove sono assenti nei fossili di varani scoperti nelle stesse formazioni. ^[110] Anche se T. rex mostrava prove d'omeotermia, ciò non significa necessariamente che l'animale fosse endotermico. La sua termoregolazione potrebbe essere spiegata anche dalla gigantotermia , come dimostrato dalle tartarughe marine. ^{[111] [112]}

Nel luglio 2019, uno studio pubblicato sulla rivista The Anatomical Record dai ricercatori delle università di Ohio, Florida e Missouri ha ipotizzato che la funzione delle fosse fronto-parietali presenti nella parte alta della scatola cranica del T. rex , considerati finora i punti di ancoraggio dei muscoli della mascella, sarebbe stata in realtà quella di favorire gli scambi di calore tra i vasi sanguigni e l'ambiente esterno, scaldando o raffreddando la testa dell'animale in base alla temperatura circostante proprio come accade negli odierni coccodrilli. ^[113]

Locomozione

Ci sono due questioni principali riguardo alle abilità locomotorie di T. rex : la sua abilità di girarsi e quale fosse la sua velocità massima in una corsa dritta. Entrambi sono argomenti importanti nel dibattito che si pone come questione se l'animale fosse un predatore attivo o un necrofago.

Piede di T. rex (sinistra) mostrante la forma ' chiave di volta ' del terzo metatarso in confronto a quello del teropode più antico Allosaurus . Ciò gli avrebbe dato più stabilità nella corsa. ^[114]

Può darsi che T. rex fosse lento nel girarsi, impiegando probabilmente 1-2 secondi per girare solo di 45°, un grado che un umano può girare in una frazione di secondo. ^[115] La causa della sua difficoltà a girarsi velocemente è collegata al momento di inerzia , siccome la maggior parte della massa di T. rex era lontano dal suo centro di gravità, come un umano che porta un tronco. Avrebbe potuto però parzialmente rimediare inarcando la schiena e la coda, e piegando il collo e le braccia presso il corpo, come fanno i pattinatori per girare più velocemente. ^[116]

Ricostruzione dei muscoli caudofemorali

Gli scienziati hanno prodotto un certo numero di stime sulla sua velocità massima; la maggior parte concordano a circa 11 metri al secondo, ma alcuni ipotizzano una velocità ancora più elevata di 20 metri al secondo. Queste ambiguità sono dovute al fatto che, malgrado la presenza di impronte di teropodi che camminano, non si sono ancora trovate impronte di teropodi giganti che corrono. ^[117] Gli scienziati che ritengono che T. rex fosse un abile corridore puntano al fatto che T. rex avesse le ossa cave (alleggerendo così l'animale) e che altri animali come gli struzzi ei cavalli possono correre velocemente con passi lenti ma lunghi. Inoltre, certi esperti ritengono che T. rex avesse proporzionalmente i muscoli delle gambe più grandi di qualsiasi altro animale moderno, permettendogli così di correre a 40-70 chilometri all'ora. ^[118]

Nel 1993, Jack Horner e Don Lessem dichiararono che T. rex fosse lento, e che probabilmente fosse incapace di correre, siccome le proporzioni del femore e la tibia sono simili a quelli negli elefanti .^[65] Nel 1998 però, Holtz notò che gli arti posteriori dei tirannosauridi avevano componenti prossimali e distali (lo stinco, i piedi e le dita) relativamente più lunghe in proporzione al femore degli altri teropodi, e che i loro metatarsi erano molto più compatti, conducendo così alla conclusione che i tirannosauridi fossero i teropodi giganti più veloci. ^[119] Thomas Holtz Jr. appoggiò questa ipotesi, affermando che i tirannosauridi avevano piedi proporzionalmente più lunghi di quelli degli allosauridi giganti, un tratto che indica velocità superiore.^[92]

Uno studio condotto nel 2003 da Eric Snively e Anthony P. Russel condusse alla scoperta che il terzo metatarso dei tirannosauridi ei suoi legamenti elastici avrebbero funzionato come un 'modello tensile a chiave di volta ' per rinforzare i piedi durante la corsa, conferendo così all'animale una stabilità e una velocità potenziale superiore a quella degli altri teropodi. ^[114]

Uno studio del 1998 stimò che le ossa delle gambe di T. rex non avevano la robustezza di quelli degli elefanti, che sono animali relativamente lenti e incapaci di correre. Fu proposto in base a questa scoperta che la velocità massima di T. rex sarebbe stata 11 metri al secondo, simile a quella d'uno scattista, ma tali stime dipendono da tante supposizioni dubbiose. ^[120]

Nel 1995, Farlow ei suoi colleghi sostenerono che un esemplare di T. rex pesante circa 6-8 tonnellate sarebbe rimasto gravemente ferito, o persino ucciso, se fosse caduto durante una corsa, siccome il suo torace avrebbe colpito il suolo a una velocità di 60 metri/s, e gli arti anteriori minuscoli non avrebbero potuto attutire l'impatto. ^[22] Animali come le giraffe però riescono a mettersi al galoppo a 50 chilometri all'ora, malgrado il rischio di cadere, ^{[121] [122]} perciò è possibile che T. rex si spostasse velocemente se necessario. ^{[123] [124]}

Gregory S. Paul, scrivendo nel 2000 per la rivista Gaia , propose che le ginocchia flesse ei piedi digitigradi d'un T. rex adulto fossero meglio adatti per la corsa di quelli degli elefanti e gli umani, notando che T. rex aveva un ilio enorme e una cresta cnemiale che avrebbe sostenuto muscoli robusti necessari per la corsa. Inoltre, propose che, malgrado i rischi di ferimento durante la corsa a causa della densità delle ossa, tale adattamento valeva la pena per resistere alle ferite subite durante i combattimenti. ^[125]

Le ricerche più recenti non appoggiano velocità superiori 40 chilometri orari. Modelli matematici sulla massa muscolare necessaria per superare i 40 chilometri orari dimostrarono che tali velocità fossero irrealizzabili in T. rex , siccome i muscoli delle gambe avrebbero dovuto costituire il 40-86% della massa corporea dell'animale. ^{[117] [118]} Un altro studio svolto utilizzando i modelli a computer, basandosi su dati presi direttamente dai fossili, stimò che la velocità massima di T. rex fosse di 8 metri al secondo, quindi leggermente più veloce d'un giocatore di calcio, ma più lento d'uno scattista. ^{[126] [127] [128]}

Nel 2010, fu proposto che la velocità di T. rex sarebbe stata aumentata grazie a muscoli caudali (della coda) robusti. ^[129] Fu infatti notato che le code dei teropodi avessero una distribuzione muscolare diverso da quella degli uccelli moderni ei mammiferi, ma simile a quelli di rettili moderni. ^[130] Fu concluso che i muscoli caudofemorali avrebbero collegato le ossa della coda con quelle del femore, così assistendo alla retrazione della gamba durante la corsa. ^[129] Fu anche notato che gli scheletri dei teropodi in generale avessero degli adattamenti (come processi trasversi elevate nella coda) che permettevano la crescita di muscoli caudali grandi, e che la massa muscolare della coda di T. rex fosse stata sottostimata da circa 25-45%. Fu infatti scoperto che il muscolo caudofemorale occupava il 58% della massa muscolare della coda di T. rex . Questo avrebbe migliorato l'equilibrio e l'agilità del predatore. ^{[129] [130]}

Gli studiosi che ritengono che T. rex non fosse capace di correre propongono che la sua velocità massima fosse 30 chilometri orari. Questo però è pur sempre superiore alla velocità massima delle sue prede come gli adrosauridi ei ceratopsidi . ^[118] Inoltre, i proponenti dell'ipotesi che T. rex fosse un predatore attivo notano che l'abilità di correre non fosse importante nell'animale, siccome le sue prede erano comunque più lente. ^[131] Thomas Holtz infatti notò che il piede di T. rex era relativamente più lungo di quelli degli animali che cacciava.^[92] Certi esperti però hanno notato che i ceratopsidi più avanzati avevano le arti anteriori verticali, e che fossero almeno veloci come i rinoceronti . ^[132] Di conseguenza è plausibile che T. rex fosse solo normalmente lento, ma che in caso di necessità, ad esempio durante la caccia di animali particolarmente veloci come gli adrosauri , potesse rivelarsi un predatore notevolmente veloce e scattante.

Cervello e abilità sensorie

Cranio di T. rex (sinistra) in confronto a quello di Allosaurus . Nel primo, le orbite erano posizionate avanti, fornendo così a T. rex un'ottima vista binoculare.

Uno studio condotto da scienziati dell'Ohio University rivelò che T. rex possedeva le abilità sensorie avanzate degli altri coelurosauri , come ad esempio un olfatto elevato, un coordinamento testa/occhi rapido, e persino un'abilità di percezione di suoni a bassa frequenza che gli avrebbe permesso di seguire gli spostamenti delle prede da lunghe distanze. ^[133] Un ulteriore studio nell'Università di Oregon concluse che l'animale avesse una vista acuta, liquidando così in maniera definitiva l'errata credenza popolare che la sua vista fosse basata solo sul movimento (ossia che vedesse solo le cose che si muovono). Attraverso un'applicazione di perimetria modificata sulle ricostruzioni facciali di vari dinosauri, incluso T. rex , lo studio rivelò che aveva un tasso binoculare di 55 gradi, sorpassando quello degli astori , e superando quello umano ben 13 volte, così per estensione superando persino quello delle aquile , che hanno una vista 3,6 volte più acuta di quella umana. Ciò avrebbe permesso al T. rex di discernere gli oggetti lontani sei chilometri, una capacità superiore ai 1,6 chilometri visibili a un umano. ^{[34] [35] [134] [135]}

Thomas Holtz Jr. ipotizzò che la vista acuta di T. rex fosse un adattamento alle prede che cacciava, tra di esse i ceratopsidi (forniti di corna formidabili), dinosauri corazzati come Ankylosaurus , e gli adrosauri , che potrebbero aver avuto comportamenti sociali complessi. Tali caratteristiche nelle prede avrebbe reso la necessità di infliggere ferite precise senza rischio di danneggiarsi, un dettaglio più cruciale che nei teropodi allosauridi , che avevano una percezione di profondità inferiore, e che cacciavano soprattutto i sauropodi , prede più grosse ma molto meno intelligenti.^[92]

Calco endocranico

T. rex è notevolmente evoluto per la grandezza dei suoi bulbi olfattivi ei suoi nervi olfattivi , entrambi responsabili di un olfatto acuto. Ciò indica che T. rex potesse fiutare le carcasse da molto lontano. Il suo olfatto infatti potrebbe corrispondere con quello degli avvoltoi (se non essere superiore). ^[136] . In tal senso, una ricerca condotta nel 2019 dal biogolo Graham M. Hughes e dal paleontologo John A. Finarelli dell'università di Dublino la paragona a quella dei moderni gatti domestici ^[137] . Secondo gli studiosi il rettile aveva tra i 620 ei 645 geni dedicati alla codificazione dei recettori olfattivi: quantità leggermente inferiore a quella presente oggi nei polli e nei gatti domestici ^[138] . Tra i teropodi, T. rex era fornito d'una coclea relativamente lunga, indicando quindi che l'udito era un senso importante per i tirannosauridi. ^[133]

Uno studio condotto sul quoziente di encefalizzazione (QE) dei rettili, degli uccelli ei teropodi preistorici concluse che T. rex avesse il cervello proporzionalmente più grande di qualsiasi altro dinosauro non-aviano, tranne certi piccoli maniraptoriformi come Bambiraptor , Troodon e Ornithomimus . Lo studio però dimostrò anche che la taglia del cervello di T. rex fosse entro quella dei rettili moderni, in particolare gli alligatori. ^[139] La taglia del cervello però non basta a determinare l'intelligenza di un animale. A dimostrazione di ciò, gli studi condotti dagli scienziati della Duke University, capitanati da Erich Jarvis, hanno analizzato 6 aree del cervello e constatato che questo dinosauro aveva evoluto comportamenti complessi quali l'elaborazione di informazioni visive e di apprendimento e la capacità di comunicare, emettendo suoni e vocalizzazioni. ^[140] T. rex risulta essere quindi il teropode gigante più intelligente, capace non solo di attuare strategie di caccia e combattimento nonché operazioni di rudimentale risoluzione di problemi e possibile uso di oggetti come strumenti, ma anche di comunicare coi suoi simili e probabilmente anche di vivere e cacciare in branco (anche se questa teoria è ancora fortemente dibattuta), avendo le capacità intellettive e sensoriali più avanzate di quelle di molti teropodi simili come Giganotosaurus e Spinosaurus .

Alimentazione

Degli studi condotti nel 2012 indicano che la forza del morso di T. rex potrebbe essere stata la più forte di qualsiasi altro animale terrestre mai vissuto. I calcoli suggerirono che la bocca di un T. rex adulto potesse generare una forza di 35.000-57.000 newton nei denti posteriori. Tale pressione è tre volte la forza generata dallo squalo bianco , 15 volte quella del leone , 3½ quella del coccodrillo marino , 77 quella d'un umano, e circa sette volte quella stimata per Allosaurus . ^{[141] [142] [143]} Nel 2003 però, stime più alte furono indicate in uno studio dell'Università di Tampa, con una stima di circa 183000-235000 newton (18.3-23.5 tonnellate metriche), una forza equivalente a quella generata dagli esemplari più grandi di Megalodon . ^{[11] [12]}

Ricostruzione obsoleta di Charles R. Knight di un incontro tra Tyrannosaurus e Triceratops

Tyrannosaurus rex nell'atto d'attaccare un Triceratops

Il dibattito sulla questione se T. rex fosse un predatore attivo o un puro necrofago è vecchio quanto quello sulla sua locomozione. Nel 1917, Lawrence Lambe descrisse un esemplare dell'imparentato Gorgosaurus , concludendo che esso (e T. rex per estensione) fosse un necrofago sulla base dei suoi denti, che non mostravano alcun segno d'usura. ^[144] Questa posizione però non è più considerata valida, visto che i teropodi rimpiazzavano rapidamente i denti danneggiati. Sin dalla sua scoperta, la maggior parte degli scienziati hanno concluso che T. rex fosse un predatore, ma che si cibava di carogne se l'opportunità si presentava. ^[145]

Segni dei denti di Tyrannosaurus sulle ossa di vari erbivori

Il paleontologo Jack Horner è stato uno dei sostenitori dell'idea che T. rex fosse esclusivamente un necrofago^{[65] [66] [67]} e, pur non avendo mai pubblicato questa ipotesi nella letteratura scientifica, la utilizza per educare il pubblico sui pericoli nel fare supposizioni senza prove. ^[146] In ogni caso, Horner presentò vari fattori nella letteratura popolare a sostegno dell'ipotesi che l'animale fosse necrofago:

• Siccome T. rex aveva le braccia corte in confronto a quelle degli altri predatori, Horner ha sostenuto che erano incapaci d'immobilizzare le prede. ^[147]
• T. rex aveva i bulbi olfattivi e nervi olfattivi relativamente grandi, indicando quindi un olfatto ben sviluppato, ideale per rintracciare le carogne, come fanno oggi gli avvoltoi. ^[136] Gli scienziati che si oppongono all'ipotesi della necrofagia in T. rex notano che gli avvoltoi possono permettersi di essere puramente necrofagi, siccome l'abilità di volare gli dà un vantaggio di vista sopra T. rex , e la loro capacità di planare nell'aria gli permette di consumare pochissima energia nella ricerca di cibo. ^[148] Ricerche condotte in Glasgow però indicano che un ecosistema produttivo come il Serengeti potrebbe fornire un numero di carcasse sufficienti per sostenere un grande teropode, benché l'animale in questione avrebbe dovuto essere ectotermico per compensare il numero di calorie bruciate nella ricerca di cibo. ^[149]
• I denti di T. rex potevano frantumare le ossa, permettendogli così di estrarre il midollo . Dei coproliti attribuibili a T. rex dimostrano la presenza di ossa digerite, ma gli esperti notano che i suoi denti non erano adattati a consumare le ossa sistematicamente come le iene . ^[150]
• Siccome alcune delle prede potenziali di T. rex erano creature agili, le presunte prove che T. rex non potesse correre potrebbero indicare che fosse un necrofago. ^{[66] [151]} D'altra parte, delle analisi recenti suggeriscono che T. rex , malgrado fosse stato più lento dei predatori moderni, poteva essere stato sufficientemente veloce per cacciare gli adrosauri ei ceratopsidi . ^{[118] [131]}

Ci sono prove che suggeriscono un comportamento da predatore da parte di T. rex . Le sue orbite sono posizionate in tal modo che gli occhi puntavano in avanti, fornendo così all'animale una visione binoculare leggermente superiore a quella d'un falco. Horner stesso notò che la stirpe dei tirannosauri era caratterizzata da un progressivo sviluppo della visione binoculare. Non sarebbe altrimenti chiaro perché la selezione naturale avrebbe favorito lo sviluppo della visione binoculare nei tirannosauri se fossero stati necrofagi dedicati. ^{[34] [35]} Negli animali moderni infatti, la visione binoculare si trova soprattutto nei predatori.

La ferita presente sulla vertebra caudale di questo Edmontosaurus annectens potrebbe essere dovuta a un morso di T. rex

Uno scheletro di Edmontosaurus annectens trovato in Montana mostra delle ferite guarite sulla coda, che potrebbero essere dovute a un morso di T. rex . Siccome la ferita guarì, ciò indica che l'animale fu attaccato da vivo. ^[152] Ci sono anche prove d'uno scontro tra un T. rex e un Triceratops ; un esemplare di quest'ultimo mostra segni d'un morso su un corno e sul "collare" osseo. Il corno ferito infatti mostra segni di guarigione, quindi è probabile che il Triceratops sia sopravvissuto allo scontro. ^[153]

Nella sua esaminazione dell'esemplare SUE, il paleontologo Peter Larson trovò segni di rottura nella fibula e nelle vertebre caudali, cicatrici sulle ossa facciali, e un dente d'un altro T. rex conficcato in una delle vertebre del collo. Ciò potrebbe costituire una prova di aggressione tra i tirannosauri, ma non è chiaro se si trattasse d'un combattimento territoriale o un tentato cannibalismo . ^[154] Ulteriori studi però rivelarono che a volte le "ferite" si trattavano d'infezioni o casi di rottura dopo la morte. ^[66]

Certi esperti propongono che se T. rex fosse veramente un necrofago obbligato, allora un altro dinosauro avrebbe dovuto svolgere il ruolo di predatore alfa nell'ecosistema. Le prede principali includevano i marginocefali più grandi e gli ornitopodi . Siccome gli altri tirannosauri contemporanei condividevano tante caratteristiche con T. rex , gli unici candidati rimasti per il ruolo di predatori alfa erano i piccoli dromaeosauri ei troodontidi . In questo caso, i proponenti dell'ipotesi necrofaga hanno suggerito che T. rex usasse la sua taglia superiore per rubare le prede dei predatori più piccoli, ^[151] ma avrebbe avuto difficoltà nel trovare carcasse sufficienti, siccome era superato in numero da teropodi più piccoli. ^[155] La maggior parte dei paleontologi accettano che, come la maggior parte dei predatori, si cibasse sia di carogne che di prede vive.

Come gli altri teropodi, T. rex si nutriva delle carcasse in modo simile ai coccodrilli, afferrando una parte della carcassa e scuotendo la testa lateralmente per strapparla. La testa era meno manovrabile di quella degli allosauroidi, siccome le articolazioni delle vertebre cervicali erano piatte. ^[156]

Cannibalismo

Nel 2010, i paleontologi Currie, Horner, Erickson e Longrich produssero uno studio che mostrava prove di cannibalismo probabile in T. rex . Studiarono esemplari di T. rex con segni di denti sulle ossa attribuibili a altri tirannosauri. Tali segni furono identificati sull'omero ei metatarsali. I ricercatori proposero che queste ferite indicavano un caso di necrofagia invece d'un combattimento, siccome sarebbe stato difficile mordere i piedi durante uno scontro. Visto che in vita i piedi non portavano tanta carne, è probabile che gli esemplari fossero già stati quasi totalmente denudati di carne quando furono consumati. ^[157]

Comportamenti sociali

Scheletri di T. rex in vari stadi di crescita

Philip J. Currie dell'Università dell'Alberta ha proposto che T. rex e gli altri tirannosauri potessero essere stati cacciatori sociali, ^[158] usando come prova un sito nel Dakota del Sud che conteneva tre esemplari di T. rex fossilizzati insieme. ^[159] Dopo aver studiato il neurocranio di T. rex , Currie propose che l'animale sarebbe stato capace di comportamenti sociali complessi, siccome il cervello era proporzionalmente più grande di quelli dei coccodrilli e tre volte più grande di quelli dei dinosauri erbivori come Triceratops . Currie ipotizzò che T. rex fosse sei volte più intelligente della maggior parte dei dinosauri e gli altri rettili. ^{[160] [161]} Currie dichiarò che cacciare in gruppo sarebbe stato vantaggioso per T. rex , siccome le sue prede, come Triceratops e Ankylosaurus , erano ben armate, e alcune erano molto veloci. Ipotizzò che gli esemplari giovanili e adulti di T. rex avrebbero cacciato insieme, con i giovani più veloci che braccavano le prede per poi permettere agli adulti di ucciderle, come fanno i predatori sociali moderni. ^[160]

L'ipotesi di Currie però è stata criticata d'altri scienziati. Brian Switek, scrivendo nel 2011, criticò l'ipotesi perché non fu presentata in una rivista scientifica, ma in un documentario intitolato Dino Gangs . In più, Switek notò che l'ipotesi di Currie si basava soprattutto sulla presunta sociabilità dell'imparentato Tarbosaurus bataar , le cui prove di sociabilità sono anch'esse dubbiose. Secondo Switek e altri scienziati, che parteciparono in una discussione riguardo Dino Gangs , le prove per la sociabilità nei tirannosauridi sono deboli, e si basano principalmente nell'associazione di vari scheletri scoperti insieme, per cui ci sono spiegazioni alternative (per esempio, una carestia o un'inondazione che costrinse vari individui a morire nello stesso luogo). Infatti, Switek notò che il "cimitero" degli Albertosaurus , da cui Currie sviluppò la sua ipotesi, conserva infatti prove geologiche di un'inondazione, dimostrando quindi che Currie si era sbagliato. Switek dichiarò che le ossa da sole non sono sufficienti per ricostruire i comportamenti dei dinosauri, e che Currie avrebbe fatto meglio a prendere nota delle prove geologiche dei siti contenenti tirannosauri prima di fare conclusioni affrettate sui loro comportamenti. Descrisse le affermazioni fatte nel programma e replicate nella stampa popolare come "promozioni pubblicitarie nauseanti", e notò che la compagnia creatrice del programma, Atlantic Productions, ha la reputazione di esagerare riguardo alle affermazioni sulle scoperte paleontologiche, parallelamente a quella controversa riguardo al presunto antenato umano Darwinius , che poi si rivelò essere invece un lemure . ^[162]

Secondo Lawrence Witmer, il comportamento sociale non può essere rivelato dai neuro crani, siccome anche i cervelli dei leopardi, che sono felini solitari, sono identici a quelli dei leoni, che sono invece felini sociali, quindi due animali possono avere la stessa intelligenza ma non necessariamente lo stesso stile di vita. Dichiarò che il miglior modo di determinarlo sarebbe stato quello di guardare la grandezza cerebrale totale, metterla a confronto con gli animali moderni e fare stime. Nella sua opinione, è probabile che, se i T.rex cacciavano in gruppo, avrebbero attaccato le prede per beneficio individuale piuttosto per il bene del gruppo. Questa strategia rappresenta uno stadio intermediario tra la caccia solitaria e la caccia cooperativa vera. ^[163]

Nel 2014, furono trovate le orme d'un gruppo di T. rex in Canada, fornendo così le prime prove di probabile caccia sociale del predatore. ^{[164] [165]}

Un'altra curiosità sul comportamento sociale di questi animali riguarda una scoperta di alcuni pseudo nidi fossilizzati, creati da alcune specie di teropodi, tra cui il T. rex, in un probabile rituale di accoppiamento, molto simile a quelli effettuati da alcune specie di uccelli moderni. Questi segni sono stati trovati in una vasta area del Colorado occidentale, e indicano che questi rituali di accoppiamento erano abbastanza diffusi tra i dinosauri teropodi della regione dunque è possibile che potesse esistere una convivenza collettiva tra gli esemplari. ^[166]

Patologie

Ricostruzione, fatta da Chris Glen (University of Queensland) delle condizioni del capo dell'esemplare MOR 980 con le condizioni patologiche al momento della morte. La ricostruzione è basata su ipotizzate analogie con fotografie di esemplari di uccelli vivi e morti colpiti da Trichomoniasi aviaria . ^[167]

L'analisi delle mandibole del cranio di una decina di esemplari, mostranti lesioni vacuolari, che arrivano talora a perforare completamente l'osso, ha permesso di ipotizzare che questi individui siano stati colpiti da una forma di malattia aviaria del tipo Trichomiasi , causata da infezione di parassiti; in precedenza queste lesioni erano state attribuite a segni di morsi da parte di altri predatori o, nel caso dell'esemplare noto come Sue (FMNH PR2081) a infezione da parte di Actinomyces bovis . Le lesioni osservate sono morfologicamente simili a quelle osservabili nei Falconiformi attuali.

Lo studio, ^[168] presentato nel 2009, rappresenta la prima evidenza sull'origine ed evoluzione di questa malattia contagiosa aviara in dinosauri terapodi non aviari. L'infezione, che dall'analisi dei reperti sembra statisticamente diffusa (circa il 15% degli esemplari), dovrebbe essere imputabile a un protozoo simile all'attuale Trichomonas gallinae , e secondo gli studiosi si sarebbe potuta sviluppare a seguito del consumo di prede infette (per quanto gli stessi studiosi osservino che infezioni di tipo Trichomiasi non siano segnalate in Ornithischia del Cretaceo superiore, suggerendo quindi anche l'ipotesi di contagio per cannibalismo ^[169] o trasmissione di infezione per morsi durante combattimenti per territorialità o dominanza nel branco o accoppiamento). Le patologie degli esemplari catalogati come FMNH PR2081 e MOR 980 suggeriscono che questa possa essere stata la causa diretta della morte dell'esemplare, impedendone il nutrimento e causandone quindi il decesso.

Distribuzione geografica

Fossili di T. rex sono stati ritrovati in America settentrionale ( Saskatchewan , Texas , Wyoming , Alberta , Montana , Colorado , Dakota del Nord , Dakota del Sud e Nuovo Messico ) ^[85] e, se il genere Tarbosaurus venisse ridotto a sinonimo di Tyrannosaurus, anche in Asia ( Mongolia ).

Principali ritrovamenti fossili

Più di 30 esemplari di Tyrannosaurus rex sono stati ritrovati ed identificati, alcuni dei quali possono considerarsi scheletri quasi completi. Inoltre, almeno in uno di questi esemplari, sono stati ritrovati tessuti molli e proteine fossili.

Tra gli esemplari più noti e meglio conservati troviamo:

• " Sue ", chiamata così in onore della paleontologa dilettante Sue Hendrickson che la scoprì il 12 agosto 1990 nel Dakota del Sud . Completo all'85% e, fino al 2001, il più grande mai ritrovato, ha richiesto circa 250.000 ore-uomo per riportarlo alla luce. ^[170] Da uno studio sulla fossilizzazione delle ossa è emerso che "Sue" aveva raggiunto le piene dimensioni dello scheletro a 19 anni ed era morta a 28, l'età più avanzata di qualsiasi tirannosauro noto. ^[171]
• Un altro Tyrannosaurus, " Stan ", in onore del paleontologo dilettante Stan Sacrison, fu trovato nella provincia di Buffalo nel Sud Dakota, nella primavera del 1987. Ci sono volute 30.000 ore-uomo di scavo e di preparazione, per ricostruire uno scheletro completo al 65%. Il 6 ottobre 2020 è stato venduto all'asta da Christie's per il valore record di 31,8 milioni di dollari, anonimo l'acquirente.
• Nell'estate del 2000, Jack Horner ha scoperto cinque scheletri di Tyrannosaurus vicino alla riserva di Fort Peck nel Montana. Uno degli esemplari, soprannominato " C. Rex " è forse il più grande mai trovato. ^[172]

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Tyrannosaurus .

Il tirannosauro è nell'immaginario popolare il carnivoro grande, feroce e inarrestabile per eccellenza ed è forse addirittura il dinosauro più famoso di tutti i tempi, tanto che sin dalla sua scoperta fino ad oggi è definito da molti il Re dei Dinosauri . È inoltre il solo dinosauro di cui il pubblico conosca il nome scientifico completo nonché il sinonimo per eccellenza di dinosauro.

È un personaggio ricorrente (il più delle volte come antagonista) della saga de Alla ricerca della valle incantata , dove viene nominato con l'appellativo "Denti aguzzi". Uno di questi ha ferito mortalmente la madre di Piedino , il cucciolo di apatosauro e protagonista assoluto della serie.

Notevole importanza della sua popolarità è dovuta alle sue apparizioni nella saga cinematografica di Jurassic Park , franchise del quale è diventato un simbolo (malgrado, a partire dal terzo film , il suo ruolo sia stato molto ridimensionato). Nella saga compaiono 4 esemplari di Tyrannosaurus rex: il primo, unico a vivere su Isla Nublar (i fan lo hanno battezzato Rexy), appare in ben 3 film ( Jurassic Park , Jurassic World e Jurassic World - Il regno distrutto ); nel film Il mondo perduto - Jurassic Park appaiono 3 esemplari, dei quali 2 adulti (battezzati Buck e Doe) e un cucciolo (Junior); infine in Jurassic Park III appare un altro esemplare di Tyrannosarus rex adulto (rinominato Bull), il quale però, dopo un combattimento, viene ucciso da uno Spinosaurus .

Appare nel primo episodio della miniserie tv inglese Prehistoric Park , in cui lo zoologo inglese Nigel Marven riesce a riportare al presente due cuccioli (chiamati Terrence e Mathilda).

Il tirannosauro appare nel film d'animazione Disney del 1940 Fantasia , nel 4º episodio La sagra della primavera . Qui lo si vede intento a uccidere uno Stegosauro (in realtà i due dinosauri appartenevano a due periodi diversi: lo stegosauro visse nel Giurassico mentre il tirannosauro comparve nel Cretaceo ). Inoltre nel film è ritratto con le zampe anteriori dotate di tre dita.

Inoltre è la forma animale scelta dal nuovo Megatron , discendente del Megatron originale e capo dei Predacon nella serie Beast Wars .

Appare nel primo episodio della serie animata C'era una volta... l'uomo .

Uno scheletro del dinosauro appare nel film Una notte al museo e nei sequel ( Una notte al museo 2 - La fuga e Una notte al museo 3 - : Il segreto del faraone )

Note

Bibliografia

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Collegamenti esterni

• ( EN ) Tyrannosaurus rex , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Tyrannosaurus rex , su Fossilworks.org .

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