Apatosaurus

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Apatosaurus
Louisae.jpg
Scheletul holotipului lui A. louisae (specimen CM 3018), Muzeul de Istorie Naturală Carnegie
Gama geologică
Jurasicul superior
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Clasă Sauropsida
Superordine Dinozauria
Ordin Saurischia
Subordine † Sauropodomorpha
Clade † Neosauropoda
Familie † Diplodocidae
Subfamilie † Apatosaurinae
Tip † Apatosaurus
Marsh , 1877
Nomenclatura binominala
† Apatosaurus ajax
Marsh, 1877
Specii
  • † A. ajax
    Marsh , 1877
  • † A. louisae
    Olanda, 1916

Apatosaurus (al cărui nume înseamnă „șopârlă înșelătoare” [1] [2] ) este un gen dispărut al dinozaurului sauropod apatosaurus care a trăit în Jurasicul Superior , cu aproximativ 152-151 milioane de ani în urmă ( Tithonian ) în ceea ce este acum formația Morrison , în statele Oklahoma și Utah ale Statelor Unite . Savantul Othniel Charles Marsh a descris și a numit prima specie cunoscută, A. ajax în 1877, în timp ce a doua specie, A. louisae a fost descoperită și numită de William H. Holland, în 1916. Un Apatosaurus adult ar putea atinge o lungime medie de 21 . -22,8 metri și o greutate medie de 16,4-22,4 tone. Unele eșantioane indică o lungime maximă cu 11-30% mai mare decât media și o masă de 32,7-72,6 tone.

Vertebrele cervicale ale Apatosaurusului sunt mai puțin alungite și mai compacte decât cele ale Diplodocus , care, ca și Apatosaurus, aparțineau familiei diplodocidelor , iar oasele picioarelor, deși sunt mai lungi, sunt mult mai îndesate, ceea ce implică faptul că Apatosaurus era un animal mult mai robust. Coada a rămas ridicată în aer oferind o contrapondere considerabilă gâtului lung. Apatosaurus poseda o gheară mare pe ambele picioare din față și trei pe fiecare picior din spate. Craniul Apatosaurului , despre care se credea mult timp similar cu cel al Camarasaurului , era de fapt mult mai asemănător cu cel al Diplodocului . Probabil, Apatosaurus a fost un păstor generalist care se hrănea cu orice vegetație pe care o putea atinge datorită gâtului său lung. Pentru a-i ușura greutatea și a răci corpul din interior, vertebrele Apatosaurului erau goale și umplute cu saci de aer conectați la sistemul respirator al animalului, făcând întregul corp relativ mai ușor. La fel ca în majoritatea diplodocidelor, coada animalului a fost probabil folosită ca bici împotriva prădătorilor și / sau pentru a crea zgomote puternice pentru a comunica.

Până în 1909, craniul lui Apatosaurus a fost adesea confundat cu cel al Camarasaurus și Brachiosaurus ; după 1909, când a fost găsit holotipul speciei A. louisae, a fost găsit și un craniu complet la câțiva metri distanță de partea din față a gâtului. Henry Fairfield Osborn nu a fost de acord cu această asociație și a continuat să monteze scheletele Apatosaurus cu craniul Camarasaurus . Astfel, până în anii 1970, scheletele Apatosaurus au fost montate cu proiecte speculative de craniu, până când McIntosh a dovedit că craniile mai robuste atribuite lui Diplodocus au fost mai probabil să aparțină lui Apatosaurus .

Apatosaurus este un gen destul de primitiv din familia diplodocidae , cu doar Amphicoelias și, eventual, un nou gen fără nume, care poate fi chiar mai primitiv. În timp ce subfamilia apatosaurinae a fost numită încă din 1929, grupul nu a fost utilizat în mod valid până la un studiu amplu în 2015 . Doar Brontosaurus , împreună cu Apatosaurus , fac parte oficial din această subfamilie, în timp ce alte genuri de obicei atribuite sunt uneori denumite sinonime sau reclasificate ca diplodocine . În special, Brontosaurus a fost mult timp considerat un sinonim al lui Apatosaurus : singura sa specie a fost de fapt reclasificată ca A. excelsus în 1903. Un studiu realizat în 2015 a concluzionat definitiv că Brontosaurus este un gen valid, distinct de Apatosaurus . Cu toate acestea, nu toți paleontologii sunt de acord cu această diviziune. Locuind în America de Nord Jurasică, Apatosaurus și-a împărtășit habitatul cu mulți alți dinozauri, precum Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus și Stegosaurus .

Descriere

Dimensiunea A. ajax (portocaliu) și A. louisae (roșu) comparativ cu omul și Brontosaurus parvus (verde)

Apatosaurus era un mare dinozaur sauropod cvadrupedal , cu un gât lung, puternic, corp îndesat și coadă lungă de bici; membrele anterioare erau puțin mai scurte decât membrele posterioare. Cele mai multe estimări ale mărimii animalelor se bazează pe eșantionul CM 3018, specimenul tip A. louisae . În 1936, lungimea individului a fost estimată la 21,8 metri prin măsurarea coloanei vertebrale. [3] Estimările actuale sunt similare, evaluând lungimea specimenului în 21-22,8 metri, pentru o masă de 16,4-22,4 tone. [4] [5] [6] Prin studierea masei modelelor volumetrice ale Dreadnoughtus , Apatosaurus și Giraffatitan , în 2015 a fost propusă o greutate de 21,8-38,2 tone pentru CM 3018, similară cu masa Dreadnoughtus . [7] Estimările anterioare privind masa animalului vorbesc despre o greutate de 35,0 tone. [4] Unele descoperiri osoase A. ajax (cum ar fi OMNH 1670) aparțin cu 11-30% mai mari, sugerând dublul masei specimenului CM 3018, cântărind 32,7- 72,6 tone, mergând chiar până la rivalizează cu titanosaurii mari ca mărime. [8]

Craniul lui A. ajax , al eșantionului CMC VP 7180

Craniul Apatosaurusului era relativ mic în comparație cu dimensiunea animalului: fălcile erau echipate cu dinți de daltă, perfect potriviți unei diete erbivore . [9] Botul Apatosaurusului era foarte asemănător cu cel al diplodocoidelor , moderat pătrat, spre deosebire de Nigersaurus care avea un craniu mai pătrat. [10] Craniul lui Apatosaurus este bine conservat în exemplarul BYU 17096, reprezentat de un schelet în stare bună. O analiză filogenetică a arătat că craniul avea o morfologie similară cu cea a celorlalte diplodocoide. [11] Unele cranii Apatosaurus au fost găsite încă în articulație cu dinții. Acești dinți au smalțul expus la suprafață și nu au zgârieturi la suprafață; în schimb, arată unul consistență zaharoasă [ neclară ] și o anumită uzură. [10] Descoperirea țesuturilor orale într-un specimen de Camarasaurus , catalogat ca SMA 0002, indică prezența de-a lungul liniei maxilarului a resturilor osificate a ceea ce pare să fi fost gingii, indicând faptul că Camarasaurus și, eventual, alți sauropodi aveau gingii și buze. [12] [13]

Vertebrele cervicale ale lui A. ajax (holotip, YPM 1860) în vedere laterală și anterioară

La fel ca în cazul altor sauropode, vertebrele cervicale ale Apatosaurului sunt profund bifurcate: posedau coloane vertebrale neuronale cu o depresiune mare la mijloc, care a ajutat la formarea unui gât larg și profund. [9] Formula vertebrală pentru holotipul lui A. louisae este compusă din 15 coluri cervicale, 10 dorsale, 5 sacrale și 82 caudale. Numărul de vertebre caudale poate varia în cadrul aceleiași specii. [3] Vertebrele cervicale ale Apatosaurus și Brontosaurus sunt mult mai robuste decât cele ale altor diplodocide , deși Charles Whitney Gilmore le considera similare cu cele ale Camarasaurus . [3] [14] De asemenea, susțin coastele cervicale care se extind mai mult spre sol decât alte diplodocine, în timp ce vertebrele și coastele cervicale se îngustează spre partea superioară a gâtului, făcând gâtul aproape triunghiular în secțiune transversală. [14] La A. louisae , axul-atlas complex al primelor vertebre cervicale este aproape complet topit. Coastele dorsale nu sunt fuzionate sau strâns legate de vertebrele lor, fiind în schimb articulate liber. [3] Apatosaurus are zece coaste dorsale de ambele părți ale corpului. [15] Gâtul mare a fost împânzit cu un sistem mare de buzunare de aer care a servit la ușurarea greutății sale. Apatosaurus , la fel ca ruda sa apropiată Supersaurus , avea spini neurali înalți, care alcătuiesc mai mult de jumătate din înălțimea vertebrelor individuale. Forma cozii este neobișnuită pentru un diplodocid; este relativ subțire datorită scăderii înălțimii coloanelor vertebrale pe măsură ce crește distanța de la șolduri. Apatosaurus avea coaste chiar mai lungi decât majoritatea celorlalte diplodocide, astfel încât cutia toracică era neobișnuit de adâncă. [16] Ca și în alte diplodocide, coada avea o structură asemănătoare biciului către vârf. [3]

Oasele membrelor erau de asemenea foarte puternice. [16] Dintre apatosaurinae , scapula Apatosaurus louisae este intermediară în morfologie între cea a lui A. ajax și Brontosaurus excelsus . Oasele membrelor anterioare sunt puternice, în special humerusul lui Apatosaurus seamănă cu cel al lui Camarasaurus , precum și cu cel al lui Brontosaurus . Cu toate acestea, humeriile lui Brontosaurus și A. ajax sunt mai asemănătoare între ele decât cu A. louisae . În 1936, Charles Whitney Gilmore a remarcat că în reconstrucțiile anterioare ale membrelor anterioare ale lui Apatosaurus , raza și ulna au fost suprapuse în mod eronat; în viață aceste două oase ar fi rămas în schimb paralele. [3] Apatosaurus poseda o singură gheară mare pe fiecare membră anterioară, o caracteristică împărtășită de toți sauropodii derivați de Shunosaurus . [3] [17] Cu toate acestea, la picioarele din spate, numai primele trei degete erau prevăzute cu gheare. Formula falangiană este 2-1-1-1-1, adică degetul cel mai interior (falangele) de pe partea inferioară are două oase, iar următorul are doar unul. [18] Gheara unică a membrului anterior (unghiei) este ușor curbată și exact trunchiată la capătul anterior. Centura pelviană include un ileu robust și un pubis contopit cu ischiul . Femurii Apatosaurului sunt foarte robusti, mai mult decât oricare alt Sauropod . Oasele tibiei și fibulei sunt diferite de oasele subțiri ale Diplodocus , dar sunt aproape indistincte de cele ale Camarasaurusului . Fibula este mai lungă și mai subțire decât tibia. În membrele posterioare există doar trei gheare în cele trei degete cele mai interioare, iar formula falangiană este 3-4-5-3-2. Primul metatarsian este cel mai robust, o caracteristică împărtășită diplodocidelor. [3] [19]

Clasificare

Scapula și coracoidul de A. ajax

Apatosaurus este un membru al familiei Diplodocidae , o cladă de mari dinozauri sauropodi. Această familie include unele dintre cele mai lungi creaturi care au umblat vreodată pe pământ, inclusiv Diplodocus , Supersaurus și Barosaurus . Animalul este uneori clasificat în subfamilia Apatosaurinae , care ar putea include și genurile Suuwassea , Supersaurus și Brontosaurus . [16] [20] [21] Othniel Charles Marsh l-a descris pe Apatosaurus ca fiind strâns legat de Atlantosaurus în cadrul grupului acum defunct de Atlantosauridae . [15] [22] În 1878, Marsh și-a ridicat familia la rangul de subordine, care a inclus Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (acum Camarasaurus ) și Diplodocus . Marsh a clasificat acest grup în cadrul Sauropoda , un grup pe care l-a ridicat în același studio. În 1903, Elmer S. Riggs a declarat că numele Sauropod era un sinonim junior al denumirilor anterioare, așa că a grupat Apatosaurus în cadrul Opisthocoelia . [15] Cu toate acestea, numele Sauropoda este încă folosit astăzi pentru a indica acest grup [19] , iar în 2011, John Whitlock a publicat un studiu în care Apatosaurus este văzut ca un diplodocid bazal, dar mai evoluat decât Supersaurus . [10] [23]

Cladograma grupului de Diplodocidae, conform studiilor lui Tschopp, Mateus și Benson (2015): [24]

Diplodocidae

Amphicoelias altus

Apatosaurinae

Specii nenumite

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocine

Specii nenumite

Lathing african

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Istoria descoperirii

Osul sacru de A. ajax , ilustrație din 1879

Numele Apatosaurus ajax a fost inventat în 1877 de Othniel Charles Marsh , profesor de paleontologie la Universitatea Yale , pe baza unui schelet aproape complet (holotip, YPM 1860) recuperat de pe versanții estici ai Munților Stâncoși , în județul Gunnison , Colorado . [15] [22] [24] Numele genului Apatosaurus este un termen compus din greaca veche a cuvintelor apate (ἀπάτη) / apatēlos (ἀπατηλός) care înseamnă „înșelăciune” sau „înșelător”, iar sauros / σαῦρος înseamnă „șopârlă” , al cărui nume complet înseamnă „șopârlă înșelătoare”. Marsh a dat acest nume genului pe baza osului de chevron , spre deosebire de cel al celorlalți dinozauri; de fapt, osul chevron al lui Apatosaurus a arătat o asemănare ciudată cu cea a mosasaurilor . [22] [25] În timpul excavării și transportului, oasele scheletului holotip au fost amestecate cu cele ale unui alt individ Apatosaurus , descris inițial ca Atlantosaurus immanis ; în consecință, unele elemente nu pot fi atribuite uneia dintre cele două probe în deplină siguranță. [24] Marsh a distins noul gen Apatosaurus de Atlantosaurus pe baza numărului de vertebre sacre: Apatosaurus poseda trei, în timp ce Atlantosaurus poseda patru. Doi ani mai târziu, Marsh a anunțat descoperirea unui exemplar nou, mai mare și mai complet în Como Bluff, Wyoming . Marsh a decis să dea acestui nou specimen un nou nume, deoarece convențiile și înregistrările fosilelor împrăștiate în acel moment au însemnat că funcțiile utilizate ulterior pentru a distinge genurile și speciile astăzi sunt mult mai răspândite în rândul sauropodilor. [15] [24] Marsh a numit apoi noul exemplar Brontosaurus excelsus . [26] Toate eșantioanele considerate în prezent Apatosaurus provin din Formația Morrison , care este câmpul de luptă pentru lupta dintre Marsh și rivalul său Edward Drinker Cope . [27]

Reconstrucție scheletică depășită și incorectă a unui apatosaurină , deseori interpretată ca B. excelsus (specimen AMNH 460) cu un craniu artificial, finalizată în 1905, la Muzeul American de Istorie Naturală

Un alt exemplar foarte complet, expus la Muzeul American de Istorie Naturală și clasificat ca AMNH 460, este ocazional atribuit Apatosaurului . Singurele elemente lipsă ale scheletului sunt capul, picioarele și o secțiune a cozii, precum și primul schelet sauropod montat vreodată într-un muzeu. [28] Acest specimen a fost găsit la nord de Medicine Bow , Wyoming în 1898 de Walter Granger, care a luat toată vara să-l dezgroape. [29] Pentru a completa scheletul, s-au adăugat picioare de la alți sauropodi descoperiți în aceeași carieră, în timp ce coada a fost modelată astfel încât Marsh să creadă că ar trebui să fie, adăugând prea puține vertebre caudale. În cele din urmă, pentru a adăuga craniul lipsă, muzeul a crezut că pentru un animal mare, robust și masiv , era nevoie de un craniu la fel de mare și masiv și nu la fel de mic și subțire ca cel al lui Diplodocus . [3] [15] [28] [30] Prin urmare, craniul sculptat și asamblat împreună cu scheletul a fost modelat pe baza craniului Camarasaurus , singurul alt sauropod din care erau cunoscute rămășițe fosile bune ale craniului. Asamblarea scheletului a fost supravegheată de Adam Hermann, care nu a reușit niciodată să găsească cranii adevărate de Apatosaurus . Hermann a fost forțat să sculpteze un craniu de mână, iar Osborn într-o publicație a declarat că craniul era „în mare parte ipotetic și bazat pe cel al lui Morosaurus ” (acum Camarasaurus ). [31]

Scheletul Apatosaurus (FMNH P25112), la Field Museum of Natural History

În 1903, Elmer Riggs a publicat un studiu în care a descris un schelet bine conservat al unui diplodocid din Valea Grand River, lângă Fruita , Colorado , exemplarul P25112. Riggs a crezut că depozitele erau similare în vârstă cu cele din Como Bluff, Wyoming, din care Marsh descrisese Brontosaurus . Majoritatea scheletului a fost găsit și, după o comparație atât cu Brontosaurus, cât și cu Apatosaurus ajax , Riggs a realizat că holotipul A. ajax era un specimen imatur și, prin urmare, caracteristicile care distingeu genurile nu erau valabile. De când Apatosaurus a fost numit pentru prima dată, Brontosaurus va deveni un sinonim junior al Apatosaurus . Din această cauză, Riggs a redenumit Brontosaurus excelsus ca Apatosaurus excelsus . Pe baza comparațiilor cu alte specii propuse să aparțină lui Apatosaurus , Riggs a stabilit că exemplarul pe care l-a descris reprezenta și un A. excelsus . [15]

În ciuda publicării lui Riggs, Henry Fairfield Osborn , care era avers față de Marsh și taxonii săi, a etichetat presupusul schelet Apatosaurus al Muzeului American de Brontosaurus . [31] [32] Din cauza acestei decizii, numele Brontosaurus a fost folosit pe scurt în afara literaturii științifice pentru ceea ce Riggs considera Apatosaurus , iar popularitatea muzeului a însemnat că presupusul Brontosaurus expus a devenit unul dintre dinozauri. faptul că numele Brontosaurus era un sinonim și, prin urmare, științific invalid. Cu toate acestea, această greșeală și reconstrucția incorectă a scheletului au intrat puternic în cultura populară, această concepție greșită a persistat pentru aproape întregul secol XX până la începutul secolului XXI. [33]

Vedere laterală a scheletului lui A. louisae CM 3018, montat cu un cast al craniului CM 11162

Abia în 1909 s-a găsit în cele din urmă un craniu Apatosaurus , găsit în timpul primei expediții, condusă de Earl Douglass, către ceea ce avea să devină Carnegie Quarry of the Dinosaur National Monument. Craniul a fost găsit nu departe de un schelet (eșantion CM 3018) care a fost identificat ca o nouă specie, și anume Apatosaurus louisae , numită după Louise Carnegie, soția lui Andrew Carnegie , care a finanțat cercetări de teren pentru a găsi scheletele complete dinozaur în vestul american. Craniul a fost desemnat CM 11162; era foarte asemănător cu craniul Diplodocus . [32] Un alt schelet mai mic de A. louisae a fost găsit în vecinătatea CM 11162 și CM 3018. [34] Craniul a fost acceptat ca aparținând Apatosaurus de către Douglass și de directorul Muzeului Carnegie, William H. Holland, deși oamenii de știință, în special Osborn, au respins această identificare. Olanda și-a apărat punctul în 1914 într-un discurs adresat Societății Paleontologice din America, dar a lăsat totuși scheletul Muzeului Carnegie fără cap. În timp ce unii credeau că Olanda încearcă să evite conflictul cu Osborn, alții suspectau că Olanda așteaptă un craniu articulat cu gâtul animalului pentru a fi siguri de interpretarea sa. [31] După moartea lui Holland în 1934, personalul muzeului a plasat pe schelet un model de craniu Camarasaurus , perpetuând greșeala lui Marsh. [32]

Craniul inventat și reconstruit în 1931 de Muzeul Yale Peabody

În timp ce majoritatea celorlalte muzee au continuat să folosească modele de craniu Camarasaurus peste scheletele Apatosaurus , Muzeul Peabody al lui Yale a decis să sculpteze un craniu bazat pe maxilarul inferior al Camarasaurus , cu craniul pe baza unei ilustrații a lui Marsh din 1891. Craniul a inclus și o serie de deschideri niciodată văzut în vreun alt craniu de dinozaur. [31]

Craniul exemplarului BYU 17096 („Einstein”) în față

Niciun craniu Apatosaurus nu a fost menționat în literatura științifică până în 1970, când John Stanton McIntosh și David Berman au reformulat craniile lui Diplodocus și Apatosaurus . Au descoperit că, deși nu și-a publicat niciodată opinia, Olanda era complet convinsă că Apatosaurus avea un craniu ca cel al lui Diplodocus . Potrivit lor, de fapt, multe cranii care se credeau de mult timp aparținând Diplodocus ar putea fi în schimb cele ale lui Apatosaurus . McIntosh și Berman au reatribuit mai multe cranii Apatosaurus pe baza vertebrelor asociate și / sau strâns asociate. Deși au susținut ideea Olandei, cei doi cărturari au continuat să creadă parțial că Apatosaurus avea un craniu similar cu cel al Camarasaurus , bazat pe găsirea unui dinte izolat asemănător cu cel al Camarasaurus , lângă o probă de Apatosaurus . [30] La 20 octombrie 1979, după publicațiile lui McIntosh și Berman, primul craniu adevărat Apatosaurus a fost montat pe scheletul Muzeului Carnegie . [32] În 1998, craniul Felch Quarry pe care Marsh l-a inclus în restaurarea scheletului din 1896 a fost de fapt găsit a aparține lui Brachiosaurus . [35] În 2011, primul Apatosaurus adevărat cu un craniu articulat la vertebrele cervicale a fost în cele din urmă găsit și descris. Acest specimen, CMC VP 7180, s-a deosebit de A. louisae atât în ceea ce privește caracteristicile craniului, cât și ale gâtului, dar a împărtășit multe caracteristici ale vertebrelor cervicale cu A. ajax . [36] Un alt craniu bine conservat este exemplarul 17096 al Universității Brigham Young, un craniu și un schelet bine conservat, cu un craniu în stare bună. Specimenul a fost găsit la Cactus Park Quarry din vestul Colorado . [11]

Infografie care ilustrează istoria taxonomică a lui Brontosaurus și Apatosaurus , pe baza studiilor lui Tschopp și colab. , 2015

Majoritatea paleontologilor moderni au fost de acord cu ideea lui Riggs că Apatosaurus și Brontosaurus erau același dinozaur și ar trebui să rămână clasificate în același gen. Conform regulilor ICZN (care guvernează numele științifice ale animalelor), numele Apatosaurus , fiind publicat mai întâi, are prioritate ca nume oficial; Prin urmare, Brontosaurus a fost considerat un sinonim junior , fiind înlăturat de la utilizarea formală, în ciuda faptului că a fost folosit continuu în afara contextului științific și în cultura populară. [37] [38] [39] [40] Cu toate acestea, paleontologul Robert T. Bakker (1990) a insistat că există suficiente dovezi pentru a separa A. ajax și A. excelsus în două genuri separate. [41]

În 2015 , Emanuel Tschopp, Octávio Mateus și Roger Benson au publicat o lucrare despre sistematica diplodocoidă și au propus ca cele două genuri să fie diferite pentru un set de 13 caractere de diagnostic, iar separarea dintre specii să se bazeze pe 6 caractere de diagnostic. Numărul minim de separare generic a fost ales pe baza faptului că A. ajax și A. louisae diferă în 12 caractere, iar Diplodocus carnegii și D. hallorum diferă în 11 caractere. Astfel, au fost alese 13 caractere pentru a valida separarea de gen. Cele 6 caracteristici diferite pentru separarea specifică au fost alese prin numărarea numărului de caracteristici diferite în probe separate, acceptate în general pentru a reprezenta o specie, cu un singur caracter diferit pentru D. carnegiei și A. louisae , dar cinci caracteristici diferite în B. excelsus . Prin urmare, Tschopp și colab. a susținut că Apatosaurus excelsus , clasificat inițial drept Brontosaurus excelsus , avea suficiente diferențe morfologice față de alte specii de Apatosaurus pentru a justifica reclasificarea acestuia ca un gen distinct. Concluzia se bazează pe compararea a 477 de trăsături morfologice între 81 de indivizi dinozauri diferiți. Printre numeroasele caracteristici care au făcut posibilă separarea celor două genuri se numără gâtul mai larg și mai puternic al Apatosaurului în comparație cu cel mai sinuos din B. excelsus . Alte specii atribuite anterior Apatosaurusului , precum Elosaurus parvus și Eobrontosaurus yahnahpin au fost reclasificate ca specii de Brontosaurus . Unele caracteristici propuse pentru separarea Brontosaurusului de Apatosaurus includ: vertebrele dorsale posterioare cu centrul mai lung decât este larg; partea posterioară a scapulei până la marginea acromială și lama distală în faza de excavare; marginea lamei acromiale distale scapulare poartă o expansiune rotunjită; iar raportul dintre lungimea proximal-distală și solicitările transversale ale lățimii astragalului este de 0,55 sau mai mare. [24] Cu toate acestea, unii paleontologi nu sunt de acord cu această separare, în special paleontologul Michael D'Emic a criticat profund alegerea de a separa cele două genuri. [42] Paleontologul Donald Prothero a criticat în mod deosebit reacția mass-media la acest studiu ca fiind superficială și prematură, concluzionând că el va păstra „brontosaurul” între ghilimele și nu îl va trata ca pe un nume de gen valid. [43]

Specii valabile

Scheletul specimenului AMNH, un Apatosaurinae (posibil B. excelsus , exemplarul AMNH 460), reasamblat într-o postură considerată corectă acum, în 1995

Multe specii au fost alocate genului Apatosaurus , dar cele mai multe dintre ele au fost reprezentate de materiale rare sau parțiale. În timpul luptei cu rivalul său, Marsh a numit cât mai multe specii, dar acele specii erau reprezentate de un material prea fragmentar și de nedistins. În 2005, Paul Upchurch și colegii săi au publicat un studiu care a analizat speciile și relațiile dintre diferite specimene Apatosaurus . Au descoperit că A. louisae era cea mai primitivă specie, urmată de FMNH P25112 și apoi o politomie de A. ajax , A. parvus și A. excelsus . [19] Analiza lor a fost revizuită și extinsă cu mult mai multe specimene de diplodocide suplimentare în 2015, care au arătat raporturi Apatosaurus ușor diferite, ducând, de asemenea, la separarea Brontosaurus și Apatosaurus . [24]

  • Apatosaurus ajax : este specia tip numită de Marsh în 1877. Numele specific, ajax , derivă din numele eroului mitologiei grecești Ajax Telamon . [44] Marsh a desemnat specia pe baza unui schelet al unui individ tânăr, holotipul său YPM 1860. Specia este cea mai puțin studiată în comparație cu Brontosaurus și A. louisae , în principal datorită naturii incomplete a holotipului. În 2005, multe exemplare în afară de holotip au fost atribuite A. ajax , cum ar fi YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 și AMNH 460. Specimenele datează de la sfârșitul Kimmeridgian până la începutul titonianului . [19] În 2015, numai holotipul lui A. ajax , YPM 1860, a fost atribuit speciei, deoarece AMNH 460 a fost revelat că aparține lui Brontosaurus sau, eventual, propriului său taxon. Cu toate acestea, YPM 1861 și NSMT-PV 20375 diferă doar în unele caracteristici și nu pot fi distinse în mod specific sau generic de A. ajax . YPM 1861 este holotipul „Atlantosaurus” immanis , ceea ce înseamnă că poate fi un sinonim junior al lui A. ajax . [24]
  • Apatosaurus louisae : este specia numită de Olanda în 1916, pe baza unui schelet parțial găsit în Utah . [45] Holotipul este CM 3018, cu exemplare incluzând CM 3378, CM 11162 și 52844 LACM. Primele două constau dintr-o coloană vertebrală; ultimele două constau, respectiv, dintr-un craniu și un schelet aproape complet. Exemplarele sale provin de la Kimmeridgianul târziu, Monumentul Național al Dinozaurilor. [19] În 2015, Tschopp și colab. a remarcat faptul că specimenul de tip A. laticollis era foarte asemănător cu exemplarul CM 3018, deci este posibil să reprezinte un sinonim junior al lui A. louisae . [24]
Specimen NSMT-PV 20375, care ar putea reprezenta un A. ajax sau o specie nouă

Următoarea cladogramă este rezultatul unei analize a lui Tschopp, Mateus și Benson (2015). Gli autori hanno analizzato i campioni tipo di più diplodocidi separatamente per dedurre a quali specie o generi appartengano. [24]


Apatosaurinae

YPM 1840 (" Atlantosaurus " immanis type)

NSMT-PV 20375

AMNH 460

Apatosaurus
Apatosaurus ajax

YPM 1860 ( Apatosaurus ajax type)

Apatosaurus louisae

CM 3018 ( Apatosaurus louisae type)

YPM 1861 ( Apatosaurus laticollis type)

Brontosaurus
Brontosaurus excelsus

YPM 1980 ( Brontosaurus excelsus type)

YPM 1981 ( Brontosaurus amplus type)

AMNH 5764 ( Amphicoelias altus type)

FMNH P25112

Brontosaurus yahnahpin

Tate-001 ( Eobrontosaurus yahnahpin type)

Brontosaurus parvus

CM 566 ( Elosaurus parvus type)

UM 15556

BYU 1252-18531

Specie riassegnate

Lo scheletro più completo conosciuto di Apatosaurus sp. , esemplare BYU 17096, soprannominato "Einstein"
  • Apatosaurus grandis : nominata nel 1877 da Marsh in un articolo che descriveva A. ajax , venendo brevemente descritta, nominata e diagnosticata. [3] Marsh la assegnò provvisoriamente ad Apatosaurus , per poi assegnarla ad un proprio genere, Morosaurus , nel 1878. [46] Dal momento che Morosaurus è considerato un sinonimo di Camarasaurus , C. grandis è la specie più antica di quest'ultimo genere. [47]
  • Apatosaurus excelsus era la specie tipo originale di Brontosaurus , prima nominata da Marsh, nel 1879. Quando Elmer Riggs riclassificò Brontosaurus come sinonimo di Apatosaurus nel 1903, rinominò la specie B. excelsus in A. excelsus . Nel 2015, Tschopp, Mateus, e Benson hanno sostenuto che la specie era abbastanza distinta da essere inserita nel proprio genere in modo che da riportare in "vita" il genere Brontosaurus . [24]
  • Apatosaurus parvus : descritta per la prima da un campione giovanile come Elosaurus nel 1902, da Peterson e Gilmore, è stato riassegnato ad Apatosaurus nel 1994, e poi a Brontosaurus nel 2015. Molteplici altri campioni più maturi sono stati assegnati ad essa a seguito dello studio del 2015. [24]
  • Apatosaurus minimus : originariamente descritta come un esemplare di Brontosaurus sp. nel 1904 da Osborn. Nel 1917, Henry Mook rinominò la specie come A. minimus , sulla base di un paio di ilio e il loro sacro . [3] [48] [49] Nel 2012, Mike P. Taylor e Matt J. Wedel pubblicarono un breve riassunto che descriveva il materiale di " A " minimus , trovandolo difficile da classificare come diplodocoidea o macronaria . Mentre è stato posizionato con Saltasaurus in un'analisi filogenetica, si è pensato rappresentasse invece una forma con caratteristiche convergenti di molti gruppi. [49] Lo studio di Tschopp et al. ha ipotizzato che l'animale potrebbe essere un camarasauride , ma ha osservato che la posizione del taxon è risultato essere molto variabile e non esisteva una posizione nettamente più probabile. [24]
  • Apatosaurus alenquerensis : nominata nel 1957 da Albert-Félix de Lapparent e Georges Zbyweski, si basa su materiale post-cranico, proveniente dal Portogallo . Nel 1990, questo materiale è stato riassegnato a Camarasaurus , ma nel 1998 è gli è stato dato un proprio genere, Lourinhasaurus alenquerensis . [19] Tale classificazione è stata ulteriormente supportata dai risultati di Tschopp et al. , nel 2015, in cui Lourinhasaurus è risultato essere un sister taxon di Camarasaurus e altri camarasauridi. [24]
  • Apatosaurus yahnahpin : specie nominata da James Filla e Patrick Redman nel 1994. Nel 1998, Bakker ha fatto di A. yahnahpin la specie tipo specie di un nuovo genere, Eobrontosaurus , [41] mentre Tschopp lo ha riclassificato come Brontosaurus yahnahpin , nel 2015. [24]

Paleobiologia

Tracce di un giovane individuo

Tra il XIX e il XX secolo si credeva che tutti i sauropodi, come Apatosaurus , fossero troppo grandi, pesanti e massicci per sostenere il proprio peso sulla terraferma. Quindi si teorizzò che essi fossero vivessero per gran parte della loro vita in acqua, magari nelle paludi, dove sarebbero stati più leggeri e avrebbero gestito il loro peso. Tuttavia, le più recenti scoperte dimostrano l'esatto contrario; oggi infatti sappiamo che i sauropodi erano animali prettamente terrestri. [50] Uno studio sui musi dei diplodocidi mostra che il muso era vagamente quadrato, con fosse proporzionalmente profonde e in Apatosaurus i denti mostravano fini graffi subparalleli, il suggerisce che l'animale era un brucatore non selettivo che si cibava al livello del terreno. [10] Probabilmente tra i cibi preferiti dell'animale vi erano felci , cycadeoidi , felci con semi, equiseti e alghe.[51] Stevens e Parish (2005) ipotizzarono che questi sauropodi si nutrissero anche di piante acquatiche sommerse. [52]

Uno studio del 2015 sui colli di Apatosaurus e Brontosaurus ha dimostrato molte differenze tra questi due generi e altri diplodocidi, e che queste variazioni tra specie potrebbero dimostrato che i colli di Apatosaurus e Brontosaurus venivano usati nei combattimenti intraspecifici o contro i predatori. [14] Sono state avanzate anche diverse ipotesi sull'uso del singolo artigli degli arti anteriori, presente in tutti i sauropodi. Una delle ipotesi è che venisse usato come arma di difesa, ma la forma e le dimensioni rendono ciò improbabile. È quindi più probabile che venisse usato nella ricerca del cibo, come disseppellire radici o abbattere grossi tronchi d'albero durante il pascolo. [17]

Piste di impronte fossili di sauropodi, come Apatosaurus , dimostrano che questi animali percorrevano circa 25–40 km (16-25 miglia) al giorno, e potevano raggiungere una velocità massima di 20–30 km/h (12-19 miglia). [9] La lenta locomozione dei sauropodi potrebbe essere dovuta alle dimensioni minime della muscolatura, oppure al rinculo dei loro passi. [53] Alcune impronte fossili indicano che almeno i giovani fossero in grado di usufruire di una minima locomozione bipede , anche se ciò è ancora oggi incerto. [54] [55]

Postura del collo

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Postura del collo nei sauropodi .

I diplodocidi, come Apatosaurus , vengono spesso illustrati con i loro colli perfettamente dritti verticalmente verso l'alto in aria, permettendogli di arrivare fino alle più alte fronde degli alberi. Tuttavia recenti studi hanno dimostrato che il collo dei diplodocidi erano molto meno flessibili rispetto a quanto si riteneva in precedenza poiché la struttura delle vertebre cervicali non avrebbe permesso al collo di piegarsi verso l'alto così tanto, e che sauropodi come l' Apatosaurus erano meglio adattati a brucare la vegetazione che cresceva a pochi metri da terra o direttamente dal suolo.[51] [52] [56]

Altri studi di Taylor hanno provato che tutti i tetrapodi sembrano tenere il collo alla massima estensione possibile verticale quando sono in una normale, postura di segnalazione; essi sostengono che lo stesso valesse per i sauropodi, salvo eventuali caratteristiche uniche sconosciuti che imposti l'anatomia dei tessuti molli del collo oltre a quella degli altri animali. Pertanto è probabile che l' Apatosaurus , così come il Diplodocus , tenesse il collo inclinato verso l'alto con la testa rivolta verso il basso in posizione di riposo. [57] [58] Kent Stevens e Michael Parrish (1999-2005) constatarono che Apatosaurus aveva un'ampia mobilità del collo e una vasta gamma di movimenti, tanto che il collo poteva formare U lateralmente.[51] I movimenti consentitegli dal collo avrebbe permesso all'animale anche di cibarsi al livello dei suoi piedi. [52]

Matthew Cobley et al. (2013) contestarono gli studi di Taylor, affermando che i grandi muscoli e il collagene del collo dell'animale avrebbero limitato notevolmente i movimenti del collo. Essi affermano la gamma di movimenti dei sauropodi come Diplodocus erano molto più limitati di quanto precedentemente creduto e che gli animali si spostassero continuamente per trovare aree migliori per cibarsi. Come tali, essi avrebbero trascorso la maggior part del loro tempo a nutrirsi per soddisfare le loro esigenze alimentari. [59] [60] Le conclusioni di Cobley et al. , furono a loro volta contestate da Taylor, che analizzò la quantità e il posizionamento della cartilagine intervertebrale per determinare la flessibilità del collo di Apatosaurus e Diplodocus , dimostrando in definitiva che il collo di Apatosaurus era molto flessibile. [57]

Fisiologia

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Fisiologia dei dinosauri .
Vertebre caudali dell'esemplare FMNH P25112, in particolare le fosse pneumatiche (buchi)

Data la massa del grande corpo e il lungo collo dei sauropodi come Apatosaurus , fisiologi hanno riscontrato diversi problemi su come effettivamente questi animali respiravano. Partendo dal presupposto che come i coccodrilli , l' Apatosaurus non aveva un diaframma , il volume dello spazio morto (la quantità di aria residua non utilizzata presente nella bocca, nella trachea e l'aria che rimane dopo ogni respiro) è stato stimato a circa 0.184 m³ (184 l) su un esemplare di 30 tonnellate. Paladino calcolò il volume polmonario (la quantità di aria spostato dentro o fuori durante un singolo respiro) a 0.904 m³ (904 l) con un sistema respiratorio aviario, 0,225 m³ (225 l) se mammifero, e 0,019 m³ (19 l) se rettile.[61]

Su questa base, il sistema respiratorio sarebbe stato probabilmente parabronchi , con più sacche d'aria polmonari come nei polmoni aviari, e un polmone a flusso continuo. Un sistema respiratorio aviario avrebbe bisogno di un volume polmonare di circa 0,60 m³ (600 l), rispetto al requisito di mammifero di 2,95 m³ (2.950 l), che superi lo spazio disponibile. Il volume complessivo della gabbia toracica di Apatosaurus è stato stimato a 1,7 m³ (1.700 l), consentendo di ospitare un cuore a quattro camere di 0,50 m³ (500 l), e una capacità polmonare di 0,90 m³ (900 l). Ciò darebbe 0,30 m³ (300 l) di spazio per il tessuto organico necessario.[61] Le prove per la presenza di un sistema respiratorio aviario in Apatosaurus e altri sauropodi sono presenti anche nella pneumaticità delle loro vertebre. Anche se ciò ha già un ruolo nel ridurre il peso dell'animale, Wedel (2003) afferma che sono di solito collegate a sacchi aeriferi, come nel sistema respiratorio degli uccelli. [62]

James Spotila et al. (1991) conclusero che le dimensioni corporee dei sauropodi avrebbe permesso loro di mantenere alti tassi metabolici, poiché non erano in grado di disperdere abbastanza calore. [63] Pertanto hanno ipotizzato che i sauropodi avessero un sistema respiratorio da rettile. Al contrario, Wedel affermò che sistema respiratorio aviario avrebbe permesso una maggiore dispersione di calore. [62] Alcuni scienziati affermarono che il cuore avrebbe avuto difficoltà a sostenere la pressione del sangue sufficiente ad ossigenare il cervello. [50] Altri suggeriscono che la postura quasi orizzontale della testa e del collo avrebbe eliminato il problema di fornire sangue al cervello, poiché il sangue non avrebbe dovuto risalire in verticale il collo.[51]

James Farlow (1987) calcolò che un animale delle dimensioni di un Apatosaurus , di circa 35 tonnellate avrebbe avuto circa 5,7 t di contenuti di fermentazione. [64] Supponendo che Apatosaurus avesse un sistema respiratorio aviario o da rettile, Frank Paladino et al. (1997) stimarono che l'animale avrebbe avuto bisogno di consumare solo circa 262 litri (58 imp gal; 69 US gal) d'acqua al giorno.[61]

Crescita

Ricostruzione di giovani Apatosaurus ajax: piste di impronte suggeriscono che i giovani esemplari potevano correre in posizione bipede
Scheletro di un giovane esemplare di Apatosaurus sp. , al Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History

Nel 1999, uno studio a livello microscopico sulle ossa di Apatosaurus e Brontosaurus ha concluso che questi animali crescevano molto rapidamente, ei giovani raggiungevano le dimensioni adulte in circa 10 anni. [65] Nel 2008, uno studio sui tassi di crescita dei sauropodi, pubblicato da Thomas Lehman e Holly Woodward, ha rivelato che, utilizzando linee di crescita e rapporti tra lunghezza e massa, un Apatosaurus sarebbe cresciuto di 25 tonnellate in 15 anni, con un picco di crescita di 5000 kg (11.000 libbre) in un anno. Un metodo alternativo di estrapolazione, utilizzando la lunghezza dell'arto e massa corporea, stima che un Apatosaurus sarebbe cresciuto di 520 kg (1150 libbre) all'anno, raggiungendo la sua piena massa a circa 70 anni. [66] Tuttavia queste stime si sono rivelato poco affidabili, in quanto le vecchie linee di crescita sarebbero state cancellate dal rimodellamento osseo. [67] Uno dei primi fattori di crescita identificati in Apatosaurus era il numero di vertebre sacrali, che arrivava a cinque al raggiungimento della maturità sessuale dell'animale. Tale fenomeno è stato osservato nel 1903 e di nuovo nel 1936. [3]

L' istologia delle ossa lunghe consente ai ricercatori di stimare l'età che un individuo specifico aveva raggiunto. Uno studio condotto da Eva Griebeler et al. (2013) ha esaminato delle ossa lunghe di alcuni esemplari di Apatosaurus e ha concluso che l'esemplare SMA 0014 pesava 20,206 kg, ha raggiunto la maturità sessuale a 21 anni, e morì all'età di 28. Lo stesso modello di crescita è indicato nell'esemplare BYU 601-17.328 che pesava 18.178 kg, raggiunse la maturità sessuale a 19 anni, e morì all'età di 31. [67]

Rispetto alla maggior parte dei sauropodi, si conosce una discreta quantità di fossili di giovani Apatosaurus . Molti esemplari provenienti da OMNH rappresentano giovani esemplari di specie non determinate di Apatosaurus ; questo materiale include una spalla parziale e una cintura pelvica, alcune vertebre e ossa degli arti. Il materiale giovanile di OMNH proviene da almeno due diversi gruppi di età e sulla base della sovrapposizione delle ossa, probabilmente provengono da più di tre individui. Nonostante la giovane età questi resti mostrano già le caratteristiche distintive di Apatosaurus , e quindi probabilmente appartengono a questo genere. [19] [68] Inoltre questi esemplari hanno collo e coda proporzionalmente più brevi, e una disparità tra le zampe anteriori e posteriori più pronunciata rispetto agli adulti. [69]

Coda

In un articolo pubblicato nel 1997, si espose una ricerca sulla meccanica della coda di Apatosaurus , condotta da Nathan Myhrvold e dal paleontologo Philip J. Currie . Myhrvold effettuò una simulazione al computer della coda, che in diplodocide come Apatosaurus era molto lunga, affusolata e con una struttura simile ad una frusta . Questa modellazione al computer suggerì che i sauropodi erano in grado di produrre un forte suono di schiocco di frusta di oltre 200 decibel, paragonabile al volume di un colpo da fuoco di un cannone. [70]

Nella coda di un individuo è stata diagnosticata una patologia che probabilmente è causata da un difetto di crescita. Due vertebre caudali sono perfettamente fuse lungo tutta la superficie articolare delle ossa, comprese gli archi delle spine neurali. Questo difetto può essere causato dalla mancanza o inibizione della sostanza che si forma nei dischi intervertebrali o nei giunti. [71] In passato si credeva che le code a frusta potessero essere impiegate nei combattimenti intraspecifici o per difendersi dai predatori, ma le code dei diplodocidi erano troppo leggere e strette, rispetto a quelle di Shunosaurus e dei mamenchisauridi , rischiando di lesionarsi o addirittura rompersi se usate come arma. [70]

Paleoecologia

Scheletri di Saurophaganax e A. ajax , al Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History

La Formazione Morrison è una formazione rocciosa superficiale creatasi dall'accumularsi di sedimenti marini e alluvionali che, secondo la datazione radiometrica, risale tra 156,3 milioni di anni fa alla base [72] e 146,8 milioni di anni fa al suo apice, [73] datandola dal tardo Oxfordiano , Kimmeridgiano fino all'inizio del Titoniano , nel Giurassico superiore . Questa formazione viene interpretata come originatasi in un ambiente semi-arido caratterizzato da stagioni umide e secche . Il bacino Morrison, dove vivevano i dinosauri, si estendeva per il Nuovo Messico , Alberta e Saskatchewan ; formandosi quando si i precursori della Front Range delle Montagne Rocciose hanno iniziato a spingendo verso l'alto ad ovest. I loro depositi e bacini di drenaggio sono rivolti ad est e sono stati effettuati dai torrenti e dai fiumi, depositatisi nelle pianure paludose, nei laghi, nei canali fluviali e nelle pianure alluvionali . [74] Questa formazione è simile in età alla Formazione Lourinhã, in Portogallo ed alla Formazione Tendaguru , in Tanzania . [27]

L' Apatosaurus è il secondo sauropode più comune nell'ecosistema della Formazione Morrison, dopo Camarasaurus . [47] Inoltre, l' Apatosaurus potrebbe essere stato più solitario di altri dinosauri della formazione. [75] Il sauropode più grande della formazione era il Supersaurus , con una lunghezza totale di 33-34 metri. [16] I fossili di Apatosaurus sono stati ritrovati solo nei livelli superiori della formazione. Quelli di Apatosaurus ajax sono noti esclusivamente dalla parte superiore della Brushy Basin , e risalenti a circa 152-151 milioni di anni fa. I fossili di A. louisae sono più rari, e sono stati ritrovati solo in un sito, nella parte superiore di Brushy Basin, e risalenti al tardo Kimmeridgiano , circa 151 milioni di anni fa. Ulteriori resti di Apatosaurus sono stati ritrovati in rocce della stessa età o leggermente più giovani, ma non sono stati identificati come una particolare specie, [76] e potrebbero appartenere a Brontosaurus . [24]

La Formazione Morrison era un ambiente dominato da giganteschi dinosauri sauropodi [47] come Diplodocus , Brontosaurus e Brachiosaurus . [47] Altri dinosauri noti dalla stessa formazione includono i teropodi Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax e Torvosaurus e gli ornitischi Camptosaurus , Dryosaurus e Stegosaurus . [77] I resti di Apatosaurs sono stati spesso trovati in associazione con Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus e Stegosaurus . [75] L' Allosaurus in particolare rappresentava fino al 75% dei campioni di teropodi , ed era in cima alla catena alimentare della formazione. [78] Molti dei generi di dinosauri della Formazione Morrison, si possono ritrovare anche in altri siti con delle proprie specie o con controparti di altri generi; come nel caso della Formazione Lourinhã del Portogallo, che contiene le specie europee di Allosaurus , Ceratosaurus e Torvosaurus , mentre Brachiosaurus , Camptosaurus e Apatosaurus sono sostituiti rispettivamente da Lusotitan , Draconyx e Dinheirosaurus . [27] Altri vertebrati noti da questo paleoambiente includono pesci , rane , salamandre , tartarughe , sphenodonti , lucertole , crocodylomorphi terrestri e acquatici e diverse specie di pterosauro . La flora del periodo rivelata dai fossili includeva alghe verdi , funghi , muschi , equiseti , cycadi , ginkgo e diverse famiglie di conifere . La vegetazione variava dalla vegetazione presente sui fiumi che consisteva in felci arboree e felci terrestri, in una foresta a galleria , che nelle zone più aride lasciavano il posto ad un ambiente semi-arido pianeggiante puntellato da felci e alberi simili a conifere come l' Araucaria e il Brachyphyllum . [79]

Nella cultura di massa

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Apatosaurus .

Piedino , il protagonista della longeva saga d'animazione Alla ricerca della Valle Incantata , è un cucciolo di Apatosaurus .

Nel romanzo originale di Michael Crichton , Jurassic Park , uno dei dinosauri riportati in vita grazie alla genetica è Apatosaurus , mentre nel film omonimo l'animale è stato sostituito dal Brachiosaurus . Tuttavia, l'animale ricompare all'interno del franchise cinematografico, nei sequel Jurassic World (2015) e Jurassic World - Il regno distrutto (2018).

Note

  1. ^ Apatosaurus , in Merriam-Webster Dictionary .
  2. ^ Apatosaurus , in Dictionary.com Unabridged , Random House .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l CW Gilmore , Osteology of Apatosaurus , with special references to specimens in the Carnegie Museum , in Memoirs of the Carnegie Museum , vol. 11, n. 4, 1936, pp. 1-136, OCLC 16777126 .
  4. ^ a b F. Seebacher, [0051:ANMTCA 2.0.CO;2 A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, n. 1, 2001, pp. 51-52, DOI : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 , ISSN 0272-4634 ( WC · ACNP ) , JSTOR 4524171 .
  5. ^ GV Mazzetta, P. Christiansen e RA Farina, Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs ( PDF ), in Historical Biology , vol. 16, 2–4, 2004, pp. 71-83, DOI : 10.1080/08912960410001715132 , ISSN 1029-2381 ( WC · ACNP ) .
  6. ^ DM Henderson, [907:BGCOMS 2.0.CO;2 Burly Gaits: Centers of mass, stability, and the trackways of sauropod dinosaurs ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 4, 2006, pp. 907-921, DOI : 10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2 , JSTOR 4524642 .
  7. ^ KT Bates, PL Falkingham, S. Macaulay, C. Brassey e SCR Maidment, Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass , in Biology Letters , vol. 11, n. 6, 2015, p. 20150215, DOI : 10.1098/rsbl.2015.0215 , ISSN 1744-957X ( WC · ACNP ) , PMC 4528471 , PMID 26063751 .
  8. ^ M. Wedel, A giant, skeletally immature individual of Apatosaurus from the Morrison Formation of Oklahoma ( PDF ), in 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy - Programme and Abstracts , 2013, pp. 40-45.
  9. ^ a b c DE Fastovsky e DB Weishampel,Dinosaurs: A Concise Natural History ( PDF ), Cambridge University Press, 2009, pp. 165-200, ISBN 978-0-521-88996-4 .
  10. ^ a b c d JA Whitlock, Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyses , in PLoS ONE , vol. 6, n. 4, 2011, pp. e18304, Bibcode : 2011PLoSO...618304W , DOI : 10.1371/journal.pone.0018304 , PMC 3071828 , PMID 21494685 .
  11. ^ a b AM Balanoff, GS Bever e T. Ikejiri, The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy , in American Museum Novitates , vol. 3677, n. 3677, 2010, pp. 1 –32, DOI : 10.1206/591.1 .
  12. ^ Kayleigh Wiersma e P. Martin Sander, The dentition of a well-preserved specimen of Camarasaurus sp.: implications for function, tooth replacement, soft part reconstruction, and food intake , in PalZ , vol. 91, n. 1, 2017, pp. 145-161, DOI : 10.1007/s12542-016-0332-6 .
  13. ^ https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/looking-camarasaurus-in-the-mouth/
  14. ^ a b c MP Taylor , MJ Wedel, Darren Naish e B. Engh, Were the necks of Apatosaurus and Brontosaurus adapted for combat? , in PeerJ PrePrints , vol. 3, 2015, pp. e1663, DOI : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
  15. ^ a b c d e f g ES Riggs , Structure and Relationships of Opisthocoelian Dinosaurs. Part I, Apatosaurus Marsh ( PDF ), in Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series , vol. 2, n. 4, 1903, pp. 165-196, OCLC 494478078 .
  16. ^ a b c d DM Lovelace, SA Hartman e WR Wahl, Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny , in Arquivos do Museu Nacional , vol. 65, n. 4, 2007, pp. 527-544, ISSN 0365-4508 ( WC · ACNP ) .
  17. ^ a b P. Upchurch, Manus claw function in sauropod dinosaurs ( PDF ), in Gaia , vol. 10, 1994, pp. 161-171, ISSN 0871-5424 ( WC · ACNP ) .
  18. ^ AJ Martin , Introduction to the Study of Dinosaurs (Second ed.) , Blackwell Publishing, 2006, p. 560 , ISBN 1-4051-3413-5 .
  19. ^ a b c d e f g P. Upchurch, Y. Tomida e PM Barrett, A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA , in National Science Museum monographs , vol. 26, n. 118, 2005, pp. 1-156, ISSN 1342-9574 ( WC · ACNP ) .
  20. ^ MP Taylor e D. Naish , The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda) ( PDF ), in PaleoBios , vol. 25, n. 2, 2005, pp. 1-7.
  21. ^ JD Harris, The significance of Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution ( PDF ), in Journal of Systematic Palaeontology , vol. 4, n. 2, 2006, pp. 185-198, DOI : 10.1017/S1477201906001805 .
  22. ^ a b c OC Marsh , Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation ( PDF ), in American Journal of Science , vol. 14, n. 84, 1877, pp. 514-516.
  23. ^ PA Gallina, S. Apesteguía, A. Haluza e JA Canale, A Diplodocid Sauropod Survivor from the Early Cretaceous of South America , in Andrew A. Farke (a cura di), PLoS ONE , vol. 9, n. 5, 2014, pp. e97128, Bibcode : 2014PLoSO...997128G , DOI : 10.1371/journal.pone.0097128 , PMC 4020797 , PMID 24828328 .
  24. ^ a b c d e f g h i j k l m n o E. Tschopp, OV Mateus e RBJ Benson,A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) , in PeerJ , vol. 3, 2015, pp. e857, DOI : 10.7717/peerj.857 , PMC 4393826 , PMID 25870766 .
  25. ^ TR Jr. Holtz , Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages ( PDF ), Random House, 2008, pp. 1-432, ISBN 0-375-82419-7 .
  26. ^ OC Marsh, Notice of new Jurassic dinosaurs ( PDF ), in American Journal of Science , vol. 18, 1879, pp. 501-505.
  27. ^ a b c O. Mateus, Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison , in John R. Foster e Spencer G. Lucas (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, pp. 223-231.
  28. ^ a b RT Bakker, The Bite of the Bronto , in Earth , vol. 3, n. 6, 1994, pp. 26-33.
  29. ^ WD Matthew, The mounted skeleton of Brontosaurus , in The American Museum Journal , vol. 5, n. 2, 1905, pp. 63-70.
  30. ^ a b JS McIntosh e DS Berman, Description of the Palate and Lower Jaw of the Sauropod Dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) with Remarks on the Nature of the Skull of Apatosaurus , in Journal of Paleontology , vol. 49, n. 1, 1975, pp. 187-199, JSTOR 1303324 .
  31. ^ a b c d B. Miller, Bully for Camarasaurus , su dinosours.wordpress.com , Dinosours, 30 ottobre 2014.
  32. ^ a b c d KM Parsons, The Wrongheaded Dinosaur , su carnegiemuseums.org , Carnegie Magazine, 1997 (archiviato dall' url originale il 14 aprile 2010) .
  33. ^ DC Crafton, Before Mickey: The Animated Film 1898–1928 ( PDF ), MIT Press, 1982, pp. 1-57, ISBN 0-262-03083-7 .
  34. ^ DF Glut, Dinosaurs: The Encyclopedia , McFarland, 1997, pp. 150-163, ISBN 978-0-7864-7222-2 .
  35. ^ Kenneth Carpenter e Virginia Tidwell, Preliminary Description of a Brachiosaurus Skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado , in Kenneth Carpenter, Dan Chure e James Ian Kirkland (a cura di), The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study , 1998, ISBN 978-90-5699-183-8 .
  36. ^ PM Barrett, GW Storrs, MT Young e LM Witmer, A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications ( PDF ), in Symposium of Vertebrate Palaeontology & Comparative Anatomy Abstracts of Presentations , 2011, p. 5.
  37. ^ MP Taylor , Sauropod dinosaur research: a historical review ( PDF ), in Geological Society, London, Special Publications , vol. 343, n. 1, 2010, pp. 361-386, Bibcode : 2010GSLSP.343..361T , DOI : 10.1144/SP343.22 .
  38. ^ P. Brinkman, Bully for Apatosaurus , in Endeavour , vol. 30, n. 4, 2006, pp. 126-130, DOI :10.1016/j.endeavour.2006.10.004 , PMID 17097734 .
  39. ^ P. Upchurch, PM Barrett e P. Dodson, Sauropoda , in David B. Weishampel, Peter Osmólska e Dodson (a cura di), The Dinosauria , 2ª ed., University of California Press, 2004, pp. 259 –322, ISBN 978-0-520-25408-4 .
  40. ^ JS McIntosh, Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh , in A. Sun e Y. Wang (a cura di), Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers , 1995, pp. 119-123.
  41. ^ a b RT Bakker, Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado , in Spencer G. Lucas, James I. Kirkland e JW Estep (a cura di), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems , vol. 14, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1998, pp. 67-77.
  42. ^ D'Emic, M. 2015. "Not so fast, Brontosaurus" . Time.com
  43. ^ Prothero, D. 2015. "Is "Brontosaurus" Back? Not So Fast!" . Skeptic.com.
  44. ^ Kenneth Carpenter e PJ Currie (a cura di), Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives , Cambridge University Press, 1992, pp. 1-318, ISBN 0-521-36672-0 .
  45. ^ K. Carpenter e J. McIntosh, Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation , in Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch e John R. Horner (a cura di), Dinosaur Eggs and Babies , Cambridge University Press, 1994, pp. 265-278, ISBN 978-0-521-56723-7 .
  46. ^ OC Marsh, Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs ( PDF ), in American Journal of Science , vol. 16, n. 95, 1878, pp. 412-414.
  47. ^ a b c d J. Foster, Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World , Indiana University Press, 2007, pp. 273-329, ISBN 978-0-253-34870-8 .
  48. ^ MP Taylor, "Apatosaurus" minimus sacrum/ilia, right lateral view , su svpow.com , Sauropod Vertebrae Picture of the Week, 27 luglio 2012.
  49. ^ a b MP Taylor e MJ Wedel, Re-evaluating "Apatosaurus" minimus , a bizarre Morrison Formation sauropod with diplodocoid and macronarian features , in SVPCA 2012 Programme and Abstracts , 2012, p. 23.
  50. ^ a b DJ Pierson, The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth , in Respiratory Care , vol. 54, n. 7, 2009, pp. 887-911, DOI : 10.4187/002013209793800286 , PMID 19558740 .
  51. ^ a b c d KA Stevens e JM Parrish, Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs , in Science , vol. 284, n. 5415, 1999, pp. 798-800, Bibcode : 1999Sci...284..798S , DOI : 10.1126/science.284.5415.798 , PMID 10221910 . URL consultato il 3 agosto 2008 .
  52. ^ a b c KA Stevens e JM Parrish, Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs , in Kenneth Carpenter e Virginia Tidswell (a cura di), Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs , Indiana University Press, 2005, pp. 212 –232, ISBN 978-0-253-34542-4 , OCLC 218768170 .
  53. ^ WI Sellers, L. Margetts, RA Coria e PL Manning, March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs , in PLoS ONE , vol. 8, n. 10, 2012, pp. e78733, DOI : 10.1371/journal.pone.0078733 , PMC 3864407 , PMID 24348896 .
  54. ^ B. Switek, Did Wee Little Sauropods Stand Up to Run? , su smithsonianmag.com , Smithsonian.com, 2 novembre 2010. URL consultato il 20 settembre 2015 .
  55. ^ Tracks of a running bipedal baby brontosaur? Baby sauropod footprints discovered in Colorado , su sciencedaily.com , Science Daily (The Geological Society of America), 1º novembre 2010. URL consultato il 20 settembre 2015 .
  56. ^ P. Upchurch, Neck Posture of Sauropod Dinosaurs ( PDF ), in Science , vol. 287, n. 5453, 2000, p. 547b, DOI : 10.1126/science.287.5453.547b . URL consultato il 5 agosto 2008 .
  57. ^ a b MP Taylor , Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neutral posture in the necks of sauropod dinosaurs , in PeerJ , vol. 2, 2014, pp. e712, DOI : 10.7717/peerj.712 , PMC 4277489 , PMID 25551027 .
  58. ^ MP Taylor, MJ Wedel e D. Naish, Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals ( PDF ), in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 54, n. 2, 2009, pp. 213-220, DOI : 10.4202/app.2009.0007 .
  59. ^ MJ Cobley, EJ Rayfield e PM Barrett,Inter-Vertebral Flexibility of the Ostrich Neck: Implications for Estimating Sauropod Neck Flexibility , in PLoS ONE , vol. 8, n. 8, 2013, p. e72187, DOI : 10.1371/journal.pone.0072187 , PMC 3743800 , PMID 23967284 .
  60. ^ T. Ghose, Ouch! Long-Necked Dinosaurs Had Stiff Necks , su livescience.com . URL consultato il 31 gennaio 2015 .
  61. ^ a b c FV Paladino, JR Spotila e P. Dodson, A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs , in Farlow, JO and Brett-Surman, MK (a cura di), The Complete Dinosaur , Indiana University Press, 1997, pp. 491-504, ISBN 0-253-33349-0 .
  62. ^ a b MJ Wedel, <0243:vpasat>2.0.co;2 Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs , in Paleobiology , vol. 29, n. 2, 2003, pp. 243-255, DOI : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 , JSTOR 4096832 .
  63. ^ JR Spotila, MP O'Connor, PR Dodson e FV Paladino, Hot and cold running dinosaurs. Metabolism, body temperature, and migration , in Modern Geology , vol. 16, 1991, pp. 203-227.
  64. ^ JA Farlow, Speculations About the Diet and Physiology of Herbivorous Dinosaurs , in Paleobiology , vol. 13, n. 1, 1987, pp. 60-72, JSTOR 2400838 .
  65. ^ KA Curry , Ontogenetic histology of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): new insights on growth rates and longevity , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, n. 4, 1999, pp. 654-665, DOI : 10.1080/02724634.1999.10011179 , JSTOR 4524036 .
  66. ^ TM Lehman e HN Woodward, [0264:MGRFSD 2.0.CO;2 Modelling growth rates for sauropod dinosaurs ], in Paleobiology , vol. 34, n. 2, 2008, pp. 264-281, DOI : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 .
  67. ^ a b EM Griebeler, N. Klein e PM Sander,Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions , in PLoS ONE , vol. 8, n. 6, 2013, p. e67012, DOI : 10.1371/journal.pone.0067012 , PMC 3686781 , PMID 23840575 .
  68. ^ K. Carpenter e JS McIntosh, Dinosaur Eggs and Babies , a cura di Kenneth Carpenter, Karl. F. Hirsch e John R. Horner, Cambridge University Press, 1994, pp. 265-274, ISBN 0-521-44342-3 .
  69. ^ M. Wedel, Get down, get fuzzy, speculative juvenile Apatosaurus! , su svpow.com , SVPOW, 2013.
  70. ^ a b NP Myhrvold e PJ Currie, Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids , in Paleobiology , vol. 23, n. 4, 1997, pp. 393-409, JSTOR 2401127 .
  71. ^ DM Lovelace, Developmental Failure of Segmentation in a Caudal Vertebra of Apatosaurus (Sauropoda) , in The Anatomical Record , vol. 297, n. 7, 2014, pp. 1262-1269, DOI : 10.1002/ar.22887 , PMID 24532488 .
  72. ^ KC Trujillo, KR Chamberlain e A. Strickland, Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations , in Geological Society of America Abstracts with Programs , vol. 38, n. 6, 2006, p. 7.
  73. ^ SA Bilbey, Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - age, stratigraphy and depositional environments , in Carpenter, K.; Chure, D.; and Kirkland, JI (eds.) (a cura di), The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study , Modern Geology 22 , Taylor and Francis Group, 1998, pp. 87-120, ISSN 0026-7775 ( WC · ACNP ) .
  74. ^ DA Russell , An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America , Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, 1989, pp. 64-70, ISBN 978-1-55971-038-1 .
  75. ^ a b P. Dodson, AK Behrensmeyer, RT Bakker e JS McIntosh, Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation , in Paleobiology , vol. 6, n. 2, 1980, pp. 208-232.
  76. ^ CE Turner e F. Peterson, Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA , in DD Gillette (a cura di), Vertebrate Paleontology in Utah , Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 1999, pp. 77-114.
  77. ^ DJ Chure, R. Litwin, ST Hasiotis, E. Evanoff e K. Carpenter, The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 , in John R. Foster e Spencer G. Lucas (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, pp. 233-248.
  78. ^ JR Foster, Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA , vol. 23, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2003, p. 29.
  79. ^ K. Carpenter , Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus , in John R. Foster e Spencer G. Lucas (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, pp. 131-138.

Bibliografia

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autorità LCCN ( EN ) sh88001238
Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Apatosaurus&oldid=121927332 "