Edmontosaurus

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Edmotosaurus
Edmontosaurus Family Clean.png
Scheletele E. annectens
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Clasă Sauropsida
Superordine Dinozauria
Ordin † Ornitischia
Subordine † Ornitopoda
Familie † Hadrosauridae
Subfamilie † Saurolophinae
Trib † Edmontosaurini
Tip † Edmontosaurus
Lambe , 1917
Nomenclatura binominala
† Edmontosaurus regalis
Lambe, 1917
Sinonime
Specii
Reconstrucție muzeală a capului lui Edmontosaurus

Edmontosaurus (al cărui nume înseamnă șopârlă "Edmonton") este un dinozaur dispărut în general hadrosauride edmontosaurino a trăit în Cretacicul târziu , cu aproximativ 75 milioane până la 65 milioane de ani în urmă în America de Nord . Genul conține două specii care au trăit în perioade diferite: E. regalis a trăit acum 75 de milioane de ani în vestul Americii de Nord și E. annectens a trăit acum 65 de milioane de ani în aceeași zonă geografică. Edmontosaurus a fost unul dintre ultimii dinozauri care a evoluat înainte de marea extincție în masă , trăind alături de dinozauri celebri precum Triceratops și Tyrannosaurus .

Edmontosaurus este, de asemenea, unul dintre cele mai mari hadrosauride cunoscute, atingând o lungime maximă de aproximativ 12 metri și cântărind în jur de 4,0 tone. Este, de asemenea, unul dintre cei mai bine conservați dinozauri, deoarece fosilele sale conțin nu numai oase, ci și impresii ale pielii și posibil conținut intestinal. Este clasificat ca un gen al subfamiliei saurolophinae , un membru al grupului hadrosaurinae , dinozauri mari erbivori cu coadă de rață, cărora le lipseau creste osoase mari, goale, având în schimb creste mai mici și mai solide, din țesut moale și solzi, și cu un nivel foarte scăzut. pânză cărnoasă care curgea pe spate (cândva se credea că este o serie de spini osoși de-a lungul spatelui). [2]

Primele fosile de Edmontosaurus au fost descoperite în sudul Alberta (a cărui capitală Edmonton , a dat numele animalului), în interiorul formațiunii Horseshoe Canyon (denumită anterior Formația Edmonton inferior). Specia tip , E. regalis , a fost descrisă de Lawrence Lambe în 1917 , deși mai multe fosile clasificate acum ca Edmontosaurus fuseseră deja descoperite, dar atribuite altor specii. Cea mai cunoscută dintre aceste cazuri include specia E. annectens , numită de Othniel Charles Marsh , în 1892 , sub numele de Claosaurus agilis , cunoscută de mulți ani ca specie de Trachodon și mai târziu ca Anatosaurus annectens . Astăzi, de fapt, atât Anatosaurus , cât și Anatotitan sunt considerate sinonime ale lui Edmontosaurus .

Edmontosaurus a fost un animal foarte comun în vestul Americii de Nord . Distribuția geografică a fosilelor Edmontosaurus sugerează că animalul a preferat coastele și câmpiile de coastă . Animalul s-a putut mișca atât pe cele două picioare din spate, cât și pe toate patru în funcție de situație, în plus, din descoperirea a numeroase paturi osoase care conțin oase de Edmontosaurus se poate deduce că a fost un animal gregar care a efectuat migrații sezoniere. Bogăția fosilelor Edmontosaurus le- a permis cercetătorilor să-și studieze în detaliu întreaga paleobiologie , inclusiv funcțiile creierului, metodele sale de hrănire, posibilele leziuni și patologii, cum ar fi descoperirea semnelor de mușcătură tiranosauride pe vertebrele caudale ale unui specimen.

Descriere

Mărimea E. annectens (în verde) și E. regalis (în gri) în comparație cu un om

Datorită cantității incredibile de fosile colectate, anatomia lui Edmontosaurus este foarte cunoscută. [3] [4] [5] [6] La fel ca toate celelalte hadrosauridae , Edmontosaurus era un animal mare, cu o coadă lungă și musculară turtită lateral, un gât scurt și robust care susținea capul lung și greu care se termina într-un cioc, vag asemănător cu cel al rațelor. Spre deosebire de unele saurolofine, craniul Edmontosaurus nu avea o creastă osoasă, purtând în schimb o creastă mică de țesut moale și solzi. Picioarele din față erau mai subțiri și mai scurte decât cele din spate, în timp ce erau capabile să meargă animalul într-o poziție cvadrupedală. Edmontosaurus a fost printre cele mai mari hadrosauride cunoscute: în funcție de specie, un exemplar adult ar putea ajunge la 9 metri (30 picioare) în lungime, deși unele exemplare au ajuns chiar și la 12 metri (39 picioare) [7] și 13 metri (43 picioare) în lungime . [8] Greutatea obișnuită a animalului i era de aproximativ 4,0 tone. [9] În mod tradițional, specia E. regalis este considerată cea mai mare specie, deși acest lucru ar putea fi respins de ipoteza că hadrosauridul Anatotitan copei este un sinonim pentru Edmontosaurus annectens , așa cum a propus Jack Horner și colab. , în 2004 , [9] și susținut de studiile lui Campione și Evens, în 2009 și 2011. [10] Specimenul tip de E. regalis , NMC 2288, este estimat a fi între 9 și 12 metri lungime (30 la 39 picioare). [11] În schimb, specia E. annectens este adesea văzută ca fiind specia mai mică. Două schelete complete, asamblate ale animalului, exemplarele USNM 2414 și YPM 2182, măsoară 8 (26,25 ft) și 8,92 metri (29,3 ft) în lungime, respectiv. [11] [12] Cu toate acestea, aceștia sunt aproape sigur indivizi sub-adulți, [10] în plus, exemplarele parțiale de E. annectens sunt cunoscute mult mai mari decât se credea și ar fi putut ajunge la 12 metri (39 picioare) în lungime. În plus, probele parțiale MOR 1609 și MOR 1142, cunoscute inițial sub numele de Anatosaurus , ar fi putut atinge dimensiunile titanice de până la 15 metri (49 picioare) în lungime, cântărind până la 10 tone. Aceste estimări se bazează în principal pe exemplarul MOR 1142 (poreclit „X-rex”, deoarece inițial se credea că este un Tiranosaur ), constând dintr-o coadă completă care singură măsoară 7,6 metri. [13] Cu toate acestea, astfel de indivizi titanici erau destul de rare și majoritatea fosilelor de E. annectens , din formațiunea Hell Creek , au o dimensiune medie de 8,5 metri lungime. Analiza oaselor acestor indivizi a dezvăluit că, în ciuda dimensiunilor considerabile, animalul era de aproximativ jumătate din dimensiunea sa adultă. Acest lucru s-ar datora ratei ridicate a mortalității infantile, 90% dintre nou-născuți murind chiar înainte de a atinge primul an de viață. [14]

Craniu

Craniul lui E. annectens , la Muzeul Național de Istorie Naturală

Craniul unui Edmontosaurus complet dezvoltat avea o lungime de peste un metru. Craniul speciei E. annectens (fost Anatotitan ) a măsurat 1,18 metri (3,87 ft) în lungime. [15] Forma craniului, văzută în profil, era vag triunghiulară, [3] , fără a lua în calcul mica creastă craniană. [16] Cu toate acestea, văzute de sus, partea din față și cea din spate a craniului au fost lărgite foarte mult, oferind animalului un profil caracteristic de rață. Ciocul era lipsit de dinți și atât ciocul superior cât și cel inferior erau acoperite cu un strat de keratină , [9] ale căror rămășițe au fost găsite în exemplarul „ Mumie ”, conservat la Naturmuseum Senckenberg . [7] La acest specimen, stratul de keratină care acoperea ciocul avea o grosime bună de 8 cm (3,1 in), proiectându-se în jos vertical. [17] Deschiderile nazale ale Edmontosaurusului erau foarte alungite și adăposteau depresiuni profunde înconjurate de cercuri osoase distincte deasupra, în spatele și dedesubt. [18] Specimenul „mumie” prezintă și inele sclerotice ale animalului, [19] și etrierul (osul urechii reptilelor), ambele rareori fosilizându-se. [9]

Dinții au fost prezenți numai la nivelul maxilarelor (obrajilor superiori) și la nivelul dintilor (osul principal al maxilarului). Dinții au fost înlocuiți în mod constant și imediat ce unul dintre ei s-a uzat, a fost înlocuit cu altul. [20] Dinții erau compuși din șase tipuri de țesuturi, rivalizând cu complexitatea dinților de mamifere. [21] Dinții au crescut în coloane, cu un maxim observat de șase fiecare, iar numărul de coloane a variat în funcție de dimensiunea animalului. [6] Numărul de coloane cunoscut al celor două specii este: 51 până la 53 de coloane pe maxilar și 48 până la 49 pe dentiție (dinții maxilarului superior sunt ușor mai îngustați decât dinții maxilarului inferior) pentru E. regalis ; și 52 de coloane pentru maxilarul superior și 44 pentru dentare pentru E. annectens (aceste date provin din specimenul tip al speciei presupuse E. saskatchewanensis ). [16]

Schelet

Osul sacru al lui Edmontosaurus

Numărul de vertebre din coloana Edmontosaurus diferă între diferitele exemplare. E. regalis avea treisprezece vertebre în gât, optsprezece vertebre în spate, nouă vertebre în șolduri și un număr necunoscut de vertebre în coadă. [16] Eșantionul A, identificat odată ca aparținând Anatosaurus edmontoni (considerat acum sinonim cu E. regalis ) avea 10 vertebre de șold și 85 de vertebre caudale. [16] Alte hadrosauride au doar între 50 și 70 de vertebre caudale, [9] astfel încât numărul specimenului A pare să fi fost supraestimat. Partea din spate a fost curbată spre sol, cu gâtul flectat în sus și restul spatelui și cozii ținute orizontal. [9] Cea mai mare parte a spatelui și a cozii a fost rigidizată de tendoane osificate dispuse într-o rețea de-a lungul coloanelor vertebrale neuronale ale vertebrelor. Acest lucru a făcut coada și coada animalului mai rigide și le-a menținut stabil în timpul locomoției. [22] [23]

Omoplații erau oase lungi, plate, ținute aproximativ paralel cu coloana vertebrală. Șoldurile erau formate din trei elemente fiecare: un ileu alungit deasupra articulației piciorului, ischiul dedesubt și în spate, cu un ax lung subțire și pubisul plasat anterior evazat într-o structură asemănătoare plăcii. Structura șoldului a împiedicat animalul să-și asume o poziție verticală, deoarece în această poziție femurul ar împinge împotriva articulației ileonului și a pubisului, în loc să împingă doar împotriva ileonului solid. Cele nouă vertebre fuzionate ale șoldurilor fuzionate au oferit suport pentru șold. [6]

Picioarele din față erau mai scurte și mai puțin masive decât picioarele din spate. Brațul superior avea o creastă deltopectorală mare pentru atașarea musculară, în timp ce ulna și raza aveau o creastă foarte subdezvoltată. Brațul și antebrațul aveau o lungime similară. Încheietura mâinii era simplă, cu doar două oase mici. Fiecare mână avea patru degete, fără degetul mare (primul index). Al doilea index, al treilea și al patrulea deget aveau aproximativ aceeași lungime și erau unite la talie printr-un plic cărnos. Deși al doilea și al treilea degetele de la picioare aveau copite similare cu cele ale ungulatelor , aceste oase erau, de asemenea, conținute în coaja cărnoasă. Degetul mic era cel mai îndepărtat de celelalte trei și era cel mai scurt. Femurul era puternic și drept, cu o flanșă proeminentă în jurul mijlocului părții posterioare. [6] Această creastă a fost utilizată pentru atașarea mușchilor care leagă șoldurile și coada care au tras coapsele (și, prin urmare, picioarele din spate) înapoi și au ajutat la menținerea utilizării cozii ca organ de echilibrare. [24] Fiecare picior avea trei degete, fără degetul mare sau degetul mic. Degetele aveau gheare asemănătoare copitei. [6]

Piele

Exemplarul „ mumie ”, AMNH 5060, un exemplar conservat excepțional de E. annectens , din care s-au păstrat urme de piele

În ultimii ani, au fost găsite mai multe fosile de E. annectens care prezintă diferite impresii ale pielii. Mai multe dintre aceste fosile au fost, de asemenea, bine mediatizate, cum ar fi secolul al XX-lea „Mumia Trachodon ”, [25] [26] și specimenul poreclit „Dakota”, [27] [28] [29] care poate conține chiar și compuși organici rămași de piele. [29] Datorită acestor descoperiri, învelișul corpului Edmontosaurus este cunoscut de paleontologi. Au existat cazuri de amprente ale pielii găsite și la speciile E. regalis , dar acestea sunt mai puțin frecvente. Cel mai cunoscut exemplar de piele fosilizată de E. regalis a fost creasta craniană distinctă a țesuturilor moi și a solzilor. Nu se știe dacă această creastă a fost prezentă și la E. annectens sau dacă a fost un indicator al dimorfismului sexual . [2] O astfel de piele era ideală pentru un animal care trăia într-un climat cald, deoarece nu se ofilea și nu se usca la soarele arzător. [29]

Clasificare

Scheletele a două exemplare Trachodon , posibil sinonim al lui E. annectens

Edmontosaurus a fost un hadrosauridae (așa-numiții dinozauri cu factură de rață), o familie de dinozauri care a trăit în Cretacicul târziu . Este clasificat în continuare ca Saurolophinae (alternativ ca Hadrosaurinae), o cladă de hadrosauride lipsite de o creastă osoasă goală. Ceilalți membri ai grupului includ Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naashoibitosaurus , Prosaurolophus și Saurolophus . [9] Un alt dinozaur strâns legat de Edmontosaurus este Anatosaurus annectens (acum sinonim cu Edmontosaurus annectens ), [9] [30] un hadrosaurid mare care a trăit în Cretacicul superior din America de Nord. Gigantul chinez hadrosaur Shantungosaurus giganteus este aproape identic anatomic cu Edmontosaurus ; MK Brett-Surman a descoperit că cele două genuri diferă doar prin mărime și împărtășesc multe trăsături anatomice. [31]

În timp ce statutul lui Edmontosaurus ca saurolophino este acceptat de majoritatea paleontologilor, locația sa precisă în cadrul cladei este destul de incertă. Filogeniile timpurii, cum ar fi cea prezentată de influenta monografie a lui RS Lull și Nelda Wright în 1942, considerau Edmontosaurus și diferitele specii de Anatosaurus (dintre care majoritatea ar fi mai târziu sinonime cu speciile și / sau exemplarele Edmontosaurus ) ca o descendență a „plat- hadrosauri cu cap ". [32] Această descendență a inclus și genurile Shantungosaurus și brahilofosauri și gryposauri înrudiți . [30] Un studiu din 2007 realizat de Terry Gates și Scott Sampson a dat în esență rezultate similare prin faptul că Edmontosaurus a rămas aproape de Saurolophus și Prosaurolophus și la distanță de Gryposaurus , Brachylophosaurus și Maiasaura . [33] Cu toate acestea, cea mai recentă revizuire a Hadrosauridae , de Jack Horner și colegii (2004), a dat un rezultat complet diferit: Edmontosaurus a fost alăturat de Gryposaurus și Brachylophosaurs și s-a distanțat de Saurolophus . [9]

Mai jos este cladograma de Horner și colab. ( 2004 ). [9]

Hadrosaurinae

Lophorhothon

Prosaurolophus

Gryposaurus

Edmontosaurus

Brahilofosaur

Maiasaura

„Kritosaurus” australis

Naashoibitosaurus

Saurolophus

Mai jos este cladograma de Gates & Sampson ( 2007 ). [33]

Hadrosaurinae

Lophorhothon

Edmontosaurus

Prosaurolophus

Saurolophus

Naashoibitosaurus

Gryposaurus

Brahilofosaur

Maiasaura

Specii și distribuție

Completează cranii Edmontosaurus

În prezent, doar două specii considerate valide sunt atribuite genului Edmontosaurus : speciile tip E. Regalis și E. annectens . [9] [10]

  • Edmontosaurus regalis : provine doar din formațiunea Horseshoe Canyon, din Alberta , datând din Campanianul târziu, din Cretacicul superior . Sunt cunoscuți cel puțin o duzină de indivizi din această specie, [10] incluzând șapte cranii cu elemente postcraniene atașate și alte cinci sau șapte cranii unice. [9] [30] Exemplarele cunoscute inițial sub numele de Thespesius edmontoni și Anatosaurus edmontoni sunt acum considerate indivizi imaturi. [10] [18] [34]
  • Edmontosaurus annectens : provine, în schimb, din Formația franceză, din Saskatchewan , din Formația Hell Creek din Montana și din Formația Lance, din Dakota de Sud și Wyoming , datând de la sfârșitul Maastrichtianului , din Cretacicul superior . Sunt cunoscute douăzeci de cranii din această specie, dintre care unele au material postcranian. [10] Kraig Derstler, a definit E. annectens drept „cel mai cunoscut dinozaur până în prezent ( 1994 )”. [35] Astăzi, speciile Anatosaurus copei și E. saskatchewanensis sunt considerate doar etape de creștere ale E. annectens : A. copei ar reprezenta exemplarele adulte, în timp ce E. saskatchewanensis ar reprezenta exemplarele mai tinere. [10] Trachodon longiceps poate fi, de asemenea, un sinonim pentru E. annectens . [9] Anatosaurus edmontoni a fost, de asemenea, denumit în mod eronat în mod repetat ca sinonim pentru E. annectens în ambele recenzii despre Dinosauria , [9] [30] , dar acest lucru nu pare să fie cazul. [10] [34]

Cele două specii diferă prin forma craniului care la E. annectens era mai mic și alungit și, de asemenea, mai puțin robust decât la E. regalis . [7] [10] Deși Brett-Surman a considerat mult timp E. regalis și respectiv E. annectens ca mascul și femelă din aceeași specie, [31] dar acest lucru nu poate fi posibil, deoarece cele două animale au trăit în două epoci diferite și prin urmare nu s-au putut întâlni niciodată. [34]

Specimene Edmontosaurus din Formația Prince Creek, Alaska , clasificate anterior ca o nouă specie Edmontosaurus cunoscută sub numele de Edmontosaurus sp. a fost reatribuit, în 2015 , unui nou gen, Ugrunaaluk kuukpikensis . [36] O altă specie nouă fantomatică de Edmontosaurus a fost raportată în Formația Javelina, Parcul Național Big Bend , Texas , dar rămășițele în cauză au fost ulterior descrise ca Kritosaurus cf. navajovius din Wagner (2001), în timp ce unul dintre aceste exemplare s-a dovedit a fi o nouă specie de Gryposaurus , G. alsatei . [37] [38] [39]

Istoria descoperirii

Claosaurus annectens

Istoria taxonomică a Edmontosaurului este foarte lungă și complicată, după ce a petrecut decenii clasificate sub numele altor genuri. Istoria sa taxonomică este împletită de mai multe ori cu genurile Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius și Trachodon , [9] [40] și adesea din 1980 a fost adesea sinonimă sau neînțeleasă cu genurile menționate anterior Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius și Trachodon (speciile E. regalis excluse). Deși Edmontosaurus a fost numit abia în 1917, cea mai veche specie bine susținută ( E. annectens ) a fost numită abia în 1892, ca specie Claosaurus .

Reconstrucția scheletică a E. annectens (pe atunci Claosaurus ) pe baza holotipului descris de Othniel Charles Marsh

Prima specie oficială de Edmontosaurus a fost numită descrisă în 1892, sub numele de Claosaurus annectens de către Othniel Charles Marsh . Această specie se bazează pe elementul USNM 2414, compus din acoperișul craniului și un schelet parțial, la care s-a adăugat exemplarul YPM 2182, compus dintr-un al doilea craniu și un al doilea schelet parțial, desemnat Paratipo . Ambele fosile au fost colectate în 1891 de către John Bell Hatcher , într-o formațiune de roci Maastrichtian târziu, Cretacic superior , Formația Lance din județul Niobrara (pe atunci parte a județului Converse ), Wyoming . [41] Animalul a devenit rapid un dinozaur destul de celebru: a fost unul dintre primii dinozauri care au primit o restaurare scheletică, precum și primul hadrosaurid al cărui schelet a fost reconstruit. [40] [42] Specimenele YPM 2182 și UNSM 2414 au fost primele schelete de dinozauri expuse în Statele Unite [12] . YPM 2182 a fost expus în 1901, [40] în timp ce USNM 2414 a fost expus în 1904. [12]

Paratipul E. annectens, YPM 2182, Universitatea Museo dell ' Yale , a fost primul schelet complet de dinozaur expus în Statele Unite. [12]

Datorită cunoașterii reduse a caracteristicilor de diagnostic ale hadrosauridelor la momentul respectiv, clasificarea animalului a fost foarte complicată, mai ales după moartea lui Marsh în 1897, specia Claosaurus annectens a fost clasificată ulterior ca specie de Claosaurus , Thespesius și Trachodon . Opiniile de la acea vreme variau foarte mult de la autor la autor; manualele și enciclopediile cu greu ar putea distinge între dinozauri „ asemănători cu Iguanodon ” și dinozauri cu factură de rață (pe baza rămășițelor cunoscute acum ca Edmontosaurus annectens adulți), în timp ce Hatcher a identificat în mod explicit C. annectens ca sinonim pentru hadrosauridae. [40] Revizuirea lui Hatcher, publicată în 1902, a devenit rapid foarte populară: el considera că aproape toate genurile de hadrosauridae sunt sinonime cu Trachodon . Aceasta a inclus genurile Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx, și Thespesius, precum Claorhynchus și Polyonax , genurile fragmentară acum considerate ca aparținând ceratopsidae . [43] Munca lui Hatcher a fost binevenită de mulți, până în 1910, când materialele noi din Canada și Montana au arătat o diversitate mai mare între hadrosauridae decât se bănuia anterior. [40] Charles W. Gilmore , în 1915, a reexaminat cazul hadrosauridae, restaurând genurile lui Thespesius , cărora le atribuiesc toate rămășițele de hadrosauridae găsite în formația Lance și în unitățile de rocă de vârstă echivalentă și a lui Trachodon. , căruia i s-au atribuit rămășițele de hadrosauridae găsite în formațiunea râului Judith și unități de rocă de vârstă echivalentă. În ceea ce privește Claosaurus annectens , Gilmore a stabilit că era aceeași specie ca Thespesius occidentalis . [44] Restaurarea lui Thespesius ca singurul hadrosaurid din epoca Lancei a avut consecințe suplimentare asupra taxonomiei Edmontosaurus în deceniile următoare.

În acest timp (1902-1915), au fost dezgropate alte două exemplare importante de C. annectens . Primul, „Mumia Trachodon ” (AMNH 5060), a fost descoperit în 1908 de Charles Hazelius Sternberg și fiii săi, în stâncile formațiunii Lance, lângă Lusk , Wyoming . Sternberg a lucrat pentru Muzeul de Istorie Naturală din Londra , dar Henry Fairfield Osborn de la Muzeul American de Istorie Naturală a reușit să cumpere eșantionul pentru 2.000 de dolari. [45] Sternbergs au recuperat un al doilea exemplar similar din aceeași zonă în 1910, [46] nu foarte bine conservat, dar unde s-au găsit amprente ale pielii. Acest specimen (SM 4036) a fost vândut și Naturmuseum Senckenberg . [45]

Ca o notă laterală, Trachodon selwyni , descris de Lawrence Lambe în 1902 pentru o maxilară inferioară, găsit în formația Dinosaur Park, Alberta , [47] a fost descris greșit de Glut (1997) ca Edmontosaurus regalis de Lull și Wright, [7] cu toate acestea, această clasificare a fost considerată de „validitate dubioasă”. [48] Doar recenziile mai recente privind hadrosauridae au atestat validitatea acestei clasificări. [9] [30]

Descoperiri canadiene

Numele Edmontosaurus a fost inventat în 1917 de Lawrence Lambe pentru a descrie două schelete parțiale găsite în Formația Horseshoe Canyon (anterior Formația Edmonton) de-a lungul Red Deer din sudul Alberta , Canada . [49] Aceste roci sunt mai vechi decât cele din care au fost extrase Claosaurus annectens . [10] Formația Edmonton i-a dat numele lui Edmontosaurus . [40] Specia tip , E. regalis („regal”, sau, mai liber, „cu dimensiuni regale”), [40] se bazează pe exemplarul NMC 2288, format dintr-un craniu, articulat cu vertebre până la a șasea vertebre ale cozii, coaste, chiar parțiale, osul brațului și majoritatea membrului posterior. Specimenul a fost descoperit în 1912 de Levi Sternberg. Al doilea exemplar, paratipul NMC 2289, constă dintr-un craniu fără cioc, majoritatea cozii și o parte a picioarelor, a fost descoperit în 1916 de George F. Sternberg. Lambe a confruntat-o ​​cu noul dinozaur cel mai cunoscut Diclonius (copie cunoscută acum sub numele de Edmontosaurus annectens) și a observat dimensiunea și robustețea lui Edmontosaurus. [49] Inițial, Lambe a descris doar craniile celor două schelete, dar le-a returnat genului în 1920, pentru a descrie scheletul NMC 2289. [3] Scheletul postcranian al specimenului de tip a rămas nedescris. [7]

Specimenul CMNFV 8399, holotipul lui E. edmontoni , cunoscut acum ca un exemplar tânăr de E. regalis .

Mai multe alte exemplare au fost descoperite ulterior identificate ulterior ca Edmontosaurus , dar clasificate inițial ca Thespesius , în 1920. Gilmore a numit primul exemplar ca Thespesius edmontoni , în 1924. T. edmontoni provine din Formația Canionului Horseshoe. Se bazează pe NMC 8399, un alt schelet aproape complet căruia îi lipsește cea mai mare parte a cozii. NMC 8399 a fost descoperit pe Deer Red River în 1912 de un grup din Sternberg. [4] Picioarele sale anterioare, tendoanele fosilizate și amprentele pielii au fost descrise pe scurt în 1913 și 1914 de Lambe, care la început a clasificat-o ca o nouă specie pe care a numit-o Trachodon marginatus , [50], dar apoi s-a răzgândit. [51] La fel ca în Statele Unite, acest specimen a fost primul schelet de dinozaur montat într-un muzeu canadian. Gilmore a descoperit că noile sale specii îndeaproape în comparație cu ceea ce el numea Thespesius annectens erau foarte asemănătoare, deși lipseau unele părți ale brațelor și mâinilor. El a menționat, de asemenea, că speciile sale aveau mai multe vertebre decât Marsh în spate și gât, dar a propus că Marsh a greșit presupunând că exemplarele annectens erau complete în acele regiuni. [4]

În 1926 , Charles Mortram Sternberg a inventat numele Thespesius saskatchewanensis pentru exemplarul NMC 8509, compus dintr-un craniu și un schelet parțial, găsit la Wood Mountain, în sudul Saskatchewan . Colecționase acest specimen în 1921, din roci ale formațiunii Lance, [5] (cunoscută acum sub numele de Formația franceză). [9] NMC 8509 format dintr-un craniu aproape complet, numeroase vertebre, teacă de umăr, șold parțial și membre posterioare parțiale reprezentând primele exemplare substanțiale de dinozaur recuperate din Saskatchewan. Sternberg a decis să-l atribuie genului Thespesius deoarece era singurul gen cunoscut de hadrosauridae din formația Lance. [5] La acea vreme, T. saskatchewanensis era neobișnuit datorită dimensiunilor sale mici, estimate între 7 și 7,3 metri (23 - 24 picioare) în lungime. [16]

De la Anatosaurus până în prezent

Schelete de E. annectens (fost Anatotitan copei )

În 1942, Lull și Wright au încercat să rezolve complexa taxonomie a hadrosauridelor fără crest prin numirea unui nou gen, Anatosaurus , în care au fost clasificate mai multe exemplare. Anatosaurus , al cărui nume înseamnă „șopârlă de rață”, datorită gurii sale largi cu ciocul similar cu cel al unei rațe, a fost încredințat ca o specie precum Claosaurus annectens . Genurile Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , Trachodon longiceps , Anatosaurus copei și Diclonius mirabilis au fost, de asemenea, atribuite acestui gen. Prin urmare, diferitele specii au devenit A. annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps și A. saskatchewanensis . [16] De atunci, Anatosaurus a devenit stereotipul „dinozaurului clasic cu factură de rață”. [52]

Amprenta cutanată a exemplarului numit „Dakota”, găsită în 1999

Questo sistema tassonomico perdurò per diversi decenni, fino a quando Michael K. Brett-Surman riesaminarono il materiale pertinente per i suoi studi universitari negli anni 70 e 80, concludendo che la specie tipo di Anatosaurus , A. annectens , era in realtà una specie di Edmontosaurus e che A. copei era abbastanza diverso da giustificare un proprio genere. [31] [53] [54] Sebbene le tesi e le dissertazioni di Surman non furono considerate valide dalla Commissione Internazionale sulla nomenclatura zoologica, che regola la denominazione degli organismi, le sue conclusioni erano note a molti altri paleontologi, e furono adottate da diverse opere popolari del tempo. [55] [56] Brett-Surman e Ralph Chapman designarono un nuovo genere per A. copei ( Anatotitan ), nel 1990. [57] Tra le specie rimanenti, A. saskatchewanensis e A. edmontoni furono assegnate ad Edmontosaurus , [30] e A. longiceps venne riclassificato come Anatotitan longiceps , sia come una specie [58] o come sinonimo di A. copei . [30] Poiché la specie tipo di Anatosaurus , A. annectens fu sopraffatta da Edmontosaurus , il nome Anatosaurus venne abbandonato e d'ora in avanti usato solo come sinonimo junior di Edmontosaurus .

Il genere Edmontosaurus ora comprendeva tre specie valide: la specie tipo E. regalis , E. annectens (che comprendeva Anatosaurus edmontoni , emendato a edmontonensis ) e E. saskatchewanensis . [30] Il dibattito circa la corretta tassonomia degli esemplari di A. copei continua ancora oggi: tornando all'argomento di Hatcher del 1902, Jack Horner, David B. Weishampel e Catherine Forster considerano Anatotitan copei come il rappresentante degli esemplari di Edmontosaurus annectens con i teschi schiacciati. [9] Nel 2007 un'altra "mummia" fu annunciata; soprannominata " Dakota ", il campione era stato scoperto nel 1999, da Tyler Lyson proveniente dalla Formazione Hell Creek , del Dakota del Nord . [27] [28]

In uno studio del 2011 , condotto da Nicolás Campione e David Evans, gli autori hanno condotto le prime analisi morfometriche per confrontare i vari esemplari assegnati a Edmontosaurus . Essi hanno concluso che solo due specie sono da considerarsi valide: E. regalis , del tardo Campaniano , e E. annectens , del tardo Maastrichtiano . Il loro studio ha fornito un'ulteriore evidenza che Anatotitan copei è un sinonimo di E. annectens ; in particolare, che la il lungo e basso cranio di A. copei è il risultato di un cambiamento ontogenetico e rappresenta un esemplare adulto di E. annectens . [10]

Paleobiologia

Crescita

Scheletri montati di un esemplare giovanile e di un adulto di E. annectens

In uno studio del 2011 , Campione e Evans registrarono e studiarono molti dei crani di Edmontosaurus noti, provenienti sia dal Campaniano sia dal Maastrichtiano , per ricostruirne l' ontogenesi , le variazioni individuali e le dimensioni del cranio. Il risultato del loro studio ha dimostrato che in entrambe le specie di Edmontosaurus , molte caratteristiche precedentemente utilizzate per classificare le specie addizionali oi generi sono stati direttamente correlati con le dimensioni del cranio. Campione e Evans hanno interpretato questi risultati affermando che la forma del cranio di questi animali cambiava fortemente durante la crescita. Ciò ha fatto reinterpretare numerosi errori di classificazione del passato. Le specie del Campaniano, Thespesius edmontoni , precedentemente considerata un sinonimo di E. annectens per via delle piccole dimensioni e la forma del cranio, è stato riclassificato come un esemplare subadulto del contemporaneo E. regalis . Allo stesso modo, i tre generi di edmontosaurini del Maastrichtiano precedentemente pensati essere tre generi differenti si sono rivelati essere solo i tre stadi di crescita della specie E. annectens , con E. saskatchewanensis che rappresentava gli esemplari giovani, E. annectens gli esemplari subadulti e Anatotitan copei che rappresentava gli individui completamente maturi. Durante la crescita il muso più corto e alto dei giovani diventava più lungo e basso durante la crescita. [10]

Sistema nervoso

Un grafico del 1905, che mostra le dimensioni del cervello di Triceratops (sopra) in confronto a quello di Edmontosaurus (in basso)

Il cervello dell' Edmontosaurus è stato descritto in diversi documenti ed estratti attraverso lo studio della cavità cranica, in cui il cervello alloggiava. Tramite questo studio si sono potuti studiare le dimensioni e le funzioni principali del cervello di E. annectens [59] [60] e di E. regalis , [3] così come esemplari non identificati per specie. [61] [62] [63] Il cervello di questi animali non era molto grande a confronto con la loro massa corporea e con le loro dimensioni. Lo spazio dov'era contenuto il cervello rappresentava circa un quarto della lunghezza del cranio, [3] e varie endocasti sono stati misurati spostando da 374 millilitri (13 US fl oz) [63] a 450 millilitri (15 US fl oz), [62] non tenendo conto che il cervello possa occupare un minimo del 50% dello spazio del calco, il resto dello spazio era occupato dalla dura madre che circondava il cervello. [62] [63] Ad esempio, il cervello del campione con il calco 374 millilitro si stima di aver avuto un volume cerebrale di 268 millilitri (9 US fl oz). [63] Il cervello era una struttura allungata, [62] e come in altri animali non-mammiferi, era presente la neocorteccia . [63] Come in Stegosaurus il tubo neurale era ampliato nei fianchi, ma non nella stessa misura: lo spazio endosacrale di Stegosaurus aveva 20 volte il volume del suo endocranio, mentre lo spazio endosacrale di Edmontosaurus era solo 2,59 volte più grande in termini di volume. [62]

Dieta

Adattamenti alimentari

Ricostruzione obsoleta del 1897, di Charles R. Knight di E. annectens (all'epoca " Hadrosaurus mirabilis "), come animali semi-acquatici che con la loro dentatura potevano nutrirsi solo di piante d'acqua dolce, un'idea popolare al tempo ma che ormai è considerata infondata ed errata

Come tutti gli hadrosauridi, l'Edmontosaurus era una grande erbivoro terrestre. I suoi denti erano continuamente sostituiti e ordinati in lunghe batterie dentali che contenevano centinaia di denti, di cui solo una manciata relativa erano in uso in qualsiasi momento. [9] L'animale usava il vasto becco per recidere il cibo, [9] oppure per chiuderlo a tenaglia intorno ai ramoscelli per poi defogliarli completamente. [22] Essendo le batterie dei denti poste nel retro della bocca ciò implica che l'Edmontosaurus e animali simili possedessero guance simili a quelle degli odierni cavalli , la cui funzione era quella di mantenere il cibo in bocca mentre veniva masticato. [64] [65] Grazie alla postura sia quadrupede sia bipede che poteva assumere la portata verticale del cibo che poteva raggiungere l'animale era superiore ai 4 metri (13 ft). [9]

Prima degli anni 1960 e 1970, l'opinione popolare sull'alimentazione degli hadrosauridi , tra cui Edmontosaurus , era che questi fossero animali semi-acquatici e che di conseguenza si cibassero di piante acquatiche. [66] Un esempio fu l'interpretazione del 1970 di William Morris, che osservando il un cranio di edmontosaurino mancante dei resti di cheratina sul becco, propose che l'animale avesse una dieta simile a quella delle moderne anatre , che filtrano dall'acqua piccoli invertebrati acquatici come molluschi e crostacei , grazie alla lunga faccia interna a V del becco superiore. [13] Questa interpretazione fu in seguito respinta in quanto i solchi e le creste del becco erano molto più simili a quelle del becco delle tartarughe, rispetto alle strutture flessibili viste negli uccelli filtratori. [66]

Dettaglio dei denti di Edmontosaurus

Tra la metà del 1980 e il primo decennio degli anni 2000, l'interpretazione prevalente dell'alimentazione degli hadrosauridi si basò molto sul modello proposto, nel 1984, da David B. Weishampel. Egli propose che la struttura del cranio permetteva alla mandibola di compiere un movimento orizzontale e laterale, permettendo così la masticazione. I denti della mascella macinavano il cibo contro i denti della mascella inferiore come raspe , riducendo il materiale vegetale in poltiglia che veniva mantenuto all'interno delle guance. [9] [67] Un tale movimento ricorda la masticazione dei moderni mammiferi, pur realizzando gli effetti in modo completamente diverso. [68] Tuttavia, nel 2008, uno studio di Holliday e Lawrence Witmer ha messo in discussione il modello di Weishampel. Secondo i due scienziati infatti la masticazione negli ornithopodi era impossibilitata dall'assenza di specifici giunti presenti nei mammiferi in grado di masticare, assenti in rettili e uccelli. Tuttavia è stato dimostrato che tali giunti erano presenti sotto forma di cartilagine . [69] Ad avvalorare l'idea di Weishampel sono i graffi presenti sul becco e sui denti dell'animale le cui direzioni fanno pensare ad un determinato tipo di masticazione. [69] Vincent Williams et al. (2009) ha pubblicato un lavoro supplementare sulla microusura dei denti degli hadrosauridi. Gli studi hanno classificato ben quattro classi di graffi sui denti di Edmontosaurus . La classe più comune è stato interpretato come il risultato di un movimento obliquo, e non un semplice movimento su e giù o avanti e dietro, coerentemente con il modello di Weishampel. Questo movimento si pensa sia stato il movimento primario per la macinazione cibo. Due classi di graffi sono stati interpretati come il risultato di movimento in avanti o indietro delle ganasce. L'altra classe era variabile e probabilmente è il risultato dell'apertura delle ganasce. La combinazione dei movimenti è più complesso di quanto si pensasse. [70]

Cranio di E. annectens che conserva la parte cheratinosa del becco (parzialmente rimossa per errore sul lato destro), al Museo di storia naturale di Los Angeles

Weishampel sviluppò il suo modello con l'ausilio di una simulazione al computer. Natalia Rybczynski e colleghi ha aggiornato il lavoro avvalendosi di un modello di animazione tridimensionale molto più sofisticato, grazie alla scansione di un cranio di E. regalis al laser. Grazie a questo metodo sono stati in grado di replicare i movimenti proposti per il loro modello, anche se hanno scoperto che erano necessari ulteriori movimenti secondari tra altre ossa, con separazioni massime di 1,3 a 1,4 centimetri (0,51-,55 a) tra alcune ossa durante il ciclo di masticazione. Rybczynski e colleghi non erano convinti che il modello Weishampel fosse fattibile, ma osservarono che tale sistema permetteva diversi miglioramenti per implementare la loro animazione. I miglioramenti previsti incorporano tessuti molli e graffi e segni sui denti, che dovrebbe meglio vincolato i movimenti. Essi rilevano che ci sono diverse altre ipotesi da testare. [68] Un'ulteriore ricerca, pubblicata nel 2012, di Robin Cuthbertson e colleghi ha scoperto che i movimenti necessari per il modello di Weishampel erano improbabile, e ha favorito un modello in cui i movimenti della mascella inferiore producevano una rettificazione. La congiuntazione della mandibola con la mascella superiore consentirebbe un movimento antero-posteriore insieme alla solita rotazione e articolazione anteriore delle due metà della mascella inferiore consentendo inoltre un movimento; in combinazione, le due metà della mandibola potrebbe muoversi leggermente avanti e indietro e ruotando leggermente lungo i loro lunghi assi. Questi movimenti potrebbero spiegare l'usura dei denti osservati e un cranio più solidamente costruito del modello di Weishampel. [71]

Poiché i graffi dominano la trama della microusura dei denti, Williams et al. ha suggerito che tali segni fossero procurati da ciò che l'animale mangiava, suggerendo che l' Edmontosaurus fosse un animale da pascolo anziché un animale che si nutre di arbusti, che avrebbe invece procurato meno graffi sui denti dovuti al consumo di materiali meno abrasivi. I candidati per le abrasioni dei denti sono la silice , presente in piante come l' Equisetum e nel suolo che talvolta poteva essere ingerito per errore dall'animale quando brucava dal suolo. [70] Tuttavia la struttura dei denti è più indicata per l'atto di affettare e macinare. [21]

La scoperta di gastroliti , e/o pietre nello stomaco dell' hadrosauride Claosaurus sono in realtà basate su una probabile doppia errata identificazione. In primo luogo, il campione è in realtà un esemplare di E. annectens . Barnum Brown, che scoprì il campione nel 1900, si riferiva ad esso come Claosaurus agilis poiché all'epoca si pensava che l' E. annectens fosse solo una specie di Claosaurus . Inoltre, è più probabile che i presunti gastroliti rappresentino ghiaia inglobata nel fossile durante la fossilizzazione. [40]

Contenuto intestinale

Il possibile contenuto intestinale di Edmontosaurus è stato riportato dall'esemplare "mummia di Trachodon ", ora esposta all' American Museum of Natural History , ma non è mai stato descritto

Entrambi i campioni "mummia" raccolti dagli Sternbergs, potrebbero effettivamente contenere dei possibile contenuti intestinali. Charles H. Sternberg segnalò la presenza di contenuti intestinali carbonizzati presso l'esemplare esposto all' American Museum of Natural History , [72] ma tale materiale non è ancora stato descritto. [73] Al contrario, il contenuto intestinale dell'esemplare "mummia" presso il Senckenberg Museum, è stato descritto ma si è dimostrato di difficile interpretazione. Le piante ritrovate nella carcassa includevano aghi delle conifera Cunninghamites elegans , rametti di conifere e alberi latifoglie e numerosi piccoli semi e/o frutti. [74] La loro descrizione nel 1922, è stata oggetto di dibattito nel giornale di lingua tedesca Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, che ha descrisse il materiale, interpretò il contenuto intestinale degli animali, [74] mentre Abel non poteva escludere che le piante si fossero insediate nella carcassa dopo la morte dell'animale. [75]

A quel tempo, si credeva ancora che gli hadrosauridi fossero animali acquatici, e Kräusel non mancò di far notare che tale scoperta non metteva in discussione il fatto che gli hadrosauridi mangiassero anche piante acquatiche. [22] [74] La scoperta di possibili contenuti intestinali, ebbe un impatto minore nei circoli scientifici inglesi, dove non se ne fece menzione per anni tranne che per un breve accenno nella dicotomia acquatica terrestre, [76] finché non venne ripresa da John Ostrom nel corso di un articolo scientifico per rivalutare la vecchia interpretazione dello stile di vita degli hadrosauridi. Ostrom, invece di cercare di adattare la scoperta alla vecchia teoria degli animali acquatici, lo usò proprio per eliminare tale credenza usandola come prova per asserire che gli hadrosauridi erano erbivori terrestri. [22] Anche se la sua interpretazione sugli hadrosauridi come animali terrestri è stata completamente accettata, [9] i fossili vegetali di Senckenberg rimangono equivocati. Kenneth Carpenter suggerì che essi possono effettivamente rappresentare il contenuto intestinale di un animale morto di fame, invece che la tipica dieta dell'animale stesso. [77] [78] Altri autori hanno notato che, poiché i fossili vegetali sono stati rimossi dal loro contesto originale nel campione, non è più possibile seguire il lavoro originale, lasciando aperta la possibilità che le piante si possano essere fossilizzate con l'animale ma che non facessero parte della sua dieta. [73] [79]

Locomozione

Scheletro montato di E. annectens , in posizione quadrupede

Come tutti gli altri hadrosauridi, si pensa che anche l' Edmontosaurus fosse un bipede facoltativo, nel senso che durante la vita si spostava prevalentemente su quattro zampe ma in caso di necessità potesse deambulare velocemente anche sulle due zampe posteriori. Probabilmente l'andatura quadrupede era un movimento lento usata dall'animale mentre si nutriva, mentre l'andatura bipede veniva usata durante la corsa magari per sfuggire ai predatori. [9] Una ricerca del 2007, condotta grazie a dei modelli al computer suggerisce che l' Edmontosaurus , in posizione bipede, poteva raggiungere una velocità di ben 45 km/h (28 mph). [27] Ulteriori simulazioni al computer, utilizzando come modello degli esemplari subadulti del peso di 715 kg (1.576 lb), ha dimostrato che l'animale poteva correre in posizione bipede, andare al trotto, al passo o in una semplice andatura piede simmetrica, o anche spostarsi a galoppo. I ricercatori hanno scoperto con sorpresa che l'andatura più veloce dell'animale era data dal saltellamento dell'animale (in maniera simile ad un canguro) raggiungendo una massima velocità di 17,3 metri al secondo (62 km / h; 39 mph)), ma tale modello è piuttosto improbabile vista la mole dell'animale e l'assenza di impronte di questo tipo di locomozione, ed è stato interpretato come un'imprecisione della loro simulazione. Probabilmente, le andature più veloci erano la galoppata con cui potevano raggiungere una velocità massima di 15,7 metri al secondo (57 km/h) e la corsa bipede con una velocità massima di 14,0 metri al secondo (50 km/h). [80]

Mentre oggi sappiamo che gli hadrosauridi erano animali prettamente terrestri, per lungo tempo si è pensato che questi animali fossero acquatici o semi-acquatici. Tuttavia questi animali non erano affatto equipaggiati al nuoto come altri dinosauri (in particolare i teropodi , che una volta si pensava fossero in grado di inseguire le loro prede anche in acqua). Le mani degli hadrosauridi avevano dita corte e sottili, rendendo i loro arti anteriori inefficaci per il nuoto e la coda era rigida ai movimenti laterali rendendola inutile alla propulsione acquatica. È possibile che durante gli spostamenti questi animali attraversassero corsi d'acqua, come fanno gnu e zebre durante le migrazioni, ma in questo caso è più probabile che si servissero delle forti zampe posteriori per nuotare. [81] [82]

Studi isotopici

L'esemplare di Senckenberg, al Senckenberg Museum

La dieta e la fisiologia dell' Edmontosaurus sono stati studiati utilizzando isotopi stabili di carbonio e ossigeno ritrovati nello smalto dei denti . Durante attività come mangiare, bere e respirare, l'animale aspira carbonio e ossigeno, che vengono incorporati nel tessuto osseo dell'organismo. Gli isotopi di questi due elementi sono determinati da vari fattori interni ed esterni, quali il tipo di cibo di cui si nutrivano, la fisiologia dell'animale, la salinità e il clima. Se i rapporti isotopici dei fossili non sono alterati dalla fossilizzazione o da successive modifiche , possono essere studiati per stabilire come l'animale viveva; gli animali a sangue caldo avranno una composizioni isotopica diversa in base al loro ambiente, ciò di cui si nutrono gli animali e il processo con cui digeriscono tali alimenti sono tutti dati estrapolabili dalla composizione isotopica. Lo smalto dei denti viene tipicamente usato perché è la struttura che si deteriora di meno durante la fossilizzazione. [20]

Nel 2004 , Kathryn Thomas e Sandra Carlson hanno portato avanti uno studio sugli isotopi stabili di questi animali utilizzando i denti dalla mandibola superiore di tre individui interpretati come un esemplare minore, subadulto e adulto, recuperati in un letto d'ossa nella Formazione Hell Creek , nella Contea di Corson , Dakota del Sud . Da questo studio si è scoperto che i denti degli edmontosaurini si formassero in meno di 0,65 anni, leggermente più velocemente negli edmontosaurini più giovani. I denti di tutti e tre i soggetti sembravano mostrare variazioni in rapporti di isotopi di ossigeno che potrebbe corrispondere a variazioni di clima che andavano dal caldo asciutto al fresco e periodi umidi; ciò ha fatto supporre a Thomas e Carlson che gli animali stessero migrando, ma una successiva interpretazione ha favorito l'ipotesi che tale cambiamento fosse favorito dalle variazioni stagionali locali, inoltre se l'ipotesi della migrazione fosse esatta i cambiamenti di isotopi sarebbero più omogenei, difatti gli animali migrano per rimanere entro intervalli di temperatura specifici, o vicino a particolari fonti di cibo. [20]

Gli edmontosaurini mostrato valori isotopici arricchiti di carbonio, che nei mammiferi moderni indica una dieta mista a base di piante C3 (la maggior parte delle piante) e piante C4 (erbe); tuttavia, la categoria di piante C4 era estremamente rara, nel Cretaceo superiore. Thomas e Carlson hanno in seguito proposto una diversa ipotesi, affermando che più probabile la dieta di questi animali consisteva principalmente in gimnosperme , consumando le piante al sale presenti nelle zone costiere adiacenti al Mare interno occidentale , e una differenza fisiologica tra dinosauri e mammiferi. Una combinazione dei due fattori è inoltre possibile. [20]

Paleopatologia

Nel 2003, si sono trovate le tracce di diversi tumori , tra cui emangiomi , fibroma desmoplastico, metastasi e osteoblastoma , in alcune ossa di Edmontosaurus . Lo studioso Rothschild et al. ha condotto uno studio sui tumori ossei nelle vertebre di alcuni dinosauri grazie ad una tomografia computerizzata e al fluoroscopio . Molti altri dinosauri, tra cui gli hadrosauridi Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus e Bactrosaurus hanno dato risultati positivi ai test. Sebbene siano stati studiati ben più di 10.000 fossili per trovare patologie di questo tipo, i tumori sono stati limitati al genere Edmontosaurus ea generi strettamente correlati. I tumori possono anche essere stati causati da fattori ambientali o propensione genetica . [83]

L' osteocondrosi , formazione bolle superficiali ossee in luoghi dove le ossa articolavano, sono state ritrovate in alcuni fossili di Edmontosaurus . Questa condizione, causata dalla cartilagine che non viene sostituita dal tessuto osseo durante la crescita, è risultato essere presente nel 2,2% dei 224 delle ossa dei piedi degli Edmontosaurus . La causa di fondo di questa condizione è sconosciuta. La predisposizione genetica, i traumi, un'intensa alimentazione, l'alterazioni nella fornitura di sangue, eccesso di ormoni della tiroide e le carenze in diversi fattori di crescita sono tutte ipotesi proposte a questo fenomeno. Tra i dinosauri, l'osteocondrosi (come i tumori) è più comune negli hadrosauridi. [84]

Predazione dei teropodi

Le vertebre della coda danneggiate dello scheletro di questo E. annectens (esposto al Denver Museum of Nature and Science) indicano un'aggressione da parte di un Tyrannosaurus

L' Edmontosaurus , o meglio la specie E. annectens visse nello stesso periodo e negli stessi luoghi del tyrannosauride Tyrannosaurus e un esemplare adulto di E. annectens , in mostra al Denver Museum of Nature and Science, mostra segni di morsi di un teropode sulla coda, dimostrando una relazione di predatore e preda tra i due animali. Contando dai fianchi, dalla tredicesima alla diciassettesima vertebra caudale vi sono profondi segni di morsi in linea orizzontale che puntano verso la parte posteriore dell'animale. Parte della colonna vertebrale è stata tranciata via, e la parte rimanente sì è deformata; Vi sono ben tre punti in cui sono visibili i segni dei denti. Quando l'animale si muoveva la coda rimaneva a circa 2,9 metri (9,5 ft) da terra e vi è solo un teropode della stessa formazione geologica abbastanza alto per fare un danno simili, ossia il Tyrannosaurus . Le ossa sono parzialmente guarite, tuttavia suggeriscono che l' Edmontosaurus sopravvisse all'attacco ma morendo poco tempo dopo, infatti le ossa mostrano segni di un'infezione ossea. Studiando il campione il paleontologo Kenneth Carpenter ha notato che l'animale presentava una frattura guarita sul fianco sinistro, precedente all'attacco poiché era più completamente guarita. Probabilmente il Tyrannosaurus aveva scelto l'esemplare perché zoppicava a causa di tale infortunio, ma riuscì a scampare all'attacco riuscendo a correre più velocemente del suo aggressore, ma è stato morso alla coda nel tentativo di scappare o di usare la sua coda per difendersi. [85]

Un altro esemplare di E. annectens , lungo circa 7,6 metri (25 piedi), ritrovato nel South Dakota, mostra dei segni di denti di piccoli teropodi sulla sua mascella inferiore. Alcuni dei segni erano parzialmente guariti. Secondo Michael Triebold l' Edmontosaurus era stato attaccato da dei piccoli teropodi che lo avevano morso alla gola; l'animale sarebbe sopravvissuto all'attacco iniziale ma sarebbe deceduto in seguito a causa delle ferite subite. [86] Alcune ossa di Edmontosaurus , ritrovate in alcuni letti d'ossa, sono state oggetto di saprofagia, da parte di teropodi come Albertosaurus e Saurornitholestes , i cui segni dei denti sono comuni nei letti d'ossa dell' Alberta , [87] e Daspletosaurus che si nutriva sia di carcasse sia di esemplari vivi di Edmontosaurus e dell'hadrosauride Saurolophus , sempre in Alberta. [88]

Comportamenti sociali

Le prove di un comportamento sociali di questi animali vengono dai grandi letti d'ossa spesso saturi di ossa di Edmontosaurus , e tali resti vengono in genere usati come prova del comportamento sociale degli hadrosauridi in generale. [9] Nel 2007 sono state identificate ben tre letti d'ossa contenenti resti di Edmontosaurus in Alberta (Formazione Horseshoe Canyon), in Dakota del Sud ( Formazione Hell Creek ) e in Wyoming (Formazione Lance). Il letto d'ossa della Formazione Lance in particolare si estende per più un chilometro quadrato, anche se i resti di Edmontosaurus sono perlopiù concentrati in 40 ettari (0.15 sq mi), nella sottosezione di questo sito. Si stima che resti dissociati appartenenti dai 10.000 ai 25.000 esemplari di Edmontosaurus siano tutti concentrati in questa formazione. [89]

A differenza di molti altri hadrosauridi, l' Edmontosaurus mancava di una cresta ossea. Tuttavia ciò non esclude la presenza di tessuti molli ornamentali sul cranio. Difatti le ossa intorno alle aperture nasali avevano profonde rientranze che le circondavano, e questa coppia di cellette potrebbe aver fornito l'aggancio a due sacche di pelle gonfiabili, che l'animale avrebbe potuto gonfiare a piacimento come segnale uditivo o visivo, in una struttura nasale simile a quella dell'odierna foca dal cappuccio . [18] L' Edmontosaurus potrebbe essere stato dimorfico , con esemplari più robusti e altri più esili, ma non è possibile stabilire se ciò è legato ad un qualche tipo di dimorfismo sessuale . [90]

Secondo alcuni inoltre l' Edmontosaurus potrebbe essere stato a tutti gli effetti un animale migratore . Nel 2008, alcuni studi, condotti da Phil R. Bell e Eric Snively, hanno revisionato le attitudini migratorie di questi animali e hanno proposto che l' E. regalis era capace di una migrazione annuale di ben 2.600 chilometri (1.600 miglia), andata e ritorno, in quanto aveva un efficace metabolismo e una veloce deposizione del grasso. Un viaggio del genere avrebbe richiesto una velocità da 2 a 10 chilometri all'ora (da 1 a 6 mph), e lo avrebbe portato dall'Alaska all'Alberta. [91] [92] In contrasto con Bell e Snively, vi sono gli studi di Anusuya Chinsamy e colleghi che hanno concluso da uno studio sulla microstruttura delle ossa degli Edmontosaurus polari, che quest'ultimi svernavano. [93]

Paleoecologia

L' Edmontosaurus possedeva un ampio areale sia geografico sia temporale. I suoi fossili si possono essere classificati in base all'età della formazione in cui sono stati ritrovati: i più antichi vengono dalla Formazione Horseshoe e dalla Formazione S. Mary River, mentre i più recenti vengono dalla Formazione Frenchman, dalla Formazione Hell Creek e dalla Formazioni Lance. L'intervallo di tempo coperto dalla Formazione Horseshoe alla Formazione Hell Creek è anche conosciuto come Edmontonian, e l'intervallo di tempo coperto dalle unità più giovani è anche conosciuto come Lancian. Gli intervalli di tempo Edmontonian e Lancian avevano distinte faune. [94]

Le piante dominanti che caratterizzavano la Formazione Hell Creek da cui provengono parte dei fossili di E. annectens , erano le piante da fiore e le conifere

Sebbene l'età dell'Edmontonian è iniziata prima dell'apparizione dell' Edmontosaurus regalis nei reperti fossili, [95] essa è esclusiva della prima età del Maastrichtiano , [37] mentre nella Formazione Horseshoe è durata maggiormente. La deposizione di tale formazione è iniziata circa 75 milioni di anni fa, alla fine del Campaniano , e si è concluso tra i 68,0 e il 65,0 milioni di anni fa. [96] L' Edmontosaurus regalis è conosciuto dai livelli più bassi di cinque unità all'interno della Formazione Horseshoe ma è assente dal secondo livello verso l'alto, [97] rappresentando ben tre quarti dei campioni di dinosauro provenienti dai calanchi vicino a Drumheller, in Alberta. [98]

L'intervallo di tempo Lancian era l'ultimo intervallo prima che l' evento dell'estinzione Cretaceo-Paleogene sterminasse tutti i dinosauri non-aviari. L' Edmontosaurus era una dei dinosauri erbivori più comuni durante questo periodo. Robert Bakker afferma che un settimo dei campioni di dinosauro di grandi dimensioni erbivori appartengono a Edmontosaurus , superato in numero dal più comune Triceratops . [99] La pianura costiera dove vivevano sia i Triceratops sia gli Edmontosaurus , (sebbene i Triceratops fossero in maggioranza) si estendeva dal Colorado al Saskatchewan . [100]

L'habitat della Formazione Lance, come dimostrato da diversi fossili scoperti in 100 chilometri (62 miglia) a nord di Fort Laramie nel Wyoming orientale, era costituita in prevalenza da un bayou , molto simile a quello delle pianure costiere della moderna Louisiana . La formazione si trovava vicino ad un grande delta rispetto all'impostazione di deposizione della Formazione Hell Creek a nord che in confronto riceveva meno sedimenti. Conifere tropicali del tipo araucarian e palme componevano il paesaggio della formazione, differenziando la flora dalla pianura costiera settentrionale. [101] Il clima era umido e subtropicale, con conifere, palme nane, felci nelle paludi e conifere come il frassino, leccio e arbusti nelle foreste. [35] La piccola fauna del sottobosco pullulava di pesci d'acqua dolce, salamandre, tartarughe, lucertole, serpenti, uccelli limicoli e piccoli mammiferi. I piccoli dinosauri non sono molto noti in così grande di abbondanza come nelle rocce di Hell Creek, ma il Thescelosaurus neglectus un piccolo erbivoro bipede, sembra essere stato piuttosto comune, mentre il Triceratops rappresentava l'erbivoro dominante del territorio. [101]

Nella cultura di massa

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Edmontosaurus .

Grazie all'enorme abbondanza di fossili ritrovati l' Edmontosaurus è uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi che hanno di conseguenza potuto ricostruire la sua intera ecologia, dal modo in ci si muoveva a quello in cui si alimentava. Per questo è stato protagonista di diversi documentari , serie tv e speciali sui dinosauri . Le sue prime apparizioni ufficiali avvengono nei documentari Nel mondo dei dinosauri e L'impero dei dinosauri dove però viene erroneamente chiamato Anatotitan o Anatotitano .

Altre sue apparizioni avvengono nei documentari: Planet Dinosaur dove un branco di E. annectens vengono attaccati da un gruppo di Troodon giganti dell'Alaska ; La specie E. regalis fa, invece, un'apparizione nel film del 2013 A spasso con i dinosauri dove però è sprovvisto di cresta così come nel film documentario del 2011 La marcia dei dinosauri dove il protagonista è un giovane esemplare di nome Sfregio, che deve sopravvivere alla dura migrazione dei suoi simili.

Un'immagine promozionale di un E. regalis (nuovamente con l'errore anatomico privo di cresta) è apparsa sul sito promozionale di Jurassic World , ma l'animale non è comparso nel film definitivo se non con un breve cameo in una scena eliminata. [102]

Note

  1. ^ H. Xing, JC Mallon e ML Currie,Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae , in PLOS One , vol. 12, n. 4, 2017, p. e0175253, Bibcode : 2017PLoSO..1275253X , DOI : 10.1371/journal.pone.0175253 , PMC 5383305 , PMID 28384240 .
  2. ^ a b PR Bell, F. Fanti, PJ Currie e VM Arbour, A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock's Comb , in Current Biology , vol. 24, 2013, pp. 70–75, DOI : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
  3. ^ a b c d e Lawrence M. Lambe , The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta , Memoir, vol. 120, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920, pp. 1–79, ISBN 0-659-96553-4 .
  4. ^ a b c Charles W. Gilmore , A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta , Bulletin, vol. 38, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924, pp. 13–26.
  5. ^ a b c Charles M. Sternberg , A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan , Bulletin, vol. 44, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926, pp. 77–84.
  6. ^ a b c d e Richard Swann Lull e Wright, Nelda E., Hadrosaurian Dinosaurs of North America , Geological Society of America Special Paper 40 , Geological Society of America, 1942, pp. 50–93.
  7. ^ a b c d e Donald F. Glut , Edmontosaurus , in Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 389 –396, ISBN 0-89950-917-7 .
  8. ^ David Lambert e the Diagram Group, The Dinosaur Data Book , New York, Avon Books, 1990, p. 60 , ISBN 0-380-75896-2 .
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y John R. Horner , Weishampel, David B. e Forster, Catherine A, Hadrosauridae , in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 438 –463, ISBN 0-520-24209-2 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k l NE Campione e DC Evans, Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America , in PLoS ONE , vol. 6, n. 9, 2011, p. e25186, DOI : 10.1371/journal.pone.0025186 , PMC 3182183 , PMID 21969872 .
  11. ^ a b Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . p. 225.
  12. ^ a b c d Frederic A. Lucas, The dinosaur Trachodon annectens , in Smithsonian Miscellaneous Collections , vol. 45, 1904, pp. 317–320.
  13. ^ a b William J. Morris, Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function , in Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History) , vol. 193, 1970, pp. 1–14.
  14. ^ https://www.researchgate.net/publication/282348444_Maiasaura_a_model_organism_for_extinct_vertebrate_population_biology_A_large_sample_statistical_assessment_of_growth_dynamics_and_survivorship
  15. ^ Edward D. Cope , On the characters of the skull in the Hadrosauridae , in Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences , vol. 35, 1883, pp. 97–107.
  16. ^ a b c d e f Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . pp. 151–164.
  17. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . pp. 110–117.
  18. ^ a b c James A. Hopson, The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs , in Paleobiology , vol. 1, n. 1, 1975, pp. 21–43.
  19. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . pp. 128–130.
  20. ^ a b c d Kathryn J. Stanton Thomas e Carlson, Sandra J., Microscale δ 18 O and δ 13 C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus : implications for physiology and ecology , in Palaeogeography, Palaeoclimatology, and Palaeoecology , vol. 206, n. 2004, 2004, pp. 257–287, DOI : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
  21. ^ a b Gregory M. Erickson, Krick, Brandon A., Hamilton, Matthew, Bourne, Gerald R., Norell, Mark A., Lilleodden, Erica e Sawyer, W. Gregory., Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs , in Science , vol. 338, n. 6103, 2012, pp. 98–101, Bibcode : 2012Sci...338...98E , DOI : 10.1126/science.1224495 , PMID 23042891 .
  22. ^ a b c d John H. Ostrom , A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs , in American Journal of Science , vol. 262, n. 8, 1964, pp. 975–997, DOI : 10.2475/ajs.262.8.975 .
  23. ^ Peter M. Galton , The posture of hadrosaurian dinosaurs , in Journal of Paleontology , vol. 44, n. 3, 1970, pp. 464–473.
  24. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . pp. 98–110.
  25. ^ Henry Fairfield Osborn , The epidermis of an iguanodont dinosaur , in Science , vol. 29, n. 750, 1909, pp. 793–795, Bibcode : 1909Sci....29..793F , DOI : 10.1126/science.29.750.793 , PMID 17787819 .
  26. ^ Henry Fairfield Osborn,Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon ( PDF ), in Memoirs of the American Museum of Natural History , vol. 1, 1912, pp. 33–54. URL consultato il 15 giugno 2016 .
  27. ^ a b c Mummified Dinosaur Unveiled , National Geographic News, 3 dicembre 2007. URL consultato il 3 dicembre 2007 .
  28. ^ a b Christopher Lee, Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue , Washington Post, 3 dicembre 2007. URL consultato il 3 dicembre 2007 .
  29. ^ a b c Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe HS; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; and Wogelius, Roy A.,Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA) , in Proceedings of the Royal Society B , vol. 276, n. 1672, 2009, pp. 3429–3437, DOI : 10.1098/rspb.2009.0812 , PMC 2817188 , PMID 19570788 .
  30. ^ a b c d e f g h David B. Weishampel e Horner, Jack R., Hadrosauridae , in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria , 1st, Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 534–561, ISBN 0-520-06727-4 .
  31. ^ a b c Michael K. Brett-Surman, A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian , Ph.D. dissertation, Washington, DC, George Washington University, 1989.
  32. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . p. 48.
  33. ^ a b Terry A. Gates e Sampson, Scott D., A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA , in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 151, n. 2, 2007, pp. 351–376, DOI : 10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x .
  34. ^ a b c Campione, NE (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts , p. 95a. PDF link
  35. ^ a b Kraig Derstler, Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming , in Nelson Gerald E. (ed.) (a cura di), The Dinosaurs of Wyoming , Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference, Wyoming Geological Association, 1994, pp. 127–146.
  36. ^ Hirotsugu Mori, Patrick S. Druckenmiller, and Gregory M. Erickson (2015) A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica (in press) doi: https://dx.doi.org/10.4202/app.00152.2015 http://app.pan.pl/article/item/app001522015.html
  37. ^ a b David B. Weishampel , Barrett, Paul M., Coria, Rodolfo A., Le Loueff, Jean, Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, Ashok, Gomani, Elizabeth MP e Noto, Christopher N., Dinosaur distribution , in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 517 –606, ISBN 0-520-24209-2 .
  38. ^ Wagner, JR 2001. The hadrosaurian dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauria) of Big Bend National Park, Brewster County, Texas, with implications for Late Cretaceous Paleozoogeography. M.Sc. thesis, Texas Tech University, Austin, Tex.
  39. ^ Thomas M. Lehman, Steven L. Wick and Jonathan R. Wagner (2016) Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas. Journal of Paleontology (advance online publication) DOI: https://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48 http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=10369354&fulltextType=RA&fileId=S0022336016000482
  40. ^ a b c d e f g h Benjamin S. Creisler, Deciphering duckbills: a history in nomenclature , in Carpenter Kenneth (ed.) (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2007, pp. 185–210, ISBN 0-253-34817-X .
  41. ^ Othniel Charles Marsh , Notice of new reptiles from the Laramie Formation , in American Journal of Science , vol. 43, 1892, pp. 449 –453.
  42. ^ Othniel Charles Marsh , Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus , in American Journal of Science , vol. 44, n. 262, 1892, pp. 343 –349, DOI : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 .
  43. ^ John B. Hatcher , The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh , in Annals of the Carnegie Museum , vol. 1, n. 14, 1902, pp. 377–386.
  44. ^ Charles W. Gilmore , On the genus Trachodon , in Science , vol. 41, n. 1061, 1915, pp. 658 –660, Bibcode : 1915Sci....41..658G , DOI : 10.1126/science.41.1061.658 , PMID 17747979 .
  45. ^ a b MA Norell, Gaffney, ES e Dingus, L.,Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History , New York, Knopf, 1995, pp. 154 –155, ISBN 0-679-43386-4 .
  46. ^ Cristiano Dal Sasso e Brillante, Giuseppe, Dinosaurs of Italy , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2004, p. 112, ISBN 0-253-34514-6 .
  47. ^ Lawrence M. Lambe , On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous) , in Contributions to Canadian Paleontology , vol. 3, 1902, pp. 25–81.
  48. ^ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . pp. 220–221.
  49. ^ a b Lawrence M. Lambe , A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta ( PDF ), in The Ottawa Naturalist , vol. 31, n. 7, 1917, pp. 65–73. URL consultato l'8 marzo 2009 .
  50. ^ Lawrence M. Lambe , The manus in a specimen of Trachodon from the Edmonton Formation of Alberta , in The Ottawa Naturalist , vol. 27, 1913, pp. 21–25.
  51. ^ Lawrence M. Lambe , On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs , in The Ottawa Naturalist , vol. 27, 1914, pp. 129–135.
  52. ^ Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary , Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, p. 57 , ISBN 0-8065-0782-9 .
  53. ^ Michael K. Brett-Surman, The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs , MA thesis, Berkeley, University of California, 1975.
  54. ^ Michael K. Brett-Surman, Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs , in Nature , vol. 277, n. 5697, 1979, pp. 560–562, Bibcode : 1979Natur.277..560B , DOI : 10.1038/277560a0 .
  55. ^ Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary , Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, pp. 49 , 53, ISBN 0-8065-0782-9 .
  56. ^ David Lambert e the Diagram Group, A Field Guide to Dinosaurs , New York, Avon Books, 1983, pp. 156 –161, ISBN 0-380-83519-3 .
  57. ^ Ralph E. Chapman e Brett-Surman, Michael K., Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods , in Carpenter, Kenneth e Currie Philip J. (eds.) (a cura di), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches , Cambridge, Cambridge University Press, 1990, pp. 163–177, ISBN 0-521-43810-1 .
  58. ^ Olshevsky, George. , A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia , Mesozoic Meanderings No. 2, San Diego, Publications Requiring Research, 1991.
  59. ^ Othniel Charles Marsh , The skull and brain of Claosaurus , in American Journal of Science , vol. 45, 1893, pp. 83–86.
  60. ^ Othniel Charles Marsh , The dinosaurs of North America , in Sixteenth Annual report of the United States Geological Survey to the Secretary of the Interior, 1894–1895: Part 1 , Washington, DC, US Geological Survey, 1896, pp. 133–244. URL consultato l'8 marzo 2009 (archiviato dall' url originale il 9 maggio 2009) .
  61. ^ Barnum Brown , Anchiceratops , a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon , in Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 33, 1914, pp. 539–548.
  62. ^ a b c d e Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America . pp. 122–128.
  63. ^ a b c d e Harry J. Jerison, Horner, John R. e Horner, Celeste C, Dinosaur forebrains , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, 3, Suppl., 2001, p. 64A, DOI : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  64. ^ Peter M. Galton,The cheeks of ornithischian dinosaurs , in Lethaia , vol. 6, 1973, pp. 67–89, DOI : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
  65. ^ Fastovsky, DE, and Smith, JB (2004). "Dinosaur paleoecology." The Dinosauria . pp. 614–626.
  66. ^ a b Paul M. Barrett, The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) , in Palaeontology , vol. 48, n. 2, 2005, pp. 347–358, DOI : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
  67. ^ David B. Weishampel , Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs , Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87 , Berlin; New York, Springer-Verlag, 1984, ISBN 0-387-13114-0 , ISSN 0301-5556 ( WC · ACNP ) , PMID 6464809 .
  68. ^ a b Natalia Rybczynski, Tirabasso, Alex, Bloskie, Paul, Cuthbertson, Robin e Holliday, Casey, A three-dimensional animation model of Edmontosaurus (Hadrosauridae) for testing chewing hypotheses , in Palaeontologia Electronica , vol. 11, n. 2, 2008, pp. online publication. URL consultato il 10 agosto 2008 .
  69. ^ a b Casey M. Holliday e Witmer, Lawrence M., Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 28, n. 4, 2008, pp. 1073–1088, DOI : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
  70. ^ a b Vincent S. Williams, Barrett, Paul M. e Purnell, Mark A.,Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 106, n. 27, 2009, pp. 11194–11199, Bibcode : 2009PNAS..10611194W , DOI : 10.1073/pnas.0812631106 , PMC 2708679 , PMID 19564603 .
  71. ^ Robin S. Cuthbertson, Tirabasso, Alex, Rybczynski, Natalia e Holmes, Robert B., Kinetic limitations of intracranial joints in Brachylophosaurus canadensis and Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), and their implications for the chewing mechanics of hadrosaurids , in The Anatomical Record , vol. 295, n. 6, 2012, pp. 968–979, DOI : 10.1002/ar.22458 , PMID 22488827 .
  72. ^ Charles H. Sternberg , A new Trachodon from the Laramie Beds of Converse County, Wyoming , in Science , vol. 29, n. 749, 1909, pp. 753–54, Bibcode : 1909Sci....29..747G , DOI : 10.1126/science.29.749.747 .
  73. ^ a b Philip J. Currie , Koppelhus, Eva B. e Muhammad, A. Fazal, "Stomach" contents of a hadrosaurid from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada , in Sun Ailing and Wang Yuangqing (editors) (a cura di), Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers , Beijing, China Ocean Press, 1995, pp. 111–114, ISBN 7-5027-3898-3 .
  74. ^ a b c ( DE ) R. Kräusel, Die Nahrung von Trachodon , in Paläontologische Zeitschrift , vol. 4, 1922, p. 80, DOI : 10.1007/BF03041547 .
  75. ^ ( DE ) O. Abel, Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel and F. Versluys , in Paläontologische Zeitschrift , vol. 4, 1922, p. 87, DOI : 10.1007/BF03041547 .
  76. ^ GR Wieland, Dinosaur feed , in Science , vol. 61, n. 1589, 1925, pp. 601–603, Bibcode : 1925Sci....61..601W , DOI : 10.1126/science.61.1589.601 , PMID 17792714 .
  77. ^ Kenneth Carpenter , Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior , in Currie, Philip J. and Koster, Emlyn H. (editors) (a cura di), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, August 10–14, 1987 , Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, vol. 3, Drumheller, Alberta, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, 1987, pp. 42–47, ISBN 0-7732-0047-9 .
  78. ^ Kenneth Carpenter , How to make a fossil: part 2 – Dinosaur mummies and other soft tissue ( PDF ), in The Journal of Paleontological Sciences , online, 2007. URL consultato l'8 marzo 2009 (archiviato dall' url originale il 23 agosto 2009) .
  79. ^ Justin S. Tweet, Chin, Karen, Braman, Dennis R. e Murphy, Nate L., Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana , in PALAIOS , vol. 23, n. 9, 2008, pp. 624–635, DOI : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
  80. ^ WI Sellers, Manning, PL, Lyson, T., Stevens, K. e Margetts, L., Virtual palaeontology: gait reconstruction of extinct vertebrates using high performance computing , in Palaeontologia Electronica , vol. 12, n. 3, 2009, pp. unpaginated. URL consultato il 13 dicembre 2009 .
  81. ^ Robert T. Bakker , The case of the duckbill's hand , in The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction , New York, William Morrow, 1986, pp. 146 –159, ISBN 0-8217-2859-8 .
  82. ^ MK Brett-Surman, Ornithopods , in James O. Farlow e MK Brett-Surman (eds.) (a cura di), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press, 1997, pp. 330–346, ISBN 0-253-33349-0 .
  83. ^ BM Rothschild, Tanke, DH, Helbling II, M. e Martin, LD, Epidemiologic study of tumors in dinosaurs [ collegamento interrotto ] , in Naturwissenschaften , vol. 90, n. 11, 2003, pp. 495–500, Bibcode : 2003NW.....90..495R , DOI : 10.1007/s00114-003-0473-9 , PMID 14610645 . URL consultato il 25 luglio 2008 .
  84. ^ Bruce Rothschild e Tanke, Darren H., Osteochondrosis is Late Cretaceous Hadrosauria , in Carpenter Kenneth (ed.) (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2007, pp. 171–183, ISBN 0-253-34817-X .
  85. ^ Kenneth Carpenter , Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs , in Gaia , vol. 15, 1998, pp. 135–144. URL consultato l'8 marzo 2009 (archiviato dall' url originale il 17 novembre 2007) . [not printed until 2000]
  86. ^ Tony Campagna, The PT interview: Michael Triebold , in Prehistoric Times , vol. 40, 2000, pp. 18–19.
  87. ^ Aase Roland Jacobsen e Ryan, Michael J., Taphonomic aspects of theropod tooth-marked bones from an Edmontosaurus bone bed (Lower Maastrichtian), Alberta, Canada , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, 3, suppl., 2000, pp. 55A, DOI : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  88. ^ City Site Was Dinosaur Dining Room , su ScienceDaily , ScienceDaily, 3 luglio 2007. URL consultato il 7 dicembre 2008 .
  89. ^ Arthur Chadwick, Spencer, Lee e Turner, Larry, Preliminary depositional model for an Upper Cretaceous Edmontosaurus bonebed , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, 3, suppl., 2006, pp. 49A, DOI : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
  90. ^ Rebecca Gould, Larson, Robb e Nellermoe, Ron, An allometric study comparing metatarsal IIs in Edmontosaurus from a low-diversity hadrosaur bone bed in Corson Co., SD , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 23, 3, suppl., 2003, pp. 56A–57A, DOI : 10.1080/02724634.2003.10010538 .
  91. ^ Phil R. Bell e Snively, E., Polar dinosaurs on parade: a review of dinosaur migration , in Alcheringa , vol. 32, n. 3, 2008, pp. 271–284, DOI : 10.1080/03115510802096101 .
  92. ^ Robin Lloyd, Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters , su LiveScience.com , Imaginova, 4 dicembre 2008. URL consultato l'11 dicembre 2008 .
  93. ^ A. Chinsamy, DB Thomas, AR Tumarkin-Deratzian e AR Fiorillo, Hadrosaurs were perennial polar residents , in The Anatomical Record , online preprint, n. 4, 2012, pp. 610–614, DOI : 10.1002/ar.22428 .
  94. ^ Peter Dodson ,The Horned Dinosaurs: A Natural History , Princeton, Princeton University Press, 1996, pp. 14 –15, ISBN 0-691-05900-4 .
  95. ^ Robert M. Sullivan e Lucas, Spencer G., The Kirtlandian land-vertebrate "age" – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America ( PDF ), in Lucas, Spencer G.; and Sullivan, Robert M. (eds.) (a cura di), Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior [ collegamento interrotto ] , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 7–29.
  96. ^ XC. Wu, Brinkman, DB, Eberth, DA e Braman, DR, A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada , in Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 44, n. 9, 2007, pp. 1243–1265, Bibcode : 2007CaJES..44.1243W , DOI : 10.1139/E07-011 .
  97. ^ David A. Eberth, Review and comparison of Belly River Group and Edmonton Group stratigraphy and stratigraphic architecture in the southern Alberta Plains ( PDF ), in Canadian Society of Petroleum Geology Diamond Jubilee Convention, Programs and Abstracts , vol. 117, 2002, pp. (cd). URL consultato l'8 marzo 2009 (archiviato dall' url originale il 13 novembre 2007) .
  98. ^ Dale A. Russell , An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America , Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, Inc., 1989, pp. 170–171, ISBN 1-55971-038-1 .
  99. ^ Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies . p. 438.
  100. ^ Thomas M. Lehman,Late Cretaceous dinosaur provinciality , in Tanke, Darren; and Carpenter, Kenneth (eds.) (a cura di), Mesozoic Vertebrate Life , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2001, pp. 310 –328, ISBN 0-253-33907-3 .
  101. ^ a b Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America . pp. 180–181.
  102. ^ Copia archiviata , su it.jurassicworldintl.com . URL consultato il 28 giugno 2016 (archiviato dall' url originale l'11 luglio 2015) .

Altri progetti

Collegamenti esterni

Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Edmontosaurus&oldid=121863769 "