Pentaceratops sternbergii

Pentaceratops
Craniu holotype lui P. sternbergii, AMNH 6325
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinozauria
Ordin	† Ornitischia
Familie	† Ceratopsidae
Subfamilie	† Chasmosaurinae
Tip	† Pentaceratops Osborn , 1923
Nomenclatura binominala
† Pentaceratops sternbergii Osborn, 1923
Specii
† P. sternbergii Osborn, 1923 † P. aquilonius ? Longrich, 2014

Pentaceratops (al cărui nume înseamnă „fața cu cinci coarne”) este un gen dispărut al dinozaurului ceratopsid Chasmosaurian care a trăit în Cretacicul superior , cu aproximativ 76-73 milioane de ani în urmă ( Campanian ), în ceea ce este acum formațiunea Kirtland, New Mexico , Nord America . ^[1] Genul conține o singură specie , și anume P. sternbergii , precum și o posibilă a doua specie, P. aquilonius , totuși, considerată un nomen dubium . ^[2]

Fosilele Pentaceratops au fost descoperite pentru prima dată în 1921. Genul a fost numit în 1923 când a fost descrisă specia tip , Pentaceratops sternbergii . De-a lungul anilor de la descoperirea sa, aproximativ o duzină de cranii și schelete parțiale au fost recuperate, oferind o înțelegere anatomică destul de completă a animalului. În special, un specimen deosebit de mare a fost identificat ulterior ca un gen în sine, Titanoceratops , datorită morfologiei sale mai derivate, unor asemănări cu Triceratops și lipsei de trăsături unice împărtășite cu Pentaceratops . ^{[3] [4]}

Pentaceratops era un ceratopsid mare, de aproximativ 6 metri lungime, cu o greutate estimată la aproximativ 5 tone. Craniul era împodobit cu un corn nazal scurt, două coarne lungi (orbitale pozitionate deasupra ochilor soclurile ) și coarne lungi pe pomeții care spate ascuțit. Craniul său a fost echipat cu un guler mare, care s-a dezvoltat mai mult în înălțime decât în ​​lățime, împodobit cu osteoderme sau noduli osoși slab triunghiulari la fiecare colț al gulerului.

Descriere

Dimensiunea P. sternbergii

Pentaceratops este un ceratopsid mare de hasmosauran . Cu toate acestea, dimensiunea sa a fost adesea exagerată, deoarece mulți cercetători americani nu s-au bazat pe proporțiile cunoscute din exemplarele PMU.R200 și PMU.R286, ci au comparat exemplarele cunoscute cu proporțiile de Triceratops , care, în unele cazuri, au dus la la estimări de 8 metri. În 1996, Peter Dodson a estimat o lungime de aproximativ 5 metri pentru exemplarele PMU.R200 și PMU.R286, în timp ce lungimea holotipului a fost estimată la 6 metri. În 2010, Gregory S. Paul a estimat o lungime a corpului de 6,4 metri, cântărind 4,7 tone. În 2016, Paul a estimat din nou lungimea acesteia, de data aceasta la 5,5 metri (18 picioare), cântărind 2,5 tone (2,75 tone scurte). ^[5] Cu toate acestea, modificările în lungimea corpului corespund unor probleme de determinare a lungimii craniului . Holotipului îi lipsește o parte a frontierei posterioare; Dodson a estimat că lungimea craniului exemplarului AMNH 1624 este de aproximativ 2,3 metri. Totuși, Lehman a fuzionat exemplarele AMNH 1624, MNA PL.1747 și UNM FKK-081 și a estimat o lungime de 2,7 metri. Lungimea copiei suedeze este de 2,16 metri. ^[6]

În 1993, Lehman a enumerat o serie de trăsături distinctive pentru a înlocui diagnosticul învechit al lui Osborn, care a comparat taxonul în primul rând cu Triceratops , fără a include Chasmosaurusul mult mai asemănător. Squamosalul este lung și îngust și are numeroși eposquamosals (osteoderme sau noduli osoși ai osului squamosal), de la opt la doisprezece. Ferestrele parietale sunt de dimensiuni medii și puternic alungite. Unghiurile posterioare ale gulerului se numără printre cele mai mari dintre ceratopside și sunt separate printr-o crestătură mare în formă de U în linia mediană, o caracteristică care nu a fost recunoscută până în 1981 când a fost descris exemplarul UKVP 16100. ^[7] Toate 'în crestătură primele epiparietale indică înainte. Jugalul mare și squamosalul nu se ating, o posibilă auto- tomorfie . ^[3] În 2011, Nicholas Longrich a enumerat câteva noi caracteristici unice pentru a distinge Pentaceratops de Titanoceratops . Multe dintre aceste diferențe se refereau la forma și dispunerea osteodermelor gulerului, deja extrem de variabile la indivizii ceratopside în raport cu mărimea sau ontogeneza, așa că mulți cercetători continuă să considere Titanoceratops ca un specimen mare de Pentaceratops . Principala diferență, potrivit lui Longrich, este că marginea gulerului nu are formă de M în Titanoceratops . ^[3]

Craniu

Schema scheletului P. sternbergii

Botul Pentaceratops , la fel ca al altor hasmosaurine mai bazale, este destul de scăzut și moderat îngust și are un cioc fără cârlig. Prin urmare, nara mare are forma unui oval turtit. Osul nazal are un corn nazal lateral îngust, care variază în mărime de la individ la individ (la unele exemplare este destul de mic, la altele este la fel de înalt ca și craniul în sine). Coarnele supraorbitale au o bază largă lateral care se extinde mult în spatele orbitei. Coarnele în sine sunt foarte lungi, astfel încât vârfurile lor, extinse de la un corp principal, se extind deasupra ciocului. În holotip , miezul osos al coarnelor are aproximativ 56 de centimetri lungime, deși la talie coarnele, acoperite cu keratină , trebuie să fi fost mult mai lungi. La fel ca toate ceratopidele, Pentaceratops avea un craniu secundar peste cel normal conținând un fontanel ; acesta din urmă are în acest caz forma unei găuri. ^[3]

Gulerul Pentaceratops este relativ mult mai mare decât cel al Triceratops și, excluzând exemplul dubios OMNH 10165, are o lungime variabilă de la 1,2 la 1,5 metri. Văzut de sus, gulerul are forma unui dreptunghi; partea din față este puțin mai lată. În vedere laterală, gulerul este plat, dar are un unghi considerabil față de craniu. Laturile exterioare sunt formate din osul scuamos alungit, a cărui margine este ocupată de nouă episquamosal ( ostedermul osului scuamos). Majoritatea sunt destul de mici, contondente și proeminente lateral. Cel din colțul din față este mai mare și iese în diagonală. De departe cel mai mare este cel din colțul din spate care iese diagonal înapoi. Acest osteoderm se conectează la două mari epiparietale (osteodermele osului parietal ) de pe marginea posterioară cu care formează un fel de trident. Ambele parietale au o deschidere mare, numită fereastră parietală, în formă de U și cu o adâncime de peste treizeci de centimetri. Crestătura din partea superioară a liniei mediane a gulerului a fost evidențiată numai după descoperirea sa în 1977, datorită exemplarului UKVP 16100, format din marginea din spate a gulerului; ilustrațiile anterioare acestei descoperiri nu prezintă această caracteristică. Astfel, pe ambele părți ale gulerului, se formează un punct mare pe care cel de-al treilea epiparietal iese direct înapoi. Al doilea cel mai mare epiparietal este înclinat spre interior, astfel încât crestătura pare să fie conținută de o pensă. Primele epiparietalii sunt mult mai mici și se apleacă înainte chiar de la margine aproape pe ferestrele parietale. ^[3]

Văzut de sus, devine clar de ce Osborn a menționat cele cinci coarne ale animalului în denumirea acestuia. Pometul nu iese mult în jos, ci se extinde puternic spre exterior, curbându-se apoi înapoi dincolo de nivelul marginii laterale a scutului. Vârful este extrem de gros: 144 milimetri în holotip. Acest lucru ar putea indica faptul că acest element a fost utilizat în mod activ fizic, poate și ca armă și nu doar ca decor. În fața pomețului, șirul de dinți al osului maxilarului este destul de lung. Mandibula, care se termină într-un cioc fără dinți, este foarte puternică; articulația din partea posterioară este foarte largă pentru a putea articula cu nodul cvadratului craniului. ^[3]

Schelet

Reconstrucția P. sternbergii

Coloana vertebrală Pentaceratops este formată din nouă vertebre cervicale , doisprezece vertebre dorsale, zece vertebre sacre și un număr necunoscut de vertebre caudale. Gâtul este robust și are spini neurali puțin mai înalți decât Chasmosaurus . Vertebrele dorsale au spini neurali neobișnuit de lungi și înclinați înapoi, până la vertebrele sacre, creând un fel de cocoașă pe spatele animalului. Potrivit lui Paul, această cocoașă era cârligul pentru un sistem de tendoane care mergea de la cocoașă la un punct de atașare mai mare decât cel normal pe gulerul mare al animalului. Dacă această interpretare ar fi corectă, gâtul animalului ar fi fost extrem de gros chiar și în cel mai subțire punct, înălțime de aproximativ optzeci de centimetri. Pe ultima vertebră, cocoașa coloanei vertebrale este ușor mai mică, iar rândul se contopeste treptat în placa neuronală pe vertebrele sacrale. În exemplarul suedez, ultima vertebră s-a contopit împreună cu sacrul , semn că specimenul era un animal destul de vechi. Baza cozii iese în spate și coada în sine este destul de scurtă. Numărul de vertebre caudale este de cel puțin douăzeci și opt și este probabil mai mic de patruzeci. Pieptul este scurt, dar înalt și lat. ^[8]

Omoplatul este destul de scurt. Humerusul are o creastă deltopectorală care nu iese prea mult, dar care se extinde suficient de mult în jos într-un punct suspendat. Humerusul exemplarului suedez are o lungime de 64,6 centimetri. Antebrațul este destul de lung și puternic. În exemplarul PM7 R.286, ulna are 577 milimetri lungime, în timp ce raza este de 434 milimetri.

În bazin , marginea laterală a lamei anterioare foarte scurte a ileonului se îndoaie ușor în jos. Procesul Praepubicus este, de asemenea, scurt, cu un capăt orientat în sus și mărit, dar care iese mai departe decât ileonul. Bazinul este foarte lung și are o formă vizibil curbată, mai întâi îndoindu-se înapoi și apoi puternic înainte. Coapsa este moderat puternică, dreaptă în vedere laterală, dar puternic laterală în vedere frontală. Acesta din urmă ar putea fi o diferență valabilă față de Titanoceratops, unde coapsa este foarte dreaptă din exterior în interior. Al patrulea trohanter din spatele coapsei este puternic coborât, în funcție de orientarea bazei cozii de care a fost legat de un mușchi. Piciorul inferior este moderat lung, iar suprafețele articulare inferioare sunt rotite spre interior. La cel mai mic exemplar suedez, lungimea coapsei este de optzeci și opt de centimetri, în timp ce lungimea fibulei este de 655 milimetri.

Clasificare

Inițial, Osborn a atribuit Pentaceratops Ceratopsidae . În cadrul acestui grup, Pentaceratops aparține subfamiliei Chasmosaurinae și pare a fi strâns legat de Utahceratops . Clada lor a fost probabil mai mult derivată din genul Chasmosaurus anterior, dar mai bazală decât Anchiceratops . Acesta din urmă a reprezentat o linie evolutivă din care a făcut parte și Triceratops , care a trăit câteva milioane de ani mai târziu, chiar la sfârșitul perioadei Cretacice.

Cladograma filogeniei Pentaceratops conform unui studiu realizat de Scott Sampson și colab. (2010) au descoperit că genul era strâns legat de Utahceratops , de vârstă și distribuție similare. ^[9] Următoarea cladogramă urmează analiza lui Longrich (2014), care a numit o nouă specie de Pentaceratops și a inclus aproape toate speciile de hasmosaurine. ^[10]

Paratipo de P. aquilonius (CMN 9813), interpretat ca un epiparietal de P. aquilonius (stânga) sau Spiclypeus

Longrich a afirmat că holotipul și specimenul de referință al P. aquilonius intră sub diagnosticul de Pentaceratops și au fost recuperate foarte aproape de speciile tip din filogenia sa. El a menționat că plasarea Utahceratops nu face ca genul să fie parafiletic , deoarece genurile nu trebuie să fie monofiletice . Williams Fork chasmosauran nedescris încă diferă de speciile Pentaceratops și Utahceratops și poate necesita un nou nume specific sau generic. ^[10]

Istoria descoperirii

Reconstrucția completă a craniului holotip al P. sternbergii , la AMNH

Primele exemplare Pentaceratops au fost colectate de Charles Hazelius Sternberg în bazinul San Juan , New Mexico . Sternberg a lucrat la comision pentru Universitatea suedeză din Uppsala . În 1921, Sternberg a recuperat un craniu și o parte din scheletul postcranian, exemplarele PMU R.200 și PMU R.286, din Meyers Creek lângă Kimbetoh Wash într-un strat al formațiunii Kirtland și le-a trimis apoi paleontologului Carl Wiman. În 1922, Sternberg a decis să lucreze independent și a început o săpătură la nord de Tsaya Trading Post în pădurea fosilă din județul San Juan . Aici a descoperit un schelet complet, pe care l-a vândut Muzeului American de Istorie Naturală . Muzeul a trimis apoi o echipă condusă de Charles Mook și Peter Kaisen pentru a-l ajuta pe Sternberg să securizeze acest specimen; săpăturile ulterioare din Sternberg în 1923 au adus numărul total de exemplare pentru AMNH la patru. Scheletul postcranian al exemplarului principal a fost aruncat de muzeu, deoarece nu avea o valoare suficientă ca exponat.

Specia a fost numită și descrisă de Henry Fairfield Osborn în 1923 ca Pentaceratops sternbergii . Numele genului, Pentaceratops , înseamnă „față cu cinci coarne” și derivă din greacă pentru penta / πέντα care înseamnă „cinci”, keras / κέρας înseamnă „corn” și - ops / ὤψ înseamnă „față”, ^{[ 11]} cu referire la cele două oase lungi în formă de corn care ies în afară din pomeți, sub orificiile ochiului, precum și celelalte două coarne mai proeminente deasupra orificiilor oculare și cornul nazal mic, prezent și în Triceratops . Osborn a numit specia, sternbergii , pentru a aduce un omagiu descoperitorului său. ^[12] Numele a fost sugerat lui Osborn de William Diller Matthew ; epitetul specific a servit ca o consolare pentru aproape eșuatul Sternberg, deoarece fosilele sale găsite în 1923 nu au fost inițial achiziționate de muzeu, care a trebuit să-și folosească bugetul pentru 1923/1924 pentru a examina descoperirile din marile expediții asiatice ale lui Roy Chapman Andrews . ^[13]

Holotipul a fost craniul descoperit de Sternberg, în 1922, specimenul AMNH 6325, găsit într-un strat al formațiunii Fruitland, datând din Campanian , aproximativ 75 de milioane de ani. Celelalte trei exemplare ale AMNH au fost AMNH 1624, un craniu mai mic; AMNH 1622, o pereche de coarne supraoculare; și AMNH 1625, o bucată de guler. ^[12]

Craniu la Muzeul de Istorie Naturală și Știință din New Mexico

În 1930, Wiman a numit o a doua specie de Pentaceratops : P. fenestratus . Această specie s-a bazat pe exemplarele Sternberg din 1921 și numele specific se referea la o gaură din squamosalul stâng. ^[6] Mai târziu, această specie a fost sinonimă cu specia tip Pentaceratops sternbergii devenind un sinonim junior , iar orificiul squamosal este probabil efectul unei leziuni.

În 1929, fiul lui Sternberg, George Fryer Sternberg, a descoperit USNM V12002, un squamosal drept. Pentaceratops s-a dovedit a fi o fosilă destul de comună în formațiunile Fruitland și Kirtland. A fost chiar folosit ca o fosilă de ghidare : apariția Pentaceratops sternbergii în înregistrările fosile marchează sfârșitul epocii vertebrate terestre Judithiana și marchează începutul Kirtlandianului. ^[1] Descoperirile ulterioare includ exemplare MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 și USNM 2416, schelete parțiale cu craniu; YPM 1229, un schelet fără skulll; UALP 13342 și UKVP 16100, cranii; UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 și SMP VP-1712, cranii fragmentare. În plus față de descoperirile din bazinul San Juan, un specimen juvenil de Pentaceratops , SDMNH 43470, a fost găsit în Formația Williams Fork din Colorado în 2006. ^[14]

Specimen zburat cu ajutorul Gărzii Naționale din New Mexico, 2015

Identificarea unui specimen fosil precum Pentaceratops s- a dovedit uneori extrem de controversată. În 1998, Thomas Lehman a descris exemplarul OMNH 10165, un craniu foarte mare și un schelet asociat găsit în New Mexico, în 1941. Craniul este expus în prezent la Muzeul de Istorie Naturală Sam Noble din Oklahoma și este cel mai mare exemplar din Pentaceratops , cu distincția de a fi, de asemenea, cel mai mare craniu al oricărei vertebrate terestre cunoscute. ^{[15] [16]} Cu toate acestea, în 2011, scheletul a fost redenumit ca un gen separat, Titanoceratops , datorită morfologiei sale mai derivate, asemănărilor cu Triceratops și lipsei de caracteristici unice împărtășite cu Pentaceratops , deși nu toți paleontologii sunt de acord cu această clasificare și vedeți caracteristicile indicate de Longrich, dintre care multe priveau forma și dispunerea osteodermelor gulerului, deja foarte variabile în rândul indivizilor ceratopsidelor, ca variații individuale sau derivate din ontogeneză . ^[3]

În 2014, Nicholas Longrich a numit o nouă specie: Pentaceratops aquilonius , al cărui nume specific înseamnă „că [specia] nordică”, pe baza fosilelor fragmentare descoperite în anii 1930 lângă Manyberries din Canada . Specia a fost descrisă pe baza unui prim epiparietal îndreptat în sus, mai degrabă decât înainte. ^[17] În 2016, Mallon și colab. a găsit P. aquilonius similar morfologic cu Spiclypeus shipporum și probabil reprezintă aceeași specie și consideră P. aquilonius un nomen dubium . ^[2]

Paleobiologie

Pentaceratops , ca toate ceratopsis, a fost erbivor . În timpul Cretacicului, plantele cu flori erau „limitate geografic la peisaj” și, prin urmare, este probabil ca acest dinozaur să se hrănească cu plantele predominante ale vremii: ferigi , cicade și conifere . Animalul își va folosi ciocul ascuțit pentru a mușca și rupe ramurile, care au fost apoi mărunțite de bateriile dinților așezate în restul gurii, creându-l capabil să se ascuțească în timp ce mestecă. În cele din urmă, materialul vegetal a fost digerat de intestinul gros.

Paleoecologie

Distribuția unor hasmosaurine pe Laramidia în timpul Campanianului; Pentaceratops (F)

Pentaceratops a trăit cu aproximativ 76-73 milioane de ani în urmă, iar rămășițele sale au fost găsite în principal în formațiunea Kirtland ^[1] din bazinul San Juan din New Mexico. În această formațiune, Pentaceratops și-a împărtășit habitatul cu alți ornitischieni și teropodi . Mai exact, contemporanii sai au fost pachycephalosaurus Sphaerotholus , The hadrosaurid cyrtocristatus PARASAUROLOPHUS , The ankylosaurid Nodocephalosaurus și tyrannosaurid Bistahieversor . În plus, unele fosile identificate ca aparținând tyrannosaurids, Ornithomimus , troodontids , Saurornitholestes , Struthiomimus , ornithopodi , Chasmosaurus , Corythosaurus , hadrosaurids și au fost găsite , de asemenea , ceratopsids . În timpul Pentaceratops , Formația Fruitland era mlăștinoasă, situată într-o câmpie și în apropierea țărmurilor Mării Interioare de Vest .

Pentaceratops este , de asemenea , o parte a Formațiunea Kirtland, în cazul în care coabitat cu numeroase vertebrate, inclusiv pește , crurotarsi , ornithischians , saurisks , pterozaurii și țestoase . Peștii sunt reprezentați de cele două specii, Melvius chauliodous și Myledalphus bipartitus . Crurotarsi includ Brachychampsa montana și Denazinosuchus kirtlandicus . Printre dinozauri , a ornithischians de formare a inclus hadrosaurids Anasazisaurus , Naashoibitosaurus , Kritosaurus și PARASAUROLOPHUS , a ankylosaurids Ahshislepelta și Nodocephalosaurus, iar pachycephalosaurus Stegoceras și Sphaerotholus . Dinozaurii saurischi în loc contoriza tyrannosaurid Bistahieversor ; ornitomimida Ornithomimus și troodontidul " Saurornitholestes " robustus . Formația este, de asemenea, cunoscută pentru un pterosaur cunoscut sub numele de Navajodactylus . Țestoasele sunt, de asemenea, destul de abundente și sunt cunoscute genurile Denazinemys , Basilemys , Neurankylus , Plastomenus și Thescelus . Alți taxoni necunoscuți cunoscuți includ crurotarso? Leidyosuchus canadensis și teropode? Strutiomimus , troodontide și tiranozauride. Această formațiune datează din Cretacicul superior, cu aproximativ 74,5-73,05 milioane de ani în urmă.

Notă

Bibliografie

• Dodson, P.,The Corned Dinosaurs , Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1996, ISBN 0-691-05900-4 .
• Liddell & Scott, Lexicon greco-englez, Ediție prescurtată , Oxford University Press, Oxford, Marea Britanie, 1980, ISBN 0-19-910207-4 .
• Debut întârziat pentru Jumbo Dino Skull , în Știință , vol. 282, nr. 5390, 1998, pp. 871b - 871, DOI : 10.1126 / science.282.5390.871b .
• Dodson, P.,The Horned Dinosaurs , Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1996, ISBN 978-0-691-05900-6 .
• Lehman, TM, 2001, Provincie dinozaur din Cretacicul târziu: În: Mesozoic Vertebrate Life, editat de Tanke, DH și Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.
• Liddell, Henry George și Robert Scott , A Greek-English Lexicon (Abridged Edition) , Marea Britanie, Oxford University Press , 1980, ISBN 978-0-19-910207-5 .
• Sullivan, RM și Lucas, SG 2006. „ Epoca” vertebratului terestru Kirtlandian - compoziția faunistică, poziția temporală și corelația biostratigrafică în Cretacicul superior nonmarin din vestul Americii de Nord ^{[ link rupt ]} . "Muzeul de Istorie și Știință Naturală din New Mexico, Buletinul 35: 7-29.
• Nicholas R. Longrich, Titanoceratops ouranous , un dinozaur cu coarne uriașe din Campanianul târziu al New Mexico , în Cretaceous Research , vol. 32, nr. 3, 2011, pp. 264-276, DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.007 .
• Lucas, SG, Sullivan, RM, Hunt, AP, 2006, Reevaluarea Pentaceratops și Chasmosaurus (Ornithischia, Ceratopsidae) în Cretacicul superior al interiorului occidental: New Mexico Museum of Natural History and Science, Buletin 35

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Pentaceratops sternbergii
• Wikispeciile conțin informații despre Pentaceratops sternbergii

linkuri externe

• ( EN ) Pentaceratops sternbergii , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Pentaceratops sternbergii , su Fossilworks.org .

Portale Dinosauri

Portale Paleontologia