Cicadale

Cicade
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Cycadophyta
Subdiviziune	Cycadophytina
Clasă	Cycadopsida Brongn. , 1843
Ordin	Cicadale Dumortier
Familii
Cycadaceae Stangeriaceae Zamiaceae

Ordinul Cycadales , singurul ordin al clasei Cycadopsida , este un ordin foarte antic, cel mai primitiv dintre gimnosperme , care a apărut pe pământ în Carbonifer sau la începutul Permianului , în urmă cu aproximativ 280 de milioane de ani, care a atins maximul difuzarea și diversificarea în epoca mezozoică . Include trei familii , împărțite în 10 genuri , cu un total de 326 de specii diferite. ^[1]

Taxonomie

În trecut, toate cicadele erau clasificate în familia Cycadaceae.

In 1959, botanistul australian Lawrence AS Johnson diferențiate trei familii distincte: Cycadaceae , Stangeriaceae și Zamiaceae .

Clasificarea actuală, care este o actualizare a celei propuse de Dennis Stevenson în 1990 ^[2] , se bazează pe o structură ierarhică care răspunde la o analiză cladistică a datelor morfologice , anatomice , cariologice , fiziologice și fitochimice . ^[1]

Relațiile filogenetice dintre diferitele genuri pot fi rezumate în următoarea cladogramă : ^[3]

Morfologie

Trompă

Exemple de trunchiuri și rădăcini ale diferitelor specii de cicade

Trunchiul este arborescent la unele specii, subteran la altele.
La speciile arborescente poate atinge 10 m înălțime, cu unele specii (de ex. Lepidozamia hopei ) care în mod excepțional pot atinge și depăși 15 m. Este de obicei neramificat sau ușor ramificat. Vârful tulpinii este depășit de o coroană de frunze pinate care conferă acestor specii un aspect similar cu cel al palmierilor . Spre deosebire de tulpina acesteia din urmă, cea a cicadelor este acoperită de un strat format din baze foliare persistente și de frunze solzoase modificate și de dimensiuni reduse numite catafile .

Majoritatea speciilor arborescente au un obicei erect, dar există și specii care se descompun (de exemplu Ceratozamia decumbens , Encephalartos laurentianus , Zamia roezlii ) sau chiar și cele suspendate (de exemplu Cycas clivicola , Encephalartos princeps ).
La speciile cu trunchi subteran există specii al căror trunchi are reziduurile bazelor foliare ( Cycas , Encephalartos , Ceratozamia , Macrozamia ) și altele în care acest lucru apare sub formă de lignotuber , mai mult sau mai puțin ramificat ( Bowenia , Stangeria , Zamia ) .

• 

  Tulpină cu rulment decumbent de E.altensteinii .

• 

  C. rumphii

• 

  E. ferox

• 

  În S. eriopus trunchiul are aspectul unui lignotuber.

Rădăcini

Rădăcini de corali

Rădăcinile speciilor de trunchi subterane sunt tuberoase și suculente și îndeplinesc funcția de stocare a apei și a substanțelor nutritive, în timp ce rădăcinile speciilor arborescente sunt mai subțiri și mai lemnoase. În ambele cazuri există, de asemenea, un anumit tip de rădăcini, care se dezvoltă imediat sub suprafața solului, numite rădăcini de corali, datorită unei mase nodulare prezente la vârful lor, pe care trăiesc cianobacterii simbiotice care fixează azotul. la plantă. Această particularitate explică capacitatea cicadelor de a supraviețui chiar și în solurile sărace în nutrienți.

Frunze

Frunze de Encephalartos longifolius

Frunza de
Dioon spinulosum

Frunza de
Zamia furfuracea

Aproape toate cicadele au frunze pinnate, în care este posibil să se recunoască un peduncul sau pețiol și o tulpină sau rahis care susține un număr variabil de pliante opuse sau alternative. Singurele cicade care se abat de la acest model sunt cele două specii de Bowenia ( B. serrulata și B. spectabilis ), Cycas debaoensis și Cycas multipinnata, care au frunze bipinnate și rahis ramificat.
Lungimea frunzei este extrem de variabilă de la specie la specie și variază de la 18-20 cm din Zamia pygmaea până la peste 7 metri din Encephalartos laurentianus .

Chiar și pliantele prezintă o varietate extremă de dimensiuni, forme și culori.
Dimensiunile pot varia de la 1-2 cm ale pliantelor Zamia pygmaea la peste 50 cm ale Zamia wallisii .
Forma poate fi lanceolată, ovată sau subovată.
Culoarea poate varia în toate nuanțele, de la verde gălbui la verde glauc, trecând prin verde deschis, verde închis, verde roșcat, verde bronz și verde argintiu
Marja este adesea întreagă, dar în unele cazuri poate fi dințată, dințată-spinoasă, zimțată sau crenată.
Inserția pe rahisul central poate fi articulată, așa cum se întâmplă în Ceratozamia , Encephalartos , Microcycas și Zamia sau fixă ​​ca în Bowenia , Cycas , Dioon , Lepidozamia , Macrozamia și Stangeria .
Venele la majoritatea speciilor sunt dispuse paralel cu axa longitudinală a pliantului. Cycas și Stangeria prezintă o coastă principală mediană.

În majoritatea cicadelor, lăstarii noi de frunze sunt produși în grupuri care încolțesc simultan. Cu toate acestea, există excepții , cum ar fi Stangeria eriopus , unele Macrozamia și Zamia- specii, care produc cel nou frunze la un moment dat.
Frunzele noi sunt de obicei acoperite cu un puf gros; în unele cazuri este foarte abundent și formează o acoperire groasă numită tomentum . Frunzele mature, pe de altă parte, sunt în general netede și strălucitoare. În momentul apariției din tulpină frunzele sunt îndoite; în câteva zile se desfășoară și ajung rapid la apariția frunzelor mature.

Unele frunze sunt modificate pentru a da viață unor organe foliare specifice: catafilele , frunzele solzoase cu funcții de acoperire și conurile de reproducere (vezi mai jos).

La exemplarele adulte, catafilele, frunzele propriu-zise și conurile sunt produse conform unei secvențe regulate: o ordine a catafilelor este în general urmată de o coroană de frunze și apoi de un grup de sporofile, dispuse pentru a forma un con; apoi o nouă serie de catafile și așa mai departe, urmând un tipar tipic în spirală.

Diferite faze ale foliației Cycas revoluta

Conuri

Con mascul de Cycas revoluta

Toate cicadele sunt plante dioice , adică au organe de reproducere masculine și feminine pe diferite specimene.

Conurile sunt organele de reproducere ale cicadelor și sunt compuse din frunze foarte modificate numite sporofile , dispuse în agregate cu structură spirală și formă conică. Distingem frunzele care transportă polen ( microsporofile ) și frunzele care transportă ovule ( macrosporofile ).

Singurul gen în care sporofilele feminine nu sunt agregate în conuri este genul Cycas , în care macrosporofilele au aspectul de frunze pinnate, cu ovulele inserate la margine. Cycas este, de asemenea, singurul gen care are de obicei mai mult de două semințe pentru fiecare sporofilă, până la 8-10.

Forma conurilor poate fi fusiformă, cilindrică sau ovoidală.

Dimensiunile sunt extrem de variabile: conurile masculine sunt de obicei mai subțiri și mai mici decât cele feminine. Conurile femele ale Dioon spinulosum sunt de departe cele mai mari conuri dintre toate gimnospermele , putând atinge 90 cm lungime și peste 15 kg greutate.

Deși coexistența în același specimen de conuri masculine și feminine nu a fost niciodată documentată, există în schimb observații, rare, dar bine documentate, ale schimbării spontane de sex a unor exemplare de cicade. Un astfel de eveniment a fost descris la cel puțin 17 specii diferite, inclusiv Cycas circinalis , Encephalartos umbeluziensis și Zamia integrifolia . În toate aceste cazuri, schimbarea de sex a fost precedată de traume fizice sau expunerea la temperaturi de îngheț. ^{[4] [5]}

• 

  Con mascul de
  Stangeria

• 

  Con mascul de
  Macrozamia moorei

• 

  Con mascul de
  Ceratozamia mexicana

• 

  Con feminin de
  Dioon comestibil

• 

  Con feminin de
  Encephalartos villosus

• 

  Sporofile feminine de
  Cycas revoluta

Semințe

Semințele cicadelor pot fi foarte variate ca mărime, formă și culoare.

Mărimea variază de la 8-10 mm semințelor de Zamia pygmaea la 6-8 cm de Macrozamia macdonnellii sau de Cycas micronesica .

Forma este în general ovoidală, dar poate fi și globulară sau cilindrică. La punctul de inserție sporofilele au o cicatrice sau chalaza .

Se poate recunoaște un tegument extern sau sarcotesta , cu o consistență cărnoasă și o culoare care variază de la galben la roșu-maroniu, trecând prin portocaliu, roz, roșu violet; un tegument intermediar sau sclerotesta , care formează o coajă reală; și un tegument intern sau endotest . Aceste trei straturi protejează nucleul central al materialului seminal care conține gametofitul feminin sau, în cazul fertilizării, embrionul .

Semințele unor specii, cum ar fi de exemplu Cycas rumphii , au un strat suplimentar de acoperire, în interiorul sclerotestei, de o consistență spongioasă, care permite semințelor să plutească în apă și să le disemineze pe mare.

• 

  Semințe de
  Cycas revoluta

• 

  Semințe de
  Cycas rumphii

• 

  Semințe de
  Encephalartos horridus

• 

  Semințe de
  Encephalartos villosus

• 

  Semințe de
  Macrozamia communis

• 

  Semințe de
  Stangeria eriopus

Distribuție și habitat

Gama de ordine Cycadales

Cicadele au fost odinioară răspândite în toată lumea.
Au fost găsite fosile de cicade în Alaska , Marea Britanie , Groenlanda și Siberia , precum și în Antarctica .

Astăzi, aceste plante sunt limitate în natură la zone foarte delimitate în regiunile tropicale și subtropicale. Distribuția actuală pare să fie legată, cel puțin parțial, de deriva continentală care a avut loc între 50 și 250 de milioane de ani în urmă, care, pornind de la un strămoș comun, a favorizat selecția genetică a diferitelor genuri, ca urmare a izolării geografice și diferențierile ecologice în consecință.

În prezent, genurile Ceratozamia , Dioon , Microcycas și Zamia sunt limitate la America , Stangeria și Encephalartos sunt răspândite în Africa , în timp ce trei genuri sunt endemice Australia : Bowenia , Macrozamia și Lepidozamia . În cele din urmă, genul Cycas este răspândit în Australia , Asia și în diferite insule din Oceanul Indian și Oceanul Pacific de Sud .
Centre cu o biodiversitate mai mare se găsesc în Australia (aprox. 78 spp.), Mexic (aprox. 45 spp.) Și Africa de Sud (aprox. 40 spp.). ^[6]

Ei preferă habitate diferite, care includ pădure tropicală de foioase și foioase, pădure umedă , pădure de stejar , pajiști și savane ; unele specii, cum ar fi columbianul Zamia roezlii , sunt asociate cu formațiunile vegetale ale mangrovelor și există, de asemenea, unele specii epifite , cum ar fi panamezul Zamia pseudoparasitica ^[7] .

Polenizare

S-a crezut mult timp că polenizarea Cycadaceae a fost legată substanțial de vânt (așa-numita polenizare anemofilă ). Cu toate acestea, acest mecanism ar limita intervalul de fertilizare la câțiva metri. Studii recente au arătat că în Cycas revoluta polenizarea are loc și prin insecte (așa-numita polenizare entomofilă ) ^[8] .

În ceea ce privește Zamiaceae , pe de altă parte, se știe că polenizarea este legată de insecte. De asemenea, s-a văzut că unele specii folosesc mirosuri rele pentru a menține insectele polenizatoare departe de florile masculine și mirosurile bune pentru a le atrage spre cele feminine. Mecanismul a fost descris recent de unii cercetători ^[9] în cicladaceele australiene Macrozamia lucida . În perioada fertilă, care nu durează mai mult de patru săptămâni pe an, temperatura organelor reproductive masculine ale M. lucida crește cu până la zece grade mai mare decât mediul înconjurător. Acest fenomen este însoțit de o eliberare de mirosuri toxice care forțează insectele (și împreună cu ele polenul ) să se îndepărteze. Florile feminine, pe de altă parte, nu degajă niciodată un miros atât de puternic și, prin urmare, sunt capabile să le atragă.

Mecanismul de polenizare al cicadelor ar putea fi o etapă intermediară în procesul evolutiv care a condus la selecția naturală a plantelor care folosesc mirosul pentru a îndepărta ierbivorele.

Propagare

În natură, propagarea are loc în principal prin difuzia semințelor. Semințele au un strat exterior gros și cărnos de culori strălucitoare care atrage diferite animale ( lilieci , broaște țestoase , păsări ) pentru a le purta. La unele specii, cum ar fi Cycas rumphii , transportul poate avea loc și prin plutirea în apă.

Propagarea prin îndepărtarea și transplantul de fraieri bazali sau aerieni este, de asemenea, posibilă. Cu această metodă de propagare, se obțin exemplare care au toate același sex ca planta mamă.

În cele din urmă, se studiază posibilitatea propagării prin culturi de țesuturi . Această metodă necesită utilizarea unor laboratoare specializate și este utilizată, pe bază experimentală, pentru propagarea speciilor rare și amenințate. Se bazează pe utilizarea unor probe mici de țesut viabil (de exemplu, fragmente de frunze) care sunt stimulate să crească și să se diferențieze în medii de cultură adecvate.

Majoritatea cicadelor au o creștere foarte lentă și ating maturitatea sexuală după 15-20 de ani de viață. Cu toate acestea, există excepții: unele specii de Zamia au o creștere rapidă și ajung la maturitate după 2 sau 3 ani. Unele Ceratozamia și unele specii asiatice de Cycas pot ajunge la maturitate în jur de 5 ani. Alte genuri, cum ar fi Macrozamia și Lepidozamia precum și de cele mai multe Cycas au de fapt o creștere foarte lent, dar condițiile optime de mediu poate favoriza atingerea maturității de reproducere , chiar înainte de vârsta de 15 ani .

depozitare

Microcycas calocoma ,
o specie pe cale de dispariție

În ultimii ani, multe cicluri, datorită distrugerii habitatului lor natural și a colecției nediscriminate favorizate de colecționarii fără scrupule, au fost incluse printre speciile pe cale de dispariție.

Dintre unele specii, cum ar fi Encephalartos woodii , există acum doar câteva exemplare păstrate în grădini botanice și trebuie considerate ca dispărute în natură . Dintre altele, cum ar fi Ceratozamia euryphyllidia, doar comunitățile mici supraviețuiesc.

Toate cicadele sunt incluse în listele Convenției privind comerțul internațional cu specii pe cale de dispariție ( CITES ). ^[10]
În special următoarele specii:

• Cycas beddomei
• Stangeria eriopus
• Microcycas calocoma
• toate speciile din genul Ceratozamia
• toate speciile din genul Encephalartos

acestea sunt enumerate în apendicele I, care grupează speciile protejate al căror comerț este interzis.

Notă

Bibliografie

• Bogler DJ, Francisco Ortega J. Studii sistematice moleculare în ciclade: dovezi din trnL Intron și ITS2 secvențe ADNr The Botanical Review 70 (2): 260-273 ISSN 0006-8101 ( WC · ACNP )
• Buckler R, A Brief Review of the Fossil Cycads ( PDF ), 1999. Accesat la 28 ianuarie 2012 (arhivat din original la 24 februarie 2012) .
• De Luca P. Un scurt studiu al istoriei cicadelor din diferite culturi. Memoriile Grădinii Botanice din New York 57: 1-7. 1990.
• Douwes, E., Gillmer, M., Mattson, M. și Dalzell, C. Propagarea vegetativă a Stangeria eriopus din materialul frunzelor. Encephalartos 2004; 80: 28-30.
• Hill KD, Stevenson DW și Osborne R, The World List of Cycads ( PDF ), în Proceedings of the 7th International Conference on Cycad Biology (CYCAD 2005), Xalapa, Mexic, ianuarie 2005 .
• Jones, David L. 2002. Cycads of the World . Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-220-9 .
• Litz, Richard E., Moon, PA, Benson, EM, Stewart, J., Chávez, Victor M. O strategie de biotehnologie pentru conservarea pe termen mediu și lung a cicladelor . The Botanical Review 70 (1): 39–46 (2004)
• Nicholls TJ, Norstog KJ Biologia cicladelor . Cornell Univ Pr. (1998) ISBN 0-8014-3033-X
• Palm & Cycad Societies of Florida. Enciclopedie virtuală Cycad
• Stevenson DW O clasificare formală a cicadelor existente . Brittonia 1990; 44 (2): 220-223
• Vovides AP Simboniții insectelor unor ciclade mexicane din habitatul lor natural . Biotropic 1991; 23 (1): 102-104
• Walters T., Osborne R., Clasificarea Cycad: concepte și recomandări , CABI, 2004, ISBN 978-0-85199-741-4 .
• Whitelock, Loran M. Cicadele. Timber press (2002) ISBN 0-88192-522-5
• IUCN / SSC Cycad Specialist Group, Cycads. Studiul de stare și Planul de acțiune pentru conservare ( PDF ), Gland, Elveția și Cambridge, Marea Britanie, IUCN, 2003, pp. 86 p., ISBN 2-8317-0699-8 .

Elemente conexe

• Bjuvia

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Cycadales
• Wikispecies conține informații despre Cycadales

linkuri externe

• ( EN ) Cycadales , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Cycadales , pe Fossilworks.org .
• Trucuri evolutive ^{[ link rupt ]} Articol despre mecanismul de polenizare al cicadelor
• (EN) Biologia polenizării Cycads pe plantapalm.com. Adus la 10 decembrie 2007 (arhivat din original la 24 septembrie 2015) .
• ( EN ) Cicade și gândaci: vizualizare recentă despre polenizare ( PDF ), pe iucn.org .
• (RO) Introducere în Cycads pe ucmp.berkeley.edu.
• ( EN ) Cycad Society of South Africa , pe cycadsociety.org .
• ( EN )IUCN / SSC Cycad Specialist Group , pe iucn.org .
• ( RO ) The Cycad Pages / Royal Botanic Gardens din Sydney , la plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au .
• (EN) Palm and Cycad Society of Australia , pe pacsoa.org.au.
• ( EN ) The Cycad Society , pe cycad.org .
• ( RO ) CycadBooks.com , pe cycadpalm.com .
• ( EN ) Galeria foto Cycads , pe cycadinternational.com.au (arhivată din original la 14 iunie 2006) .