Triceratops

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Triceratops
LA-Triceratops mount-2.jpg
Scheletul unui exemplar de T. prorsus , la Muzeul de Istorie Naturală din județul Los Angeles
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinozauria
Ordin † Ornitischia
Familie † Ceratopsidae
Subfamilie † Chasmosaurinae
Trib † Triceratopsini
Tip † Triceratops
Marsh , 1889
Sinonime
Specii

Triceratops (al cărui nume înseamnă „față cu trei coarne”), în italiană triceratop (pronunțat în AFI : / triʧe'ratope / [1] ) sau triceratops ( / triʧe'ratopo / [2] ), este un gen dispărut de dinozaur Chasmosaurian ceratopsida a trăit în Cretacicul superior , acum aproximativ 68-65,95 milioane de ani (ultima fază a Maastrichtianului ), în ceea ce este acum America de Nord . Triceratops a fost unul dintre ultimele genuri de dinozauri care au apărut înainte de marea extincție în masă Cretacic-Paleogen , acum 65,95 milioane de ani. [3] Numele Triceratops din greaca veche , înseamnă literalmente „față cu trei coarne” și derivă din greaca veche τρί / tri - care înseamnă „trei”, κέρας / kéras care înseamnă „corn” și ὤψ / ōps care înseamnă „față”.

Triceratops este unul dintre cei mai cunoscuți dinozauri de către paleontologi datorită nenumăratelor exemplare fosile găsite încă din 1889 , anul descoperirii sale, inclusiv câteva schelete conservate în mod excepțional. [4] Paleontologul John Scannella a spus: „Este dificil să părăsiți formațiunea Hell Creek fără să vă împiedicați de niște Triceratops fosilizați”. Doar între 2000 și 2010, au fost găsite patruzeci și șapte de cranii complete și parțiale; [5] aceste rămășițe fosile au permis paleontologilor să acopere aproape toate etapele vieții acestor animale, de la nou-născuți până la exemplare adulte. [6] Ca arhetip al ceratopsidelor, Triceratops este unul dintre cei mai populari dinozauri în rândul publicului larg și a fost descris în filme, timbre poștale și multe alte tipuri de suporturi.

Datorită gulerului osos mare, celor trei coarne distinctive ale capului și corpului mare cvadrupedal, care îl face să arate ca o versiune preistorică a rinocerului modern, Triceratops este unul dintre cei mai faimoși și recunoscuți dinozauri, precum și cel mai cunoscut și cel mai faimos ceratopsid. Triceratops și-a împărtășit habitatul și a fost un contemporan al Tirannosaurului la fel de faimos, al cărui Triceratops a fost probabil pradă . [7] ; din acest motiv, cei doi sunt adesea descriși împreună în luptele imaginative și epice reprezentate adesea în expozițiile muzeale și în imaginația populară, deși în realitate această relație pradă-prădător trebuia să fie mai echilibrată. Funcția ornamentației craniene și a celor trei coarne faciale distincte de pe craniu au declanșat o lungă dezbatere în rândul paleontologilor. În mod tradițional, aceste structuri au fost interpretate ca arme de apărare împotriva prădătorilor, cu toate acestea, interpretări mai recente consideră că aceste trăsături au fost utilizate în principal în identificarea speciilor, pentru curte și pentru a stabili dominația asupra altor exemplare, la fel ca coarnele și coarnele ungulatelor moderne. . [8]

Triceratopsul a fost plasat în mod tradițional în grupul ceratopsidelor „cu guler scurt”, dar studiile cladistice moderne au arătat că acest animal a fost membru al subfamiliei Chasmosaurinae , ai cărui membri au de obicei gulere înalte și înguste. Genul conține două specii considerate valabile, și anume T. horridus și T. prorsus , din cele șaptesprezece specii numite. Cercetările din 2010 au concluzionat că Torosaurusul contemporan, un ceratopsid considerat mult timp ca un gen separat, reprezintă în schimb forma adultă a Triceratops . Cu toate acestea, această ipoteză a fost imediat contestată cu examinarea altor dovezi fosile necesare pentru rezolvarea dezbaterii în curs. [9]

Descriere

Dimensiunea T. horridus (în albastru) și T. prorsus în comparație cu un om

Se estimează că majoritatea exemplarelor Triceratops au atins o lungime cuprinsă între 7,9 și 9,0 metri (25,9-29,5 picioare), o înălțime între 2,9 și 3,0 metri (9,5 -9,8 picioare), [10] [11] cântărind aproximativ 6,1-12,0 tone (13,000 –26.000 lbs ). [12] Cea mai distinctivă caracteristică a animalului a fost evident craniul mare, printre cele mai mari dintre toate animalele terestre. Se estimează că cel mai mare craniu cunoscut (specimenul MWC 7584, anterior BYU 12183) are o lungime totală de 2,5 metri (8,2 picioare) când este complet, [9] și ar putea atinge aproape o treime din lungimea întregului animal. [6] Un specimen de T. horridus , poreclit Kelsey, măsura 7,3 metri (24 picioare) în lungime cu un craniu de 1,98 metri (6,5 picioare), avea aproximativ 2,3 metri (7,5 picioare) înălțime. Picioare), pentru o greutate, estimat de Black Hills Institute, de 6 tone (5,9 tone lungi; 6,6 tone scurte). [13] Gregory S. Paul a estimat că cele mai mari exemplare ar putea ajunge până la 8 metri (26 picioare) în lungime, cu o masă de 9 tone (8,9 tone lungi; 9,9 tone scurte). [14]

Craniu

Craniul lui T. horridus de la Muzeul de Științe Naturale din Houston

La fel ca toți casmosaurinele , Triceratops avea un craniu mare în raport cu dimensiunea corpului său. Partea din față a capului era echipată cu un cioc curbat și fără dinți. Nucleul ciocului superior a fost format dintr-un os rostral specializat. [15] În spatele ei erau oasele premaxilare înconjurate de nările circulare mari. La casmosaurine, cele două oase premaxilare s-au întâlnit în linia mediană într-o placă osoasă complexă, a cărei margine posterioară a fost întărită de „vârful narial”. De la baza acestui vârf, un proces triunghiular a ieșit în nară. Triceratops diferă de majoritatea rudelor sale prin faptul că acest proces este scobit în exterior. [15] În spatele premaxilei fără dinți, oasele maxilare adăposteau 36 până la 40 de alveole, în care 3 până la 5 dinți pe poziție erau stivuite vertical. Dinții erau foarte apropiați, formând o „baterie dentară” curbată spre interior. Craniul avea un singur corn mic pe bot, deasupra nărilor. La Triceratops , cornul nazal este uneori recunoscut ca o osificare separată, epinasal. [15] Mai sus pe craniu, animalul avea două coarne lungi de aproximativ 1 metru lungime, fiecare deasupra fiecărui ochi. [16] [17] Oasele jugale îndreptate în jos către părțile posterioare ale craniului și erau acoperite cu epigiugale separate. În Triceratops acestea din urmă nu erau deosebit de mari și uneori atingeau pătratele jugale. Oasele acoperișului craniului erau topite. Datorită îndoirii oaselor frontale , a existat un „al doilea” acoperiș al craniului. [15] În Triceratops unele exemplare prezintă un " fontanel ", o deschidere în stratul superior al acoperișului cranian. [15]

În partea din spate a craniului, oasele solzoase externe și oasele parietale interne se transformaseră într-o structură osoasă relativ scurtă, formând un guler osos spectaculos, împodobit cu oase epiparietale la exemplarele tinere. Acestea au fost procese triunghiulare scăzute, reprezentând osificări ale pielii separate sau osteoderme . De obicei, în exemplarele Triceratops erau dispuse de-a lungul marginii gulerului: două pe fiecare os parietal, cu un proces central suplimentar pe margine și cinci pe fiecare os solzos. Majoritatea ceratopsidelor aveau ferestre parietale mari, sau deschideri, în gulerele lor osoase, ceea ce le făcea mai ușoare. Cu toate acestea, Triceratops a prezentat un guler compact, cu capăt deschis [18], cu excepția cazului în care genul Torosaurus reprezintă cu adevărat un individ matur al Triceratops . Sub guler, în spatele craniului, se afla un imens condil occipital , care putea ajunge până la 106 milimetri în diametru, care lega capul de gât. [15]

Ramurile mandibulare au fost alungite și întâlnite la vârf într-un os predental, nucleul fără dinți al ciocului inferior. În osul dentar, bateria dinților s-a curbat spre exterior pentru a se întâlni cu bateria maxilarului. În partea posterioară a mandibulei, osul articulației era excepțional de larg, corespunzând lățimii generale a articulației maxilarului. [15]

Specia T. horridus poate fi distinsă de T. prorsus, având un bot mai superficial. [14]

Scheletul postcranian

Specimenul supranumit „Lane”, cel mai complet exemplar cunoscut

Casmosaurinele prezintă variații mici sau deloc variabile în scheletul lor postcranian între specii. [15] Scheletul Triceratops este puternic robust și îndesat. Ambele specii de Triceratops aveau o construcție robustă, cu membre puternice, cu cinci degete în picioarele din față (dintre care două nu atingeau solul) și patru degete în picioarele din spate. Degetele erau scurte, cu unghii în formă de copite. [4] Coloana vertebrală era formată din zece coloane vertebrale cervicale, doisprezece dorsale, zece sacrale și aproximativ patruzeci și cinci de vertebre caudale. Vertebrele cervicale anterioare au fost fuzionate într-o sincervicală. În mod tradițional, se presupunea că această structură încorporează primele trei vertebre cervicale, ceea ce implica faptul că atlasul era foarte mare și avea o coloană vertebrală neurală . Interpretările ulterioare au preluat o veche ipoteză a lui John Bell Hatcher , în care se poate observa un vestigiu al atlasului și, ulterior, sincervicalul, compus din patru vertebre. Numărul vertebral menționat este adaptat acestei viziuni. La Triceratops , coloanele neuronale din gât au o înălțime constantă, în loc să încline treptat în sus. O altă particularitate este că coastele cervicale încep să se alunge doar la a noua vertebră cervicală. [15]

Vertebrele dorsale, destul de scurte și înalte, în regiunea sa centrală au fost întărite de tendoane osificate care se desfășurau de-a lungul vârfurilor arcurilor neuronale . Sacrul a fost lung, iar indivizii adulți prezintă fuziunea tuturor vertebrelor sacrale. În Triceratops , primele patru și ultimele două vertebre sacre au avut procese transversale, conectând coloana vertebrală la bazin, care au fost fuzionate la capetele lor distale. A șaptea și a opta vertebră sacrală au avut procese mai lungi, determinând sacrul să aibă un profil oval în vederea dorsală. În partea superioară a sacrului era o placă neuronală formată dintr-o fuziune a coloanei vertebrale neuronale de la a doua la a cincea vertebră. [15]

Deși cu siguranță patrupedală , postura dinozaurilor cu coarne a făcut mult timp obiectul dezbaterii. Inițial, se credea că picioarele din față ale animalului ar trebui extinse la un unghi considerabil față de piept pentru a susține mai bine greutatea capului. [8] Această poziție poate fi văzută în vechile picturi ale lui Charles Knight și Rudolph Zallinger. Dovezile icnologice sub formă de urme și urme de dinozauri cu coarne și reconstrucții recente ale scheletelor (atât fizice, cât și digitale) par să arate că Triceratops și alte ceratopside au menținut o poziție verticală în timpul locomoției normale, cu coatele flectate înapoi și ușor îndoite spre exterior , într-o stare intermediară între complet erect și complet extins, comparabilă cu rinocerii moderni. [4] [19] [20] [21]

Mâinile și antebrațele lui Triceratops au menținut o structură destul de primitivă în comparație cu alți dinozauri cvadrupedali precum tiroforii și mulți sauropodi . În aceste două grupuri, membrele anterioare ale speciilor patrupedale erau de obicei rotite astfel încât mâinile să fie orientate înainte cu palmele înapoi („predispuse”) în timp ce animalele mergeau. Triceratopsul , ca și celelalte ceratopsis și ornitopodele patruped, mergea cu degetele îndreptate spre exterior, departe de corp; această locomoție primitivă a fost păstrată și de unele forme bipede, cum ar fi teropodele . În Triceratops , greutatea corpului a fost susținută doar de primele trei degete ale mâinii, în timp ce degetele 4 și 5 erau vestigiale și nu aveau gheare sau copite. [4] Formula falangiană a mâinii a fost 2-3-4-3-1. [22]

Triceratopsul poseda un bazin mare cu ileon lung. Ischiul era curbat în jos. Picioarele erau scurte și echipate cu patru degete funcționale. Formula falangiană a piciorului este 2-3-4-5-0. [15]

Integument

Amprenta fosilizată a pielii de triceratops expusă la Muzeul de Științe Naturale din Houston

Amprentele de piele, care nu au fost încă descrise, atribuite lui Triceratops , în special T. horridus , demonstrează o aranjare complet diferită a solzilor de cea a oricărui alt dinozaur. Deși alte impresii cutanate ale altor ceratopside erau deja cunoscute, niciuna dintre acestea nu este similară cu pielea Triceratops . Aceste amprente extinse ale pielii sunt asociate cu unul dintre cele mai complete Triceratops găsite vreodată, un individ descoperit în Wyoming supranumit „Lane”, găzduit acum împreună cu amprentele sale la Muzeul de Științe Naturale din Houston . Aceste amprente dezvăluie o rețea de tuberculi hexagonali mari (aproximativ 50-60mm lățime) care împart tuberculi mai mari (aproximativ 100mm) cu proeminențe conice centrale. [23]

Amprentele de piele ale lui Lane sugerează că solzii Triceratops au fost de obicei mai mari și poate mai sculptate decât cele ale majorității altor dinozauri. Aspectul lor este foarte diferit de cel al pielii hadrosaurilor și teropodelor și se apropie în mod neașteptat de cel al sauropodilor . [23]

Mai mult, craniul Triceratopsului ar fi putut fi mult mai blindat decât se credea inițial. De fapt, un craniu de Triceratops sp. , catalogat ca CMNFV 56508, pare să arate că coarnele și gulerul acestor animale erau acoperite cu un strat de keratină excitată. [23] Savanții consideră, de asemenea, că coarnele erau în special acoperite cu învelișuri de keratină care le-ar fi mărit volumul și, probabil, și-ar fi modificat forma, ca la animalele cu coarne moderne. [23]

Clasificare

Primul schelet montat de T. horridus (holotip al lui T. "obtusus" ), poreclit "Hatcher", Muzeul Smithsonian

Triceratops este cel mai cunoscut gen al Ceratopsidae , o familie de dinozauri mari, în principal din America de Nord, cu coarne . Localizarea exactă a Triceratops printre ceratopside a fost dezbătută de-a lungul anilor. Confuzia provine în principal din combinația unui guler scurt și solid (similar cu cel al Centrosaurinae ), cu coarne lungi (mai asemănătoare cu cele ale Chasmosaurinae ). [24] În prima imagine de ansamblu a dinozaurilor cu coarne, RS Lull a emis ipoteza existenței a două descendențe, una dintre Monoclonius și Centrosaurus care ducea la Triceratops , cealaltă la Ceratops și Torosaurus , ceea ce ar face din Triceratops un centrosaur, așa cum se înțelege astăzi grupul. [25] Reviziile ulterioare au susținut această interpretare, iar Lawrence Lambe în 1915 a descris în mod oficial primul grup cu guler scurt și lat drept Centrosaurinae (inclusiv Triceratops ), iar al doilea grup cu guler înalt și îngust ca Chasmosaurinae. [26] [27]

În 1949, Charles M. Sternberg a fost primul care să pună la îndoială această clasificare, în schimb propune ca Triceratops a fost mai strâns legată de Arrhinoceratops și Chasmosaurus bazate pe caracteristicile craniului și coarne, făcând Triceratops un gen de Chasmosaurinae. [28] Cu toate acestea, această clasificare a fost în mare parte ignorată, iar analizele ulterioare efectuate de John Ostrom , [29] și mai târziu David Norman au plasat Triceratops în Centrosaurine. [30]

Specimenul lui Yoshi Trike, un exemplar tânăr cu miezuri de corn de 115 centimetri, expus la Muzeul Stâncilor, Montana , SUA

Cu toate acestea, descoperirile și analizele ulterioare au demonstrat corectitudinea viziunii lui Sternberg asupra poziției Triceratops , Thomas Lehman definind ambele subfamilii în 1990 și diagnosticând Triceratops ca „ceratopsină” pe baza mai multor caracteristici morfologice. În afară de gulerul distinct scurtat, Triceratops nu împarte trăsăturile derivate cu centrosaurinele. [31] Cercetări suplimentare efectuate de Peter Dodson, incluzând o analiză cladistică din 1990 și un studiu din 1993 folosind RFTRA (theta-rho resistant-fit analysis), o tehnică morfometrică care măsoară sistematic asemănările în forma craniului, întărește poziționarea. de Triceratops în Chasmosaurinae. [32] [33]

Următoarea cladogramă urmează studiile lui Longrich (2014), care a numit o nouă specie de Pentaceratops și a inclus aproape toate speciile de Chasmosaurini: [34]

Chasmosaurinae

Mercuriceratops

Judiceratops

Chasmosaurus

Mojoceratops

Agujaceratops

Pentaceratops aquilonius

Williams Fork Chasmosaur

Pentaceratops sternbergii

Utahceratops

Kosmoceratops

Anchiceratops

Hasmosaurul formației de migdale

Bravoceratops

Coahuilaceratops

Arrhinoceratops

Triceratopsini

Titanoceratops

Torosaurus

Triceratops

Skull DMNH 48617 din Laramie Formation, Colorado . Considerat a fi cea mai veche fosilă Triceratops cunoscută.

Mulți ani după descoperirea sa, originile evolutive mai profunde ale Triceratopsului și ale rudelor sale cele mai apropiate au rămas în mare parte obscure. În 1922, Protoceratopsul nou descoperit a fost văzut ca un posibil strămoș al acestuia de către Henry Fairfield Osborn [8] , dar au trecut câteva decenii înainte ca alte descoperiri să iasă la iveală. În ultimii ani, au fost făcute descoperiri fructuoase ale mai multor ceratopside primitive, inclusiv Zuniceratops , primul ceratopsian cunoscut cu coarne supraoculare, descris la sfârșitul anilor 1990, și Yinlong primul ceratopsian jurasic cunoscut, în 2005.

Aceste noi descoperiri au avut un rol esențial în ilustrarea originilor dinozaurilor cu coarne în general, sugerând o origine asiatică în jurasic și apariția diferitelor ceratopsii cu coarne la începutul Cretacicului târziu din America de Nord. [15]

În taxonomia filogenetică , genul Triceratops a fost folosit ca punct de referință în definiția Dinosauriei; dinozaurii au fost desemnați ca toți descendenții strămoșului comun mai recent al Triceratops și Neornithes (adică păsările moderne). [35] În plus, dinozaurii „bazinul păsărilor”, Ornithischia , au fost definiți ca acei dinozauri mai strâns legați de Triceratops decât de păsările moderne. [36]

Descoperire și identificare

Ilustrația eșantionului YPM 1871E , coarnele au fost atribuite în mod greșit genului Bison alticornis , astăzi știm că este primul fragment fosil de Triceratops

Cel mai vechi exemplar fosil Triceratops cunoscut constă dintr-o pereche de coarne frontale conectate la osul frontal al craniului, găsite lângă Denver , Colorado , în primăvara anului 1887 . [37] Specimenul a fost trimis lui Othniel Charles Marsh , care, crezând că formația din care provine a fost datată din Pliocen , a declarat că este un gen de bizoni excepțional de mare, pe care l-a numit Bison alticornis . [37] [38] Un an mai târziu, Marsh a descoperit că resturile fragmentare ale dinozaurilor cu coarne au fost descoperite în formațiune, [39] totuși el credea încă că Bison alticornis este un mamifer pliocen. A trebuit un al treilea craniu mai plin pentru a se răzgândi. Specimenul, colectat în 1888 de John Bell Hatcher de la Wyoming Lance Formation, a fost descris inițial ca o altă specie de Ceratops . [40] Cowboy Edmund B. Wilson a fost surprins să vadă un craniu monstruos ieșind din partea unei râpe. El a încercat să-l recupereze aruncând un lasso în jurul uneia dintre coarne, dar s-a rupt, iar craniul a căzut pe fundul râpei. Wilson i-a adus cornul șefului său, crescătorul și pasionatul colecționar de fosile Charles Arthur Guernsey, care i-a arătat-o ​​accidental lui Hatcher. Mai târziu, Marsh i-a ordonat lui Hatcher să localizeze și să salveze craniul. [8] Acest specimen a devenit holotipul YPM 1820, fiind denumit inițial Ceratops horridus . Când pregătirea ulterioară a exemplarului a dezgropat al treilea corn (cornul nazal), Marsh s-a răzgândit și i-a dat specimenului numele generic Triceratops , „față cu trei coarne”, acceptând Bison alticornis ca o altă specie de Ceratops [41] (acesta mai târziu va fi descris ca un gen separat cu numele de Triceratops [25] ). Natura robustă a craniului animalului a permis o bună fosilizare, permițându-ne să recunoaștem indivizii care urmează să fie studiați printre diferitele specii. Rămășițele Triceratops au fost găsite mai târziu și în statele americane Montana , Dakota de Sud , Colorado , Wyoming și în provinciile canadiene Saskatchewan și Alberta .

Un exemplar dintr-o altă formațiune a fost descris ca Agathaumas sylvestris de Edward Drinker Cope , în 1872. Identificat inițial ca hadrosaur, acest exemplar format din doar câteva coaste, vertebre și șold este considerat doar o specie legată de Triceratops . [42]

Specii

Holotipul YPM 1820 al speciei tip , T. horridus

După descrierea genului Triceratops , între 1889 și 1891 Hatcher, cu mare efort, a adunat treizeci și unu de cranii ale acestui animal. Prima specie a fost numită Triceratops horridus de către Marsh. Numele său specific derivă din latinescul horridus care este „aspru” sau „încrețit”, probabil pentru a indica textura aspră a acelor oase aparținând specimenului de tip, identificat ulterior ca un individ adult. Craniile suplimentare au variat mai puțin sau mai mult decât exemplarul original Triceratops . Această variație nu este surprinzătoare, având în vedere că craniile Triceratops provin de la indivizi de diferite vârste și de ambele sexe și au fost supuse unor cantități și direcții diferite de presiune în timpul fosilizării. [8]

Cu toate acestea, niciunul dintre aceste cranii nu a fost menționat la T. horridus de către Marsh, care a numit în schimb alte opt specii și în cele din urmă chiar un nou gen, Sterrholophus . În 1889, Marsh a numit două specii: T. flabellatus , care înseamnă „în formă de evantai”, bazat pe craniul exemplarului YPM 1821. Specia T. galeus , care înseamnă „cască”, bazată în mod excepțional pe un corn și o parte din gulerul, USNM 2410, a fost recuperat de la George Homans Eldridge din Colorado în formațiunea Laramie. În decembrie 1889, Marsh a publicat prima ilustrare a unui craniu Triceratops , cea a lui T. flabellatus . În ianuarie 1890, s-au adăugat încă două specii: T. serratus care înseamnă „zimțat”, bazat pe craniul YPM 1823 și T. prorsus care înseamnă „orientat înainte”, pe baza specimenului YPM 1822, un corn nazal. În mai 1890, T. sulcatus , numit „cel cu jgheaburi” din cauza canelurilor de pe coarne, a fost adăugat, pe baza craniului fragmentar USNM 4276. Cu această ocazie, Marsh a raportat o mucegai natural al creierului, pe care l-a considerat extraordinar de mic . În februarie 1891, Marsh a publicat imagini suplimentare, concluzionând pentru prima dată că animalul mergea pe patru picioare: el a speculat inițial că ar fi o formă bipedă, adusă în pragul dispariției prin craniul său excesiv de greu. O restaurare completă a scheletului a fost efectuată în aprilie, alături de cea a lui Brontosaurus din aceeași publicație, primul dintre dinozaurii mezozoici desenați vreodată. În același an, el a redenumit T. flabellatus în genul separat Sterrholophus , care înseamnă „crestat rigid”. În septembrie, a fost numit T. elatus , „cel înălțat”, bazat pe specimenul YPM 1201, un craniu uriaș cu un corn jos, ascendent, găsit la 23 octombrie 1890 de Hatcher. Marsh și-a numit ultima sa specie Triceratops în 1898, când o parte din colecția sa a fost transferată de la Yale la Smithsonian Institution . Specia T. calicornis , care înseamnă „caliciul cornut ”, se baza pe specimenul USNM 4928, un craniu cu o depresiune ciudată pe spatele bazei cornului. Specia T. obtusus , care înseamnă „îndesat”, se baza pe specimenul USNM 4720, un corn.

După moartea lui Marsh, Hatcher a încercat să revizuiască materialul, dar s-a îmbolnăvit scriind studiul, fără să-și revină niciodată. Richard Swann Lull și-a completat monografia. Lull și cercetătorii ulteriori nu au fost de acord asupra numărului de specii (enumerate mai jos) și au venit cu diferite tipare filogenetice pentru modul în care acestea au fost legate între ele.

În prima sa încercare de a înțelege numeroasele specii, Lull a găsit două grupuri, deși nu a spus cum le-a deosebit: unul format din T. horridus , T. prorsus și T. brevicornus ; celălalt de la T. elatus și T. calicornis. Două specii ( T. serratus și T. flabellatus ) s-au deosebit de aceste grupuri. [25] În 1933, odată cu revizuirea monografiei istorice Hatcher-Marsh-Lull din 1907 a tuturor ceratopsienilor cunoscuți, el și-a păstrat cele două grupuri și cele două specii neafiliate, cu o a treia descendență a T. obtusus și T. hatcheri avându-l caracterizat. de un corn nazal foarte mic. [26] T. horridus, T. prorsus, grupul T. brevicornus era acum considerat cel mai conservatoare descendența, cu o creștere a dimensiunii craniului și o scădere a dimensiunii corn nazal, în timp ce T. elatus și T. calicornis a fost definit de coarne mari și un corn nazal mic. [26] [43] CM Sternberg a făcut o modificare, adăugând T. eurycephalus și sugerând că a conectat a doua și a treia linie mai aproape decât erau de linia lui T. horridus . [28] Acest model de clasificare a fost urmărit până la studiile majore din anii 1980 și 1990.

1896 Reconstrucția scheletică a T. prorsus , de către OC Marsh , bazată pe craniul holotip YPM 1822 și elemente conexe

De-a lungul timpului, ideea că diferențele dintre diferitele cranii ar putea reprezenta de fapt variații individuale în cadrul uneia (sau mai multor) specii a câștigat rapid popularitate. În 1986, John Ostrom și Peter Wellnhofer au publicat un articol în care au propus că există o singură specie de Triceratops , specia tip T. horridus . [44] O parte din logica lor a fost că, în general, există doar una sau două specii de animale mari într-o regiune. La rezultatele lor, Lehman a adăugat vechi descendențe Lull-Sternberg combinate cu caracteristici precum maturitatea și dimorfismul sexual , sugerând că descendența T. horridus , T. prorsus , T. brevicornus era compusă din femele, în timp ce descendența T. calicornis și T. elatus era compus din masculi, iar descendența T. obtusus și T. hatcheri reprezentau bărbații bătrâni cu boală . [45] Raționamentul său a fost că masculii aveau coarne mai lungi, mai erecte și cranii mai mari, în timp ce femelele aveau cranii mai mici cu coarne mai scurte, orientate spre înainte.

Questi risultati furono contestati alcuni anni dopo da Catherine Forster, che rianalizzò il materiale di Triceratops in modo più completo e concluse che i resti ricadevano in due specie, T. horridus e T. prorsus , sebbene il caratteristico cranio di T. (" Nedoceratops ") hatcheri differisse abbastanza da giustificare un genere separato. [46] Scoprì che T. horridus e diverse altre specie appartenevano insieme, mentre T. prorsus e T. brevicornus rimanevano sole, e poiché c'erano molti più esemplari nel primo gruppo, suggerì che questo significava che i due gruppi erano due specie separate. Era ancora possibile interpretare le differenze tra queste specie come dimorfismo sessuale, unificandole in una singola specie. [8] [47]

Nel 2009, John Scannella e Denver Fowler sostennero la separazione di T. prorsus e T. horridus e hanno osservato che le due specie sono separate anche stratigraficamente all'interno della Formazione Hell Creek , indicando che non vissero insieme nello stesso tempo. [45]

Specie valide

Il cranio ( AMNH 5116 ) di Triceratops horridus , il campione era stato in precedenza erroneamente assegnato a Triceratops elatus
Scheletro di Triceratops prorsus , al Carnegie Natural History Museum
  • T. horridus (Marsh, 1889) (originariamente Ceratops ) ( specie tipo )
  • T. prorsus (Marsh, 1890)

Sinonimi e specie dubbie

Le seguenti specie sono considerate nomina dubia ("nomi dubbi"), e si basano su resti troppo incompleti per essere identificati come appartenenti a una delle due specie preesistenti di Triceratops .

  • T. albertensis ( CM Sternberg , 1949)
  • T. alticornis ( Marsh , 1887 [in origine Bison ])
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (= T. prorsus )
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (= T. horridus )
  • T. elatus (Marsh, 1891) (= T. horridus )
  • T. eurycephalus ( Schlaikjer , 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (= T. horridus )
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (contenzioso; Nedoceratops )
  • T. ingens ( Lull , 1915)
  • T. maximus ( Brown , 1933)
  • T. mortuarius ( Cope , 1874) ( nomen dubium ; originariamente Polyonax mortuarius )
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (= T. horridus )
  • T. serratus (Marsh, 1890) (= T. horridus )
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) ( nomen dubium ; originariamente Agathaumas sylvestris )

Paleobiologia

Scheletro di Triceratops raffigurato in una lotta con un Tyrannosaurus , al Los Angeles Natural History Museum

Nonostante il pensiero comune sia che Triceratops fosse un animale gregario che viveva in grandi branchi , non ve ne è quasi alcuna prova. Mentre altri generi di ceratopsidi sono noti per le loro abitudini gregarie grazie a numerosi ritrovamenti nei "Bone beds" (ambienti in cui sono morti insieme migliaia di individui della stessa specie per cause ignote), vi è un solo ritrovamento di "Bone beds" in cui sono state ritrovate ossa di Triceratops : un sito nel sud-est del Montana , che conserva i resti di tre esemplari giovani. [48] Un'altra scoperta, più recente, rivela che Triceratops avrebbe vissuto in piccoli gruppi familiari. Nel 2012, un tema di studiosi guidati dal paleontologo Peter Larson ha ritrovato i resti di tre triceratopi, in buone condizioni, di dimensioni varie, nel Wyoming , vicino a Newcastle . I fossili sono ancora in fase di scavo, ma si ritiene che questi esemplari rappresentassero un nucleo familiare isolato; tuttavia non è noto se il gruppo fosse costituito da una coppia e dalla loro prole, o da due femmine e un cucciolo, di cui si prendevano cura. I resti mostrano inoltre segni di predazione o di saprofagia da parte di un esemplare di Tyrannosaurus , in particolare sulle ossa degli arti anteriori dell'esemplare più grande, che presentano segni di morsi da parte dei denti di Tyrannosaurus . [49]

Per molti anni, i fossili di Triceratops erano rappresentati da individui solitari. [48] Tali resti sono incredibilmente comuni; per esempio, il paleontologo americano Bruce Erickson ha affermato di aver visto ben 200 esemplari di T. prorsus nella Formazione Hell Creek , in Montana . [50] Analogamente, Barnum Brown ha dichiarato di aver visto più di 500 teschi. [8] Oltre a tali reperti vanno tenuti in considerazione anche gli innumerevoli denti isolati, frammenti di corna, frammenti di collare osseo e altri frammenti di cranio che dimostrano quanto dovesse essere comune Triceratops nel Nord America occidentale durante il Maastrichtiano (tardo Cretaceo, 66 milioni di anni fa), tale da essere considerato tra gli erbivori dominanti del suo tempo, se non l'erbivoro più dominante. [51]

Nonostante la sua notorietà e il grande successo evolutivo, Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopsidi a evolversi prima della grande estinzione di massa del limite KT . Suoi contemporanei erano Torosaurus e il primitivo ceratopside Leptoceratops gracilis , i quali condividevano con lui lo stesso habitat, anche se i loro resti sono molto più rari e frammentari. [8]

Dentatura e dieta

Primo piano dei denti e delle mascelle di Triceratops horridus

I Triceratops erano erbivori , ea causa della loro postura quadrupede il loro cibo doveva essere costituito, in prevalenza, da bassa vegetazione , anche se si pensa che fossero in grado abbattere gli alberi o le piante più alte per cibarsi delle foglie, come i moderni elefanti africani . [52] Le mascelle erano dotate di un forte becco , molto simile a quello dei pappagalli , con cui si ritiene l'animale sfrondasse e tagliasse i rami. [29]

I denti di Triceratops erano disposti in gruppi chiamati batterie, da 36 a 40 denti, in entrambe le mascelle, a seconda delle dimensioni dell'animale. Ciò permetteva agli esemplari di Triceratops di disporre di ben 432-800 denti, di cui solo una frazione erano in uso durante la masticazione (oltre al fatto che ogni dente perso veniva immediatamente sostituito da uno nuovo). Questi denti erano adatti al taglio in orientamento verticale. Le grandi dimensioni e l'elevato numero dei denti suggeriscono che Triceratops si nutriva di grandi quantità di fibre vegetali, in particolare foglie di palme , cicadi e felci che crescevano nel suo territorio. [53] [54] [55]

Funzione del collare e delle corna

Vista frontale del cranio, allo Houston Museum of Natural Science

Sono state avanzate numerose ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; le due teorie principali sono il loro utilizzo nel combattimento, o il loro impiego nel corteggiamento (oggi ritenuta l'ipotesi più probabile).

Inizialmente, Lull ipotizzò che il collare avesse la funzione di punto d'ancoraggio per i muscoli della mascella per aiutare l'animale nella masticazione, permettendo l'alloggio a muscoli più grandi e potenti. [56] Questo teoria è stata più volta riproposta da diversi autori nel corso degli anni, ma studi successivi non hanno trovato prove di grandi punti d'inserzione per i muscoli sulle ossa del collare. [57]

In un primo momento queste sofisticate strutture furono paragonate, rispettivamente, a un paio di lance ea una sorta di scudo, impiegati per difendersi dai predatori come Tyrannosaurus . [51] [58] Molti resti fossili dimostrano che i Tyrannosaurus attaccavano e uccidevano i Triceratops ; sono stati ritrovati molti segni di denti di tirannosauride sulle corna e sulle ossa squamosali di alcuni esemplari di Triceratops ; In un esemplare di quest'ultimo, una delle due corna era stata spezzata da un morso, ma al momento della morte dell'animale il corno si trovava in uno stato di guarigione con una nuova ricrescita ossea. [59] Dal momento che le ferite dell'esemplare di Triceratops erano in fase di guarigione, è probabile che l'erbivoro sia sopravvissuto allo scontro con il carnivoro. Il paleontologo Peter Dodson afferma che se un Tyrannosaurus avesse attaccato un Triceratops adulto, quest'ultimo avrebbe avuto la meglio riuscendo a difendersi e anche a infliggere ferite, anche mortali, al suo aggressore grazie alle sue lunghe corna affilate. [60] Tuttavia alcune prove dimostrano che Tyrannosaurus si sia cibato più di una volta di Triceratops ; ciò è confermato dai profondi segni di denti di tirannosauride nell' ileo e nell' osso sacro di un triceratopo. [7]

Esempi di un osso in guarigione in vari stadi in esemplari selezionati di Triceratops

Oltre a usare le corna per combattere i predatori, spesso Triceratops viene raffigurato in scontri intraspecifici (tra esemplari della stessa specie) incrociando le corna. Sebbene gli studi dimostrino che tale comportamento fosse attuabile, anche se in maniera diversa da quella degli attuali animali con le corna, [61] c'è disaccordo tra gli studiosi se questo comportamento avesse mai avuto luogo. Nonostante la presenza di scheggiature, buchi, lesioni e altri danni nei crani di Triceratops (e altri ceratopsidi) siano spesso attribuiti a danni dati dall'uso delle corna in combattimento, uno studio del 2006 non ha trovato prove di lesioni date dalla spinta di un corno che possano causare queste forme di danno (per esempio, in questo tipo di ferite non vi è prova di infezioni o di guarigione). Tali segni, infatti, sono stati attribuiti a riassorbimento osseo non-patologico o malattie ossee sconosciute. [62] Uno studio più recente ha confrontato i tassi di incidenza delle lesioni craniche e la reazione periostale in Triceratops e in Centrosaurus dimostrando che questi, in Triceratops , erano coerenti con un comportamento di lotta "testa a testa" utilizzando il collare come una struttura difensiva, mentre i tassi di patologia più bassi in Centrosaurus sembrano indicare che tali strutture in questo genere venissero usate primariamente come strutture visive anziché offensive o difensive, o una forma di combattimento più incentrata sul corpo che sulla testa. [63] La frequenza delle lesioni è risultata essere del 14% in Triceratops . [64] I ricercatori hanno anche concluso che il danno riscontrato sugli esemplari dello studio era spesso troppo localizzato per essere causato da una malattia ossea. [65] L'esame istologico rivela che il collare di Triceratops è composto da osso fibrolamellare [66] che contiene fibroblasti che svolgono un ruolo critico nella guarigione delle ferite e sono in grado di depositare rapidamente l'osso durante il rimodellamento osseo. [67] [68]

Cranio di un esemplare giovane accanto a quello di un adulto - il cranio dell'esemplare giovane ha le dimensioni di un teschio umano

Il cranio di un esemplare di Triceratops è stato rinvenuto con un buco nell'osso giugale, apparentemente una ferita da puntura sostenuta mentre l'animale era in vita, come indicato dai segni di guarigione. Il foro ha un diametro simile a quello dell'estremità distale di un corno di Triceratops . Questa e altre apparenti ferite guarite nei crani dei ceratopsi sono state citate come prove di una competizione intraspecifica non fatale in questi dinosauri. [69] [70]

Il grande collare dell'animale potrebbe aver, inoltre, un ruolo nel regolare la temperatura corporea . [71] Una teoria simile è stata proposta per quanto riguarda le placche di Stegosaurus , [72] sebbene questa funzione da sola non spiegherebbe la grande variazione di forme elaborate tra i diversi membri di Ceratopsidae , favorendo maggiormente la teoria che si tratti soprattutto di strutture di display sessuale. [15]

La teoria del loro utilizzo come display sessuale fu proposta per la prima volta da Davitashvili, nel 1961; da allora questa teoria ha acquisito sempre credibilità presso i paleontologi. [57] [73] La prova di tale teoria sarebbe nella grande diversificazione di forme e ornamenti dei collari dei ceratopsidi , rendendo ogni specie molto distintiva. Inoltre, alcuni animali moderni che possiedono grandi corna ed elaborati ornamenti esibiscono un comportamento simile. [74] Uno studio del 2006 sul più piccolo cranio di Triceratops ritrovato, mostra che il collare e le corna erano già sviluppati in età molto precoce; quindi tali strutture erano molto importanti per la comunicazione e il riconoscimento tra esemplari della stessa specie. [75] Tuttavia, l'idea che queste strutture così esagerate venissero usate per consentire ai dinosauri di riconoscere la propria specie è stata messa in discussione, in quanto tale funzione non esiste nelle specie moderne. [76]

Crescita e ontogenesi

Stadi di crescita del cranio

Nel 2006 venne pubblicato il primo ampio studio ontogenetico di Triceratops , sulla rivista Proceedings of the Royal Society . Lo studio, di John R. Horner e Mark Goodwin, dimostrò che gli individui di Triceratops potevano essere divisi in quattro gruppi ontogenetici generali: neonati, giovani, subadulti e adulti. Con un numero totale di 28 teschi studiati, il più giovane era lungo solo 38 centimetri (15 pollici). Secondo lo studio, 10 dei 28 teschi studiati potevano essere disposti in ordine in una serie di crescita con almeno un cranio che rappresentasse ogni classe d'età. Ognuna delle quattro fasi di crescita mostrava caratteristiche identificative. Sono state scoperte molteplici tendenze ontogenetiche, tra cui la riduzione dimensionale degli epossidici, lo sviluppo e il riorientamento delle corna frontali e l'incavatura delle corna. [77]

Torosaurus come stadio di crescita di Triceratops

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Torosaurus .
(A) Cranio olotipo di Triceratops prorsus , YPM 1822, e (B) Cranio di Torosaurus latus , ANSP 15192

Torosaurus è un genere di ceratopside identificato per la prima volta sulla base di una coppia di crani nel 1891, due anni dopo l'identificazione di Triceratops . Il genere Torosaurus ricorda molto Triceratops per età geologica, distribuzione, anatomia e dimensioni ed è stato riconosciuto come un suo parente stretto. [78] Le sue caratteristiche distintive sono un cranio allungato e la presenza di due fenestre, o buchi, nel collare. I paleontologi che studiano l' ontogenesi dei dinosauri (crescita e sviluppo degli individui nel corso della vita) nella Formazione Hell Creek , Montana, USA, hanno recentemente presentato prove del fatto che i due possano rappresentare un unico genere.

John Scannella, in un articolo presentato a Bristol , Inghilterra , alla conferenza della Society of Vertebrate Paleontology (25 settembre 2009) ha riclassificato tutti gli esemplari fossili di Torosaurus come individui adulti di Triceratops , che potrebbero rappresentare un singolo sesso. Jack Horner , mentore di Scannella al Bozeman Campus, Montana State University , ha osservato che i crani dei ceratopsidi sono costituiti da tessuto osseo metaplastico. Una caratteristica dell'osso metaplastico è che si allunga e si accorcia nel tempo, estendendosi e riassorbendosi per formare nuove forme. Un esempio di questa caratteristica è osservabile anche in quei crani già identificati come Triceratops , dove, dice Horner, "l'orientamento delle corna è all'indietro nei giovani, e in avanti negli adulti". Circa il 50% di tutti i crani di Triceratops subadulti ha due sottili aree nel collare che corrispondono al posizionamento dei "buchi" nei crani di Torosaurus , suggerendo che i buchi sviluppati per compensare il peso si sarebbero sviluppati solo con la crescita degli individui di Triceratops con il collare più lungo. [79] Un documento che descrive questi risultati in dettaglio venne pubblicato nel luglio 2010 da Scannella e Horner. Sostiene formalmente che Torosaurus ed il contemporaneo Nedoceratops siano sinonimi di Triceratops . [9]

Questa asserzione ha innescato un acceso dibattito tra i paleontologi. Andrew Farke nel 2006 aveva sottolineato che, a parte il collare, non si potevano trovare differenze sistematiche tra Torosaurus e Triceratops . [78] Ha comunque contestato la conclusione di Scannella sostenendo, nel 2011, che i cambiamenti morfologici proposti richiesti per "invecchiare" un Triceratops in un Torosaurus sarebbero senza precedenti tra i ceratopsidi. Tali cambiamenti includerebbero la crescita di ulteriori epoccipitali , l'inversione della struttura ossea da un adulto a un tipo immaturo e di nuovo ad un adulto, e la crescita di buchi nel collare in una fase di crescita successiva insolita per un ceratopside. [80] Uno studio di Nicholas Longrich e Daniel Field ha analizzato 35 esemplari di entrambi gli animali, concludendo che gli individui di Triceratops troppo vecchi per essere considerati forme immature in grado di subire un'ulteriore trasformazione del collare, così come gli individui di Torosaurus sono troppo giovani per essere considerati adulti pienamente maturi. La sinonimia di Triceratops e Torosaurus non può essere supportata, hanno affermato, senza forme intermedie più convincenti di quelle inizialmente dimostrate da Scannella e Horner. Inoltre, Longrich ha affermato che l'esemplare di Triceratops di Scannella con un buco nel collare potrebbe rappresentare un individuo malato o malformato piuttosto che uno stadio di transizione tra un Triceratops immaturo e una forma di Torosaurus adulta. [81] [82]

Altri generi come fasi di crescita di Triceratops

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Nedoceratops .
Confronto tra i crani di Triceratops e Nedoceratops

L'opinione sulla validità di un genere separato per Nedoceratops è piuttosto varia. John Scannella e Jack Horner considerarono Nedoceratops una fase di crescita intermedia tra Triceratops e Torosaurus . [9] [83] Andrew Farke, nella sua ridescrizione del 2011 del solo cranio conosciuto dell'animale, concluse che l'esemplare rappresentava un individuo anziano del suo taxon valido, Nedoceratops hatcheri . [80] Anche Nicholas Longrich e Daniel Fields concordarono che Nedoceratops non rappresentasse una transizione tra Torosaurus e Triceratops , suggerendo che i buchi sul collare fossero patologici. [82]

Come descritto sopra, John Scannella nel 2010 sosteneva che Nedoceratops dovesse essere considerato un sinonimo di Triceratops . [9] Andrew Farke (2011) affermò invece che rappresentava un genere distinto e valido. [80] Nick Longrich fu d'accordo con Scannella su Nedoceratops e fece un ulteriore suggerimento: Ojoceratops , descritto di recente, sarebbe probabilmente un sinonimo. Longrich sosteneva che i fossili di Ojoceratops fossero indistinguibili dagli esemplari di T. horridus , che erano stati precedentemente attribuiti alla specie T. serratus , ora considerata non valida.

Longrich osservò che un altro genere appena descritto, Tatankaceratops , mostrava uno strano mix di caratteristiche presenti sia negli esemplari adulti sia giovani di Triceratops . Piuttosto che rappresentare un genere distinto, Tatankaceratops potrebbe facilmente rappresentare un Triceratops nano o un individuo con un disturbo dello sviluppo che ha causato l'interruzione precoce della crescita. [84]

Paleoecologia

Grafico a torta sulla paleo-popolazione dei dinosauri presenti nella Formazione Hell Creek.

Triceratops visse nel Cretaceo superiore del Nord America, ei suoi fossili sono stati ritrovati in varie formazioni geologiche, come la Formazione Evanston, Formazione Scollard, Formazione Laramie, Formazione Lance, Formazione Denver e Formazione Hell Creek . [85] Queste formazioni fossili risalgono all'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene , che è stato datato a 65 milioni di anni fa. [86] Molti animali e piante sono stati ritrovati in queste formazioni, principalmente dalle formazioni Lance e Hell Creek. [85] Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopo ad apparire prima della fine del Mesozoico. Negli stessi luoghi sono stati ritrovati anche Torosaurus e Leptoceratops , sebbene i loro resti siano molto più rari. [8]

I teropodi di queste formazioni includono generi di tirannosauridi, ornitomimidi , troodontidi , [85] aviali , [87] caenagnatidi , [88] e dromeosauridi . Acheroraptor e Dakotaraptor sono dromeosauridi della formazione Hell Creek, insieme ad altri resti di dromaeosauri indeterminati, ed una miriade di denti isolati, precedentemente riferiti a Dromaeosaurus e Saurornitholestes , che in seguito sono stati attribuiti ad Acheroraptor . [89] Il predatore dominante dell'ecosistema era il tirannosauride Tyrannosaurus . Tra gli ornitomimidi sono presenti i generi Struthiomimus e Ornithomimus ; [85] un ulteriore taxon non descritto soprannominato "Orcomimus" potrebbe rappresentare un nuovo ornitomimide dalla formazione. [90] I troodontidi sono rappresentati solo dai generi Pectinodon e Paronychodon nella formazione Hell Creek; con una possibile specie di Troodon dalla formazione Lance. Una specie di celurosauro è conosciuta da entrambe le formazioni, Richardoestesia . Solo tre oviraptorosauri provengono dalla formazione Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos [88] e una specie di grandi dimensioni di caenagnatide, molto simile a Gigantoraptor , dal Sud Dakota , di cui però si conoscono solo impronte. [91] Gli aviali noti dalla formazione sono Avisaurus , [85] varie specie di Brodavis , [92] e diverse altre specie di esperornitiformi , nonché diverse specie di veri uccelli , tra cui Cimolopteryx . [87]

Triceratops e altri componenti più comuni della fauna della formazione Hell Creek

Anche gli ornitischi sono abbondanti nelle formazioni Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver e Hell Creek. I principali gruppi di ornithischi sono anchilosauri , ornitopodi, ceratopsi e pachicefalosauri . Sono noti tre taxa di anchilosauri, Ankylosaurus , Denversaurus e forse una specie di Edmontonia o un genere non descritto. Numerosi generi di ceratopsi sono noti dalla formazione oltre a Triceratops , tra cui il leptoceratopside Leptoceratops ei casmosaurini Torosaurus , [85] Nedoceratops e Tatankaceratops . [93] Gli ornitopodi sono tra i componenti più comuni nella formazione Hell Creek, e sono noti da diverse specie, tra cui l'ornitopode basale Thescelosaurus e l' 'adrosauride Edmontosaurus , [85] [94] ed una possibile specie di Parasaurolophus . Diversi pachicefalosauri sono stati ritrovati nella formazione Hell Creek e in formazioni simili. Tra questi ci sono i pachicefalosauridi più derivati Stygimoloch , [85] Dracorex , [95] Pachycephalosaurus (i primi due potrebbero in realtà essere forme giovani di Pachycephalosaurus ) [85] , Sphaerotholus , ed un esemplare non descritto dal Nord Dakota .

Sono noti anche diversi mammiferi nella formazione di Hell Creek. I gruppi rappresentati includono multitubercolati , Metatheria ed Eutheria . I multituberculati includono Paracimexomys [96] , i cimolomidi Paressonodon [97] , Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon e Cimexomys ; ei neoplagiaulacidi Mesodma e Neoplagiaulax . Gli alfadontidi comprendono Alphadon , Protalphodon e Turgidodon , i pediomidi Pediomys [96] , Protolambda e Leptalestes [98] , lo stagodontide Didelphodon [96] , il deltateridiide Nanocuris , l' 'erpetotheriide Nortedelphys [97] , e il glasbiide Glasbius . Sono noti anche alcuni eutheri, rappresentati da Alostera [96] , Protungulatum [98] , i cimolestidi Cimolestes e Batodon , i gipsonictopside Gypsonictops e il possibile nittiteriide Paranyctoides . [96]

Fauna della Formazione Hell Creek , circa 66 milioni di anni fa ( Triceratops in seppia).

Nella cultura di massa

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Triceratops .
Illustrazione di Triceratops del 1901, di Charles R. Knight

L'aspetto distintivo del Triceratops , oltre all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili, lo ha reso uno dei dinosauri più famosi al mondo. Triceratops è, inoltre, il fossile ufficiale dello stato del Dakota del Sud , [99] ed il dinosauro ufficiale dello stato del Wyoming . [100] Nel 1942, Charles R. Knight dipinse un murale che incorporava uno scontro tra un Tyrannosaurus ed un Triceratops nel Field Museum of Natural History della National Geographic Society , stabilendoli nell'immaginario popolare come nemici naturali. [101] Il paleontologo Bob Bakker, sull'immaginaria rivalità tra Tyrannosaurus e Triceratops , affermò "Nessun matchup tra predatore e preda è mai stato più drammatico. È in qualche modo giusto che questi due antagonisti massicci abbiano vissuto la loro belligeranza co-evolutiva attraverso gli ultimi giorni , nell' ultima epoca della Age of Dinosaurs". [101]

Per via della sua notorietà il Triceratops è stato ritratto in vari media, tra cui film, cartoni, libri, fumetti e altre opere. È anche spesso considerato il secondo dinosauro più famoso al mondo, dopo il Tyrannosaurus . Nella saga cinematografica di Jurassic Park , il Triceratops ha una presenza maggiore nel primo film , dove un esemplare femmina, accasciatasi a terra perché malata dopo aver mangiato delle piante tossiche, viene trovata dai protagonisti durante il loro giro turistico su Isla Nublar. In seguito esso comparirà come presenza costante in tutti gli altri film della saga e nei giochi ad essa collegata, sebbene solo come cameo o come creatura di sfondo.

Altro personaggio iconico è quello di Tricky ( Cera in originale), uno dei personaggi principali della saga Alla ricerca della Valle Incantata , una cucciola di Triceratops ; all'interno della saga i Triceratops vengono chiamati "Tricorni".

Sasaki , personaggio del manga e anime One Piece , ha la capacità di trasformarsi in un Triceratops grazie ai poteri del suo frutto del diavolo.

Note

  1. ^ Lemma triceratope nel DOP , 2016.
  2. ^ Triceratops , in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line , Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
  3. ^ Scannella, JB, & Fowler, DW, A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010) , in Geological Society of America Special Papers , vol. 503, 2014, pp. 313-332, DOI : 10.1130/2014.2503(12) .
  4. ^ a b c d Shin-Ichi Fujiwara, A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae) , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 4, 12 dicembre 2009, pp. 1136-1147, DOI : 10.1671/039.029.0406 , ISSN 0272-4634 ( WC · ACNP ) .
  5. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010 , su newscientist.com , New Scientist, DOI : 10.1080/02724634.2010.483632 . URL consultato il 3 agosto 2010 .
  6. ^ a b D. Lambert, The Ultimate Dinosaur Book , Dorling Kindersley, New York, 1993, pp. 152-167, ISBN 978-1-56458-304-8 .
  7. ^ a b GM Erickson e KH Olson, Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex : preliminary description and implications , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, n. 1, 1996, pp. 175-178, DOI : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  8. ^ a b c d e f g h i P. Dodson,The Horned Dinosaurs , Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1996, ISBN 978-0-691-02882-8 .
  9. ^ a b c d e J. Scannella e JR Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 30, n. 4, 2010, pp. 1157-1168, DOI : 10.1080/02724634.2010.483632 .
  10. ^ T Dinosaurs Page 2 , su dinodictionary.com . URL consultato il 3 agosto 2010 (archiviato dall' url originale l'11 maggio 2020) .
  11. ^ Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory , su internt.nhm.ac.uk . URL consultato il 3 agosto 2010 (archiviato dall' url originale il 17 febbraio 2009) .
  12. ^ RM Alexander,Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs , in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 83, 1985, pp. 1-25, DOI : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x .
  13. ^ A Triceratops Named 'Kelsey' , su www.bhigr.com . URL consultato il 22 dicembre 2017 .
  14. ^ a b GS Paul , The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, 2010, pp. 265-267, ISBN 978-0-691-13720-9 .
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m P. Dodson, CA Forster e SD Sampson, Ceratopsidae , in DB Weishampel (a cura di), The Dinosauria , second, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 494 –513, ISBN 978-0-520-24209-8 .
  16. ^ Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull , The Daily Courier, 18 novembre 2003. URL consultato il 26 dicembre 2013 .
  17. ^ ( EN ) John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin e John R. Horner,Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 111, n. 28, 15 luglio 2014, pp. 10245-10250, Bibcode : 2014PNAS..11110245S , DOI : 10.1073/pnas.1313334111 , ISSN 0027-8424 ( WC · ACNP ) , PMC 4104892 , PMID 24982159 .
  18. ^ Making A Triceratops. Science Supplies Missing Part! Of Skeleton , Boston Evening Transcript, 24 ottobre 1901. URL consultato il 26 dicembre 2013 .
  19. ^ P. Christiansen e GS Paul, Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs ( PDF ), in Gaia , vol. 16, 2001, pp. 13-29.
  20. ^ S. Thompson e R. Holmes,Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia) , in Palaeontologia Electronica , vol. 10, n. 1, 2007, pp. 17 p.
  21. ^ E. Rega, R. Holmes e A. Tirabasso, Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843) , in Michael J. Ryan (a cura di), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2010, pp. 340-354, ISBN 978-0-253-35358-0 .
  22. ^ Anthony J. Martin, Introduction to the study of dinosaurs , 2nd, Malden, MA, Blackwell Pub, 2006, ISBN 978-1-4051-3413-2 , OCLC 61130756 .
  23. ^ a b c d http://markwitton-com.blogspot.com/2015/12/dinosaur-scales-some-thoughts-for.html
  24. ^ What is special about the Triceratops? , su dinosaurios.org . URL consultato il 26 dicembre 2013 .
  25. ^ a b c JB Hatcher, OC Marsh e RS Lull, The Ceratopsia , Washington, DC, Government Printing Office, 1907, ISBN 978-0-405-12713-7 .
  26. ^ a b c RS Lull, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs , in Memoirs of the Peabody Museum of Natural History , vol. 3, n. 3, 1933, pp. 1-175, DOI : 10.5962/bhl.title.5716 . URL consultato il 20 novembre 2010 .
  27. ^ LM Lambe, On Eoceratops canadensis , gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs , in Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin , vol. 12, 1915, pp. 1-49, ISBN 978-0-665-82611-5 (archiviato dall' url originale il 29 giugno 2011) .
  28. ^ a b CM Sternberg, The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae , in National Museum of Canada Bulletin , vol. 113, 1949, pp. 33-46.
  29. ^ a b Ostrom, JH, Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs , in Evolution , vol. 20, n. 3, 1966, pp. 290-308, DOI : 10.2307/2406631 , JSTOR 2406631 .
  30. ^ David Norman,The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs , London, Salamander Books, 1985, ISBN 978-0-517-46890-6 .
  31. ^ TM Lehman, The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics , in K. Carpenter (a cura di), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches , Cambridge, Cambridge University Press, 1990, pp. 211 –229, ISBN 978-0-521-36672-4 .
  32. ^ P. Dodson e PJ Currie, Neoceratopsia , in DB Weishampel (a cura di), The Dinosauria , Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 593-618, ISBN 978-0-520-06727-1 .
  33. ^ P. Dodson, Comparative craniology of the Ceratopsia ( PDF ), in American Journal of Science , vol. 293, 1993, pp. 200-234, Bibcode : 1993AmJS..293..200D , DOI : 10.2475/ajs.293.A.200 .
  34. ^ NR Longrich, The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography , in Cretaceous Research , vol. 51, 2014, pp. 292-308, DOI : 10.1016/j.cretres.2014.06.011 .
  35. ^ JA Gauthier, Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.) , in Memoirs of the California Academy of Sciences , vol. 8, 1986, pp. 1-55.
  36. ^ PC Sereno, A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen , vol. 210, n. 1, 1998, pp. 41-83, DOI :10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  37. ^ a b Carpenter, K. (2006). " Bison " alticornis and OC Marsh's early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364. ISBN 0-253-34817-X .
  38. ^ OC Marsh, Notice of new fossil mammals , in American Journal of Science , vol. 34, 1887, pp. 323-331. URL consultato il 22 giugno 2020 (archiviato dall' url originale il 29 settembre 2018) .
  39. ^ OC Marsh, A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous , in American Journal of Science , vol. 36, 1888, pp. 477-478. URL consultato il 22 giugno 2020 (archiviato dall' url originale il 18 febbraio 2020) .
  40. ^ OC Marsh, Notice of new American Dinosauria , in American Journal of Science , vol. 37, n. 220, 1889a, pp. 331-336, Bibcode : 1889AmJS...37..331M , DOI : 10.2475/ajs.s3-37.220.331 . URL consultato il 22 giugno 2020 (archiviato dall' url originale il 29 settembre 2018) .
  41. ^ OC Marsh, Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous , in American Journal of Science , vol. 38, 1889b, pp. 173-175. URL consultato il 22 giugno 2020 (archiviato dall' url originale il 28 settembre 2018) .
  42. ^ Breithaupt, BH (1999). "First Discovery of Dinosaurs in the American West." Pp. 59-65 in Gillette, DD (ed.), Vertebrate Paleontology In Utah . Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-634-9 , ISBN 978-1-55791-634-1
  43. ^ Florent Goussard, The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris , in Geodiversitas , vol. 28, n. 3, 2006, pp. 467-476. Ospitato su ResearchGate.
  44. ^ JH Ostrom e P. Wellnhofer, The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus , in Zitteliana , vol. 14, 1986, pp. 111-158.
  45. ^ a b JB Scannella e DW Fowler, Anagenesis in Triceratops : evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation , in 9th North American Paleontological Convention Abstracts , Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3, 2009, pp. 148-149.
  46. ^ CA Forster, Species resolution in Triceratops : cladistic and morphometric approaches , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, n. 2, 1996, pp. 259-270, DOI : 10.1080/02724634.1996.10011313 .
  47. ^ TM Lehman, A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico , in Journal of Paleontology , vol. 72, n. 5, 1998, pp. 894-906, DOI : 10.1017/S0022336000027220 , JSTOR 1306666 .
  48. ^ a b Joshua C. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams e Michael D. Henderson, The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 1, 2009, pp. 286-290, DOI : 10.1080/02724634.2009.10010382 .
  49. ^ Triceratops trio unearthed in Wyoming . CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.
  50. ^ BR Erickson, Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum , in Scientific Publications of the Science Museum , vol. 1, 1966, pp. 1-16.
  51. ^ a b Bakker, RT (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction . William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5 .
  52. ^ J. Tait e B. Brown, How the Ceratopsia carried and used their head , in Transactions of the Royal Society of Canada , vol. 22, 1928, pp. 13-23.
  53. ^ JH Ostrom, A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops ( PDF ), in Postilla , vol. 88, 1964, pp. 1-35. URL consultato il 20 novembre 2010 .
  54. ^ DB Weishampel, Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs , in Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology , vol. 87, 1984, pp. 1-110, DOI : 10.1007/978-3-642-69533-9 , PMID 6464809 .
  55. ^ Coe, MJ; Dilcher, DL; Farlow, JO; Jarzen, DM; and Russell, DA (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, EM; Chaloner, WG; and Crane, PR (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6 .
  56. ^ RS Lull, The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs , in American Journal of Science , vol. 4, n. 25, 1908, pp. 387-399, Bibcode : 1908AmJS...25..387L , DOI : 10.2475/ajs.s4-25.149.387 .
  57. ^ a b CA Forster, The cranial morphology and systematics of Triceratops , with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny , Philadelphia, University of Pennsylvania, 1990, p. 227.
  58. ^ Sternberg, CH (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada . Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
  59. ^ Happ, J., An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops , in Larson, P.; and Carpenter, K. (editors) (a cura di), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, pp. 355 –368, ISBN 0-253-35087-5 .
  60. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs , Princeton Press. p.19
  61. ^ AA Farke, Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models ( PDF ), in Palaeo-electronica , vol. 7, n. 1, 2004, pp. 1-10. URL consultato il 20 novembre 2010 .
  62. ^ DH Tanke e AA Farke, Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment , in K. Carpenter (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington, Indiana University Press, 2006, pp. 319-347, ISBN 978-0-253-34817-3 .
  63. ^ AA Farke, EDS Wolff, DH Tanke e Paul Sereno,Evidence of Combat in Triceratops , in PLOS ONE , vol. 4, n. 1, 2009, p. e4252, Bibcode : 2009PLoSO...4.4252F , DOI : 10.1371/journal.pone.0004252 , PMC 2617760 , PMID 19172995 .
  64. ^ JE Peterson, C Dischler e NR Longrich,Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae) , in PLOS ONE , vol. 8, n. 7, 2013, p. e68620, Bibcode : 2013PLoSO...868620P , DOI : 10.1371/journal.pone.0068620 , PMC 3712952 , PMID 23874691 .
  65. ^ Michael Wall, Scars Reveal How Triceratops Fought – , su Wired.com , 27 gennaio 2009. URL consultato il 3 agosto 2010 .
  66. ^ REH Reid, Histology of bones and teeth , in PJ Currie (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, CA., Academic Press, 1997, pp. 329-339.
  67. ^ JR Horner e MB Goodwin,Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus , in PLOS ONE , vol. 4, n. 10, 2009, p. e7626, Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H , DOI : 10.1371/journal.pone.0007626 , PMC 2762616 , PMID 19859556 .
  68. ^ JR Horner e E Lamm, Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis , in Comptes Rendus Palevol , vol. 10, 5–6, 2011, pp. 439-452, DOI : 10.1016/j.crpv.2011.04.006 .
  69. ^ JO Farlow e P. Dodson, The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs , in Evolution , vol. 29, n. 2, 1975, pp. 353-361, DOI : 10.2307/2407222 , JSTOR 2407222 , PMID 28555861 .
  70. ^ AJ Martin, Introduction to the Study of Dinosaurs , Second, Oxford, Blackwell Publishing, 2006, pp. 299 –300, ISBN 978-1-4051-3413-2 .
  71. ^ PE Wheeler, Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs , in Nature , vol. 275, n. 5679, 1978, pp. 441-443, Bibcode : 1978Natur.275..441W , DOI : 10.1038/275441a0 , PMID 692723 .
  72. ^ JO Farlow, CV Thompson e DE Rosner, Plates of the dinosaur Stegosaurus : Forced convection heat loss fins? , in Science , vol. 192, n. 4244, 1976, pp. 1123-5, Bibcode : 1976Sci...192.1123F , DOI : 10.1126/science.192.4244.1123 , PMID 17748675 .
  73. ^ Davitashvili, L. Sh., Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection) , Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, 1961, p. 538.
  74. ^ Farlow, JO and Dodson, P., The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs , in Evolution , vol. 29, n. 2, 1975, p. 353, DOI : 10.2307/2407222 , JSTOR 2407222 .
  75. ^ Goodwin, MB; Clemens, WA; Horner, JR; and Padian, K., The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny ( PDF ), in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 1, 2006, p. 103, DOI : 10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2 , ISSN 0272-4634 ( WC · ACNP ) . URL consultato il 10 novembre 2014 (archiviato dall' url originale il 5 novembre 2015) .
  76. ^ DWE Hone e D. Naish, The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs , in Journal of Zoology , vol. 290, n. 3, 2013, pp. 172-180, DOI : 10.1111/jzo.12035 .
  77. ^ JR Horner e MB Goodwin,Major cranial changes during Triceratops ontogeny , in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 273, n. 1602, 2006, pp. 2757-2761, DOI : 10.1098/rspb.2006.3643 , PMC 1635501 , PMID 17015322 .
  78. ^ a b AA Farke, Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus , in K. Carpenter (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington, Indiana University Press, 2006, pp. 235-257, ISBN 978-0-253-34817-3 .
  79. ^ New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species , in Science News , ScienceDaily.com, 31 ottobre 2009. URL consultato il 3 novembre 2009 .
  80. ^ a b c Andrew A. Farke,Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, USA , in PLOS ONE , vol. 6, n. 1, 2011, pp. e16196, Bibcode : 2011PLoSO...616196F , DOI : 10.1371/journal.pone.0016196 , PMC 3024410 , PMID 21283763 .
  81. ^ Nicholas R. Longrich e Daniel J. Field,Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy , in PLOS One , vol. 7, n. 2, 29 febbraio 2012, pp. e32623, Bibcode : 2012PLoSO...732623L , DOI : 10.1371/journal.pone.0032623 , ISSN 1932-6203 ( WC · ACNP ) , PMC 3290593 , PMID 22393425 .
  82. ^ a b ( EN ) Neil Bowdler, Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one' , in BBC News , 1º marzo 2012. URL consultato il 29 luglio 2013 .
  83. ^ JB Scannella e JR Horner,'Nedoceratops': An Example of a Transitional Morphology , in PLOS ONE , vol. 6, n. 12, 2011, pp. e28705, Bibcode : 2011PLoSO...628705S , DOI : 10.1371/journal.pone.0028705 , PMC 3241274 , PMID 22194891 .
  84. ^ Nicholas R. Longrich, Titanoceratops ouranous , a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico , in Cretaceous Research , vol. 32, n. 3, 2011, pp. 264-276, DOI : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 .
  85. ^ a b c d e f g h i DB Weishampel, Peter Dodson e H. Osmólska, The Dinosauria , Second, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 861 , ISBN 978-0-520-24209-8 .
  86. ^ DE Husson, B. Galbrun, J. Laskar, LA Hinnov, N. Thibault, S. Gardin e RE Locklair, Astronomical calibration of the Maastrichtian (Late Cretaceous) , in Earth and Planetary Science Letters , vol. 305, 3–4, 2011, pp. 328-340, Bibcode : 2011E&PSL.305..328H , DOI : 10.1016/j.epsl.2011.03.008 .
  87. ^ a b NR Longrich, T. Tokaryk e DJ Field,Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary , in Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 108, n. 37, 2011, pp. 15253-15257, Bibcode : 2011PNAS..10815253L , DOI : 10.1073/pnas.1110395108 , PMC 3174646 , PMID 21914849 .
  88. ^ a b MC Lamanna, HD Sues, ER Schachner e TR Lyson,A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America , in PLOS ONE , vol. 9, n. 3, 2014, pp. e92022, Bibcode : 2014PLoSO...992022L , DOI : 10.1371/journal.pone.0092022 , PMC 3960162 , PMID 24647078 .
  89. ^ DC Evans, DW Larson e PJ Currie, A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America , in Naturwissenschaften , vol. 100, n. 11, 2013, pp. 1041-1049, Bibcode : 2013NW....100.1041E , DOI : 10.1007/s00114-013-1107-5 , PMID 24248432 .
  90. ^ M. Triebold, The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota , in D. Wolberg (a cura di), Dinofest International: Proceedings of a Symposium , 1997, pp. 245-248.
  91. ^ Anthony Maltese, Giant Oviraptor Tracks from the Hell Creek , su rmdrc.blogspot.com , RMDRC paleo lab, 17 dicembre 2013. URL consultato il 17 dicembre 2013 .
  92. ^ LD Martin, EN Kurochkin e TT Tokaryk, A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia , in Palaeoworld , vol. 21, 2012, pp. 59-63, DOI : 10.1016/j.palwor.2012.02.005 .
  93. ^ CJ Ott e PL Larson, A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description , in MJ Ryan (a cura di), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Bloomington, Indiana University Press, 2010, p. 656.
  94. ^ NSE Campione e DC Evans,Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America , in PLOS ONE , vol. 6, n. 9, 2011, pp. e25186, Bibcode : 2011PLoSO...625186C , DOI : 10.1371/journal.pone.0025186 , PMC 3182183 , PMID 21969872 .
  95. ^ RT Bakker, RM Sullivan, V. Porter, P. Larson e SJ Saulsbury, Dracorex hogwartsia , n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota , in SG Lucas (a cura di), Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, pp. 331-345.
  96. ^ a b c d e Zofia Kielan-Jaworowska , Richard L. Cifelli e Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure , New York, Columbia University Press, 2004, pp. 98-99, ISBN 978-0-231-11918-4 .
  97. ^ a b GP Wilson,Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, USA: Dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling , in Paleobiology , vol. 39, n. 3, 2013, pp. 429-469, DOI : 10.1666/12041 .
  98. ^ a b JD Archibald, Y. Zhang, T. Harper e RL Cifelli, Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal , in Journal of Mammalian Evolution , vol. 18, n. 3, 2011, pp. 153-161, DOI : 10.1007/s10914-011-9162-1 .
  99. ^ State of South Dakota, Signs and Symbols of South Dakota..... , su state.sd.us . URL consultato il 20 gennaio 2007 (archiviato dall' url originale il 20 febbraio 2008) .
  100. ^ State of Wyoming, State of Wyoming – General Information , su wyoming.gov . URL consultato il 20 gennaio 2007 (archiviato dall' url originale il 10 febbraio 2007) .
  101. ^ a b RT Bakker, The Dinosaur Heresies , New York, Kensington Publishing, 1986, p. 240 . On that page, Bakker has his own T. rex / Triceratops fight.

Bibliografia

  • John B. Scannella, John R. Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny , Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 4, p. 1157-1168, 1º luglio 2010,

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh88000254 · GND ( DE ) 4331835-6 · BNF ( FR ) cb13184650k (data)
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Triceratops&oldid=122469342 "