Daspletosaurus torosus
| Daspletosaurus | |
|---|---|
 | |
| Gama geologică | |
| Starea de conservare | |
Fosil | |
| Clasificare științifică | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Clasă | Sauropsida |
| Superordine | Dinozauria |
| Ordin | Saurischia |
| Subordine | Theropoda |
| Familie | † Tyrannosauridae |
| Trib | † Daspletosaurine |
| Tip | † Daspletosaurus Russell , 1970 |
| Nomenclatura binominala | |
| † Daspletosaurus torosus Russell , 1970 | |
| Specii | |
Daspletosaurus (al cărui nume înseamnă „șopârlă teribil“) este o cale de disparitie genul de tyrannosaurid theropod dinozaur care a trăit în Late Cretacicului , acum aproximativ 77-74 de milioane de ani ( regiunii Campania ) , în vestul Americii de Nord . Genul Daspletosaurus conține două specii : specia tip D. torosus , ale cărei fosile au fost găsite în Alberta și specia mai recentă D. horneri , ale cărei fosile au fost găsite în Montana . O posibilă a treia specie, tot din Alberta, așteaptă identificarea formală.
Daspletosaurus a făcut parte din subfamilia Tyrannosaurinae , fiind strâns legat de Tyrannosaurus mai mare și mai recent. La fel ca majoritatea tiranosauridelor , Daspletosaurus a fost un mare prădător biped cu fălci înarmate cu zeci de dinți mari ascuțiți. Daspletosaurusul avea, de asemenea , picioare frontale foarte mici, tipice tiranosauridelor, deși erau proporțional mai lungi decât la celelalte genuri.
Ca un super prădător al ecosistemului său, Daspletosaurus se afla în vârful lanțului alimentar , vânând și hrănindu-se cu dinozauri mari, cum ar fi Centrosaurus ceratopsid și Hypacrosaurus hadrosaurid . În unele zone, Daspletosaurus a coexistat cu un alt tiranosaurid , Gorgosaurus , deși cei doi nu au concurat niciodată direct, ocupând nișe ecologice diferite și hrănindu-se cu pradă diferită. Deși fosilele de Daspletosaurus sunt cele mai rare dintre tiranosauride, probele disponibile permit unele analize asupra biologiei acestor animale, inclusiv comportamentul social, dieta și ontogeneza .
Descriere
În ciuda faptului că a fost mare conform standardelor moderne de prădători, Daspletosaurus nu a fost unul dintre cei mai mari tiranosaurizi . Exemplarele adulte au atins o lungime de 8-9 metri (26-30 picioare) de la bot până la coadă. [1] Estimările de masă sunt în jurul unei greutăți de 2,5 tone (2,75 tone scurte) [1] [2] [3] , deși variază între 1,8 [4] și 3,8 tone (2, 0 și 4,1 tone scurte). [5]
Daspletosaurus poseda un craniu imens, care putea atinge chiar mai mult de 1 metru (3,3 picioare) în lungime. [1] Oasele au fost puternice și robuste, iar unele, inclusiv oasele nazale de pe partea superioară a botului, au fost fuzionate împreună, făcându-le mai robuste. Fenestrele mari (deschiderile) din craniu și-au redus greutatea. Un Daspletosaurus adult avea maxilarele armate de aproximativ șase duzini de dinți, alungite, cu secțiune transversală ovală, mai degrabă decât cu lamă. Spre deosebire de ceilalți dinți ai săi, cei din premaxilă , în versiunea transversală, aveau o formă de D, un exemplu de heterodonție foarte frecvent la tiranozauride. Caracteristicile unice ale craniului includ o suprafață exterioară aspră a maxilarului (maxilarului superior) și creste pronunțate în jurul ochilor pe osul lacrimal , postorbital și jugal. Cârligul de soclurile erau ovale și înalt, într - o formă mixtă între forma circulară văzută în Gorgosaurus și „blocare“ forma Tyrannosaurus. [6] [7] [8] Unele cazuri de carii [9] au fost găsite la unii dinți de Daspletosaurus .[10]
Daspletosaurul avea conformația clasică a corpului tuturor tiranosauridelor, cu un gât S scurt pentru a susține craniul masiv. Animalul stătea pe cele două puternice picioare posterioare, care se terminau în patru degete (dintre care primul era extrem de mic, care nu atingea niciodată pământul și acționa ca un pinten). În contrast, picioarele anterioare erau extrem de mici și aveau doar două degete, deși proporțional cu corpul, Daspletosaurus avea picioarele anterioare mai lungi decât orice alt tiranosaurid. Animalul avea, de asemenea, o coadă lungă care acționa ca o contragreutate pentru cap și trunchi, cu centrul de greutate pe flancuri. [1] [8]
Un studiu al craniului asupra speciei D. horneri sugerează că, spre deosebire de multe reprezentări, tiranosauridele nu aveau buze . O comparație a craniului acestei specii cu cea a crocodililor moderni arată aceeași structură osoasă ridată, indicând prezența unor solzi mari, în contrast cu ideea buzelor de țesut moale, precum cele ale șopârlelor. Acest tip de piele ridată coboară până la linia dinților, așa că s-a teoretizat că dinții lui Daspletosaurus nu erau acoperiți de buze, deoarece nu ar mai fi loc pentru astfel de țesuturi moi. [11] [12]
Cu toate acestea, studiul a fost criticat [ necesită citare ], deoarece consideră „solzi” ceea ce sunt de fapt fisuri în pielea crocodililor: asemănările dintre țesuturile craniene ale crocodililor și tiranosauridele ar fi doar superficiale. Corelații epidermici pe maxilarele tiranosauridelor indică, de asemenea, că a existat țesut labial similar cu cel al șopârlelor.
Clasificare
Daspletosaurus aparține Tyrannosaurinae subfamilia în cadrul tyrannosauridae familiei , împreună cu tarbozaur , Tyrannosaurus, și Alioramus . Animalele care aparțin acestei subfamilii sunt mai strâns legate de Tyrannosaurus decât Albertosaurus și sunt cel mai bine cunoscute (cu excepția Alioramus) pentru a construi lor robust , cu cranii proporțional mai mari și mai femure decât celelalte albertosaurinae subfamilia. [8] [13]
Daspletosaurus este, în general, considerat a fi strâns legat de Tiranosaur sau ca strămoș al acestuia prin anageneză . [14] Gregory Paul a reatribuit D. torosus la genul Tyrannosaurus , creând specia Tyrannosaurus torosus , [2] , însă această clasificare nu este în general acceptată de alți paleontologi. [6] [8] Mulți cercetători cred că Tarbosaurus și Tyrannosaurus ar putea fi taxoni surori sau chiar pot reprezenta două specii din același gen, cu Daspletosaurus ca o altă rudă bazală. [8] [15] Pe de altă parte, Phil Currie si colegii sai cred ca Daspletosaurus este mai strâns legată de tarbozaur și alte tyrannosaurids asiatice , cum ar fi Alioramus decât America de Nord Tyrannosaurus. [13] Sistematica Daspletosaurului va deveni mai clară doar atunci când toate speciile sale au fost descrise.
Următoarea cladogramă arată sistematica tiranosauridelor bazată pe o analiză filogenetică efectuată de Loewen și colab. (2013): [16]
| Tyrannosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
În urma descrierii Thanatotheristes, un nou trib a fost ridicat în cadrul tyrannosauridae , The Daspletosaurini , o taxon soră a Tyrannosaurines . Existența Daspletosaurinelor arată că există o segregare geografică a cladelor din Tyrannosauridae, clada Lythronax + Teratophoneus și Bistahieversor trăind în sudul Laramidiei, iar Albertosaurinae și Daspletosaurine care ocupă Canada și nordul Statelor Unite. [17]
Mai jos este o cladogramă în urma primei analize efectuate de autorii descrierii Thanatotheristes , Voris și colab. (2020): [17]
| Eutiranosaurie |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Descoperire și specii
Specimenul tip Daspletosaurus torosus (CMN 8506) este compus dintr-un schelet parțial care include craniul, un umăr, un picior anterior, pelvisul , un femur și toate vertebrele cervicale , dorsale și sacre, plus primele unsprezece vertebre caudale. Specimenul a fost descoperit în 1921 lângă Steveville, Alberta , de paleontologul Charles Mortram Sternberg, care l-a clasificat inițial ca o nouă specie de Gorgosaurus . Abia în 1970, în urma unui studiu atent realizat de Dale Russell , eșantionul a fost clasificat ca un gen în sine, adică Daspletosaurus , al cărui nume derivă din greaca veche pentru δασπλής / dasples care este „înfricoșător” și σαυρος / sauros care este "şopârlă". [18] Denumirea specifică a speciei tip , torosus , provine din latinesc pentru „muscular” sau „muscular”, referindu-se la conformația corpului animalului. [1] În afară de holotip, există doar un alt exemplar cunoscut, RTMP 2001.36.1, format dintr-un schelet relativ complet descoperit în 2001. Ambele exemplare au fost recuperate în Formația Oldman din Judith River Group, Alberta. Formația Oldman datează de la mijlocul campaniei , faza Cretacicului superior , cu aproximativ 77-76 milioane de ani în urmă. [19] Un exemplar găsit în cea mai recentă formațiune Horseshoe Canyon, Alberta, a fost reatribuit la Albertosaurus . [7]
Specii
Genul Daspletosaurus conține două specii, plus o posibilă a treia încă nedescrisă, deși până în 2007 niciuna dintre aceste specii nu a primit o descriere corectă sau un nume științific . Între timp, toate aceste exemplare și exemplarele fosile au fost desemnate drept Daspletosaurus spp ; cu toate acestea, acest lucru nu implică faptul că toate aparțin aceleiași specii. [7] [8]
Împreună cu holotipul , Russell a desemnat un exemplar colectat de Barnum Brown în 1913 ca tapet al lui D. torosus . Acest specimen ( AMNH 5438) este format din părți ale picioarelor, bazinului și unele vertebre sacre asociate și a fost descoperit în cadrul Formației Dinosaur Park, din Alberta. [7] Formația Parcului dinozaurilor a fost cunoscută anterior sub denumirea de Formația Oldman Superioară și datează din mijlocul Campaniei , între 76,5 și 74,8 milioane de ani în urmă. Fosilele de Daspletosaurus sunt cunoscute în special de la mijlocul până la vârful formațiunii, între 75,6 și 75,0 milioane de ani în urmă . [20] În 1914, Brown a colectat un schelet și un craniu aproape complet; patruzeci de ani mai târziu, Muzeul American de Istorie Naturală a vândut acest exemplar Field Museum , Chicago . Scheletul a fost asamblat și etichetat ca Albertosaurus libratus timp de mulți ani, dar după mai multe căutări s-a constatat că multe dintre caracteristicile craniului s-au pierdut în timpul remodelării tencuielii fosilei, incluzând majoritatea dinților, deci specimenul (FMNH PR308 ) a fost reatribuit la Daspletosaurus torosus de către Thomas Carr în 1999. [6] În anii următori au fost colectate în total opt exemplare în Formația Parcului Dinosaur, majoritatea acestora în limitele Parcului Provincial Dinosaur. Phil Currie credea că exemplarele din Dinosaur Park reprezentau o nouă specie de Daspletosaurus , caracterizată prin unele trăsături ale craniului. [7]
Un nou exemplar de tiranozaurid (OMNH 10131), format din câteva fragmente de craniu, coaste și părți ale membrelor posterioare, a fost găsit în New Mexico în 1990 și atribuit genului Aublysodon, acum defunct. [21] Mulți autori de mai târziu au reatribuit acest specimen, împreună cu alți câțiva din New Mexico, ca încă o altă specie fără nume de Daspletosaurus . [7] [8] [22] Cu toate acestea, de cercetare publicat în 2010 , a arătat că aceste specimene, de la Hunter Wash Membru al Formațiunii Kirtland, reprezintă de fapt o mai primitiv tyrannosauroid , acum clasificate ca Bistahieversor . [23] Nu toți cercetătorii sunt de acord cu privire la vârsta Formației Kirtland, unii cercetători susținând că datează din Campanianul superior, [24] în timp ce alții sugerează o vârstă mai recentă, în jurul Maastrichtianului timpuriu. [25]
În 1992, Jack Horner și colegii săi au publicat un raport extrem de preliminar cu privire la un tiranosaurid descoperit în părțile superioare ale Formației cu două medicamente din Montana, care a fost interpretat ca o specie de tranziție între Daspletosaurus și Tyrannosaurus . [14] Currie (2003) a afirmat că tiranosauridul din Formația cu două medicamente citat de Horner și colab. (1992) ar putea fi o a treia specie nenumită de Daspletosaurus . [7] În 2001, un alt schelet parțial a fost raportat de către Upper Two Medicine în 2001; acest schelet a păstrat și rămășițele unui tânăr hadrosaur în cavitatea abdominală. Acest exemplar a fost atribuit lui Daspletosaurus , fără a se referi la o specie specifică. [26] Rămășițele a cel puțin trei Daspletosaurus au fost descrise într-un pat de os al Formației cu două medicamente de Currie și colab. (2005); autorii au afirmat că acest material fosil reprezintă probabil o specie de atunci - nemenționată de Horner și colab. (1992), dar în așteptarea unor studii suplimentare care urmează să fie determinate cu certitudine. [27] În cele din urmă, în 2017 , exemplarele Daspletosaurus din două formațiuni medicinale au fost descrise ca noua specie Daspletosaurus horneri , al cărei nume specific, horneri , aduce un omagiu lui Jack Horner . [12]
Paleobiologie
Simțurile
Craniul speciei D. horneri arată prezența organelor senzoriale integumentare faciale dezvoltate, utilizate eventual pentru contact, modularea mișcărilor maxilarului, percepția temperaturii și detectarea prăzii. Cântarele mari plate și largi prezente pe bot (asemănătoare cu cele ale crocodililor ) au garantat cu siguranță o protecție suplimentară pe bot în timpul capturării prăzii și în timpul luptei intraspecifice. [12] [28] [29] [30]
Coexistența cu Gorgosaurus
În timpul campaniei târzii din America de Nord, Daspletosaurus a împărtășit același habitat cu contemporanul Albertosaurus tyrannosaurid Gorgosaurus . Acesta este unul dintre puținele cazuri de coexistență între două genuri de tiranozauride. În ecosistemele moderne, prădătorii de dimensiuni similare sunt separați în nișe ecologice diferite datorită diferențelor anatomice, comportamentale și geografice care limitează concurența între sexe.[31] Mai multe studii au încercat să stabilească ce nișe ecologice au ocupat Daspletosaurus și Gorgosaurus .
Dale Russell a emis ipoteza că Gorgosaurus fiind mai ușor, mai agil și mai frecvent s-ar fi hrănit în principal cu hadrosauride care sunt ușor de vânat, deoarece sunt relativ fără apărare, în timp ce Daspletosaurusul mai robust și mai puțin obișnuit s- ar fi specializat în vânătoarea de ceratopside mai lente, dar mai blindate, și mai dificil.de vânat. [1] Cu toate acestea, un specimen de Daspletosaurus (OTM 200) din Formația cu două medicamente reține resturile semi-digerate ale unui hadrosaur juvenil juvenil în regiunea abdominală. [26] Mușchii maxilarului Tyrannosaurinae, cum ar fi Daspletosaurus, sunt mai puternici din punct de vedere mecanic decât maxilarele albertosaurinae, cum ar fi Gorgosaurus , deși forța generată de dinți este similară între cele două grupuri. Acest lucru ar putea indica o diferențiere în mecanica de hrănire sau în dieta cuiva. [32]
Alți autori au sugerat că competiția dintre cele două animale ar putea fi limitată de separarea geografică, deoarece, spre deosebire de alte grupuri de dinozauri, nu pare să existe nicio corelație cu distanța față de mare. Nici Daspletosaurus nici Gorgosaurus erau frecvente la altitudini mai mari sau mai mici decât alte genuri.[31] Cu toate acestea, deși există unele suprapuneri, Gorgosaurus pare a fi mai frecvent în latitudinile nordice, în timp ce exemplarele Daspletosaurus sunt mai abundente în sud. Același tipar geografic este observabil și la alți dinozauri. Chasmosaurine ceratopsidae și hadrosaurian hadrosaurs au fost cele mai frecvente în Formația cu două medicamente și sud-vestul Americii de Nord în timpul Campanianului. Thomas Holtz a sugerat că acest model indică o preferință ecologică comună între tiranozaurini, chasmosaurine și hadrosaurine. Holtz , de asemenea , a observat că , până la sfârșitul Maastrichtianului , tyrannosaurins precum Tyrannosaurus , hadrosaurins și chasmosaurins , cum ar fi Triceratops au fost răspândite în întreaga vestul Americii de Nord, în timp ce albertosaurines și centrosaurins a dispărut, iar lambeosaurins a devenit mult mai rare. [8]
Comportament social
Un exemplar tânăr de D. torosus găsit la Dinosaur Park ( TMP 94.143.1) prezintă urme de mușcătură pe față, cauzate probabil de un alt tiranosaur. Semnele mușcăturii prezintă semne de vindecare, indicând faptul că animalul a supraviețuit mușcăturii. Un alt exemplar adult (TMP 85.62.1) are, de asemenea, urme de mușcătură pe față, indicând faptul că mușcăturile feței nu s-au limitat la exemplarele mai tinere. Deși este posibil ca mușcăturile să fi fost cauzate de o altă specie, agresivitatea intraspecifică, inclusiv mușcăturile faciale, este un comportament foarte frecvent în rândul prădătorilor. Semne de mușcătură de bot au fost găsite în diferite tiranosauride, cum ar fi Gorgosaurus și Tyrannosaurus , precum și în alte genuri teropode, cum ar fi Sinraptor și Saurornitholestes . Darren Tanke și Phil Currie speculează că mușcăturile se datorează concurenței intraspecifice pentru teritoriu sau resurse alimentare sau pentru dominație în cadrul unui grup social. [33]
Posibile dovezi că Daspletosaurus a trăit în grupuri sociale provin dintr-un pat osos găsit în Formația cu două medicamente din Montana. Patul osos include rămășițele a trei Daspletosaurus , inclusiv un adult, un juvenil și un alt individ de dimensiuni intermediare. Cel puțin cinci hadrosauri au fost găsiți în același loc. Dovezile geologice indică faptul că rămășițele nu au fost aduse împreună de curenții râurilor, ci că toate animalele au fost îngropate simultan în aceeași locație. Rămășițele hadrosaurilor sunt împrăștiate și poartă numeroase urme ale dinților tiranosaurilor , indicând faptul că Daspletosaurusul se hrănea cu carcasele hadrosaurilor în momentul morții, a căror cauză rămâne necunoscută. Currie speculează că Daspletosaurus a format grupuri mici sau haite de vânătoare, deși un astfel de comportament nu poate fi declarat cu certitudine. [27] Alți oameni de știință sunt sceptici cu privire la acest comportament la Daspletosaurus și la alte teropode.[34]
Brian Roach și Daniel Brinkman au sugerat că interacțiunile sociale la teropode uriașe precum Daspletosaurus au fost mai asemănătoare cu cele ale dragonilor Komodo moderni, în care mai mulți indivizi formează grupuri necooperante în jurul carcaselor. Printre aceste animale există o ierarhie strictă în care exemplarele mai mari mănâncă mai întâi și deseori atacă și uneori canibalizează exemplarele mai mici din acest proces. [35] Într-adevăr, dovezile canibalismului în Daspletosaurus au fost publicate în 2015. [36]
Ontogeneză
Paleontologul Gregory Erickson și colegii săi au studiat creșterea și ontogeneza tiranosauridelor. Analiza histologică a oaselor poate determina vârsta unui specimen după ce acesta a murit. Ratele de creștere pot fi determinate atunci când vârsta diferiților indivizi este comparată cu dimensiunea indivizilor dintr-un grafic. Erickson a arătat că, după o perioadă lungă de timp, în etapa juvenilă, tiranozaurii au făcut o creștere mare în aproximativ patru ani, de-a lungul vieții lor. După faza de creștere rapidă, dimensiunea corpului s-a stabilizat și s-a încheiat cu maturitatea sexuală , creșterea a fost încetinită considerabil la animalele adulte. Erickson a examinat doar Daspletosaurus din formațiunea Dinosaur Park, iar aceste probe prezintă același model. Comparativ cu albertosaurinele, Daspletosaurus prezintă o rată de creștere mai rapidă în timpul perioadei de creștere rapidă, datorită greutății sale generale la adulți. Rata maximă de creștere la Daspletosaurus a fost de 180 de kilograme (400 lbs) pe an, pe baza unei estimări de masă de 1800 kg (2 tone) la adulți. [4]
Alți autori sugerează o masă mai mare pentru exemplarele adulte de Daspletosaurus , care ar schimba magnitudinea ritmului de creștere, dar nu și modelul general. [4] În catalogarea numărului de exemplare din fiecare grupă de vârstă, Erickson și colegii săi au reușit să tragă concluzii despre ontogeneză la o populație de Albertosaurus . Analiza lor a arătat că, deși puii sunt foarte rare în dosarele fosile, exemplarele adolescente și adulții cu creștere rapidă sunt mult mai frecvente. Deși acest lucru se poate datora doar conservării sau colecției de fosile, Erickson a speculat că această diferență se datorează mortalității scăzute în rândul tinerilor peste o anumită dimensiune, așa cum se poate observa la multe mamifere moderne mari, cum ar fi elefanții . Această mortalitate scăzută ar putea fi rezultatul lipsei de prădare, întrucât tiranozaurii au depășit numărul tuturor prădătorilor contemporani în funcție de vârstă. Paleontologii nu au găsit suficiente exemplare de Daspletosaurus pentru o analiză similară, dar Erickson observă că aceeași tendință generală la tiranozauri pare să se aplice și la Daspletosaurus .[37]
Un studiu din 2009 a găsit urme fosile de infecție similare cu cele cauzate de Trichomonas gallinae , un parazit care atacă în principal păsările, în fălcile diferitelor exemplare de Daspletosaurus , care pare a fi o patologie răspândită în rândul tiranozaurilor, având dovezi ale acestei infecții și în alte genuri precum Tiranosaurul . [38]
Paleoecologie
Toate exemplarele cunoscute de Daspletosaurus au fost găsite în formațiuni care datează din Campanianul mijlociu sau târziu, în Cretacicul superior, între 77 și 74 de milioane de ani în urmă. Până la mijlocul perioadei Cretacicului, America de Nord a fost împărțită în două de vestul Mării Interioare , creând cele două subcontinente Appalachia și Laramidia . În acea perioadă, o mare parte din Montana și Alberta erau, de asemenea, scufundate de mare. Cu toate acestea, ridicarea Munților Stâncoși datorită orogeniei laramidei din vest, care a avut loc în perioada Daspletosaurus , a forțat marea să se retragă spre sud-est. Râurile curgeau de la munte la mare, purtând cu ele sedimente care urmau să formeze Formația Două Medicamente, de River Group Judith, și alte formațiuni sedimentare din regiune. Cu aproximativ 73 de milioane de ani în urmă, marea a început să avanseze din nou spre nord-vest, iar întreaga regiune a fost acoperită de Marea Bearpaw, care a scufundat tot vestul Statelor Unite și Canada, formând masivul Shap Bearpaw. [39] [40] [41]
Daspletosaurus a trăit într-o vastă câmpie inundabilă de-a lungul țărmului vestic al mării interioare vestice. Zona a fost plină de numeroase râuri, care s-au revărsat în timpul inundațiilor puternice, acoperind regiunea cu sedimente noi. Când apa era abundentă, regiunea susținea o mare parte din viața animală și vegetală, în timp ce în perioadele de secetă a avut loc mortalitatea în masă, dovadă fiind numeroasele paturi osoase găsite în formațiunile Două Medicină și râul Judith, inclusiv patul osos. de Daspletosaurus . [42] Condiții de mediu similare sunt prezente astăzi în Africa de Est . [43] Erupțiile vulcanice din vest au acoperit periodic regiunea în cenușă, ducând la mortalitate la scară largă, simultan cu îmbogățirea solului pentru creșterea viitoare a plantelor. Tocmai aceste paturi de frasin sunt capabile să realizeze o datare radiometrică precisă. În plus, creșterea și scăderea constantă a nivelului mării au dus, de asemenea, la o mare varietate de medii în diferite momente și locuri din cadrul grupului Judith River, cum ar fi zonele umede de coastă, deltele și lagunele râurilor, precum și zonele inundabile . [40] [41]
Marea varietate de vertebrate fosile din cele două medicamente și formațiunile râului Judith sunt rezultatul unei combinații de viață animală abundentă, dezastre naturale periodice și depunerea unor cantități mari de sedimente. Apele dulci și estuarele formațiunii adăposteau un număr mare de pești , inclusiv rechini , raze , sturioni , aligatori și alții. Aceste ape adăposteau, de asemenea, un număr mare de animale acvatice, inclusiv broaște , salamandre , broaște țestoase , Champsosaurus și crocodili . Au existat , de asemenea , mai multe terenuri șopârle , inclusiv teiidae , șopârle , monitor șopârle , și șopârle aligatori . Animalele de zbor din zonă au fost reprezentate de azhdarchid pterozaurii , cum ar fi Cryodrakon [44] , și păsări , cum ar fi Apatornis și Avisaurus . A existat, de asemenea, o mare biodiversitate de mamifere . [40]
În Formația Oldman (echivalentul geologic al formațiunii râului Judith), Daspletosaurus torosus împărtășea habitatul cu un număr mare de dinozauri, dintre care mulți erau posibilele sale pradă, cum ar fi hadrosaurus Brachylophosaurus , ceratopsidele Coronosaurus și Albertaceratops , pachycephalosaurs , ornithomimids , terizinozauri și, eventual, anchilozauri . La formazione includeva anche altri predatori come troodontidi , oviraptorosauri , il dromaeosauride Saurornitholestes e, eventualmente, un tirannosauro albertosaurino (di genere attualmente sconosciuto). Le Formazioni Dinosaur Park e Two Medicine avevano una fauna simile a quella della Formazione Oldman, in particolare la Formazione Dinosaur Park che vantava un vasta gamma di dinosauri. [40] Il tirannosauride albertosaurino Gorgosaurus visse a lungo al fianco di Daspletosaurus , senza entrarvi in competizione per le prede.[31] Inoltre i giovani tirannosauri probabilmente occupavano nicchie ecologiche differenti dagli adulti. [1] [8] [32] [45] All'interno della Formazione Dinosaur Park è stata ritrovata una mandibola di Saurornitholestes che mostra i segni di un morso di un giovane tirannosauro, possibilmente un Daspletosaurus . [46]
Nella cultura di massa
Note
- ^ a b c d e f g Dale A. Russell , Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada , in National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology , vol. 1, 1970, pp. 1 –34.
- ^ a b Gregory S. Paul , Predatory Dinosaurs of the World , New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 464pp, ISBN 978-0-671-61946-6 .
- ^ Per Christiansen e Fariña, Richard A., Mass prediction in theropod dinosaurs , in Historical Biology , vol. 16, 2–4, 2004, pp. 85-92, DOI : 10.1080/08912960412331284313 .
- ^ a b c GM Erickson, Gregory M., Makovicky, Peter J., Currie, Philip J. , Norell, Mark A., Yerby, Scott A. e Brochu, Christopher A., Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs , in Nature , vol. 430, n. 7001, 2004, pp. 772-775, DOI : 10.1038/nature02699 , PMID 15306807 .
- ^ François Therrien e Henderson, Donald M., My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 27, n. 1, 2007, pp. 108-115, DOI : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
- ^ a b c Thomas D. Carr, Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, n. 3, 1999, pp. 497-520, DOI : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
- ^ a b c d e f g Philip J. Currie , Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta ( PDF ), in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 48, n. 2, 2003, pp. 191-226.
- ^ a b c d e f g h i Thomas R. Holtz , Tyrannosauroidea , in Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; & Osmólska, Halszka (eds.). (a cura di), The Dinosauria , Second, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 111 –136, ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Candeiro.vp
- ^ RE Molnar,Theropod paleopathology: a literature survey , in DH Tanke, K. Carpenter e MW Skrepnick (a cura di), Mesozoic Vertebrate Life , Bloomington, Indiana University Press, 2001, pp. 337 –363, ISBN 0-253-33907-3 .
- ^ http://westerndigs.org/dinosaur-fossils-found-in-montana-reveal-tyrannosaurs-true-face-it-didnt-have-lips/
- ^ a b c Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts e Jason R. Moore, A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system , in Scientific Reports , vol. 7, 2017, p. 44942, DOI : 10.1038/srep44942 .
- ^ a b Philip J. Currie , Hurum, Jørn H e Sabath, Karol., Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny ( PDF ), in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 48, n. 2, 2003, pp. 227-234 (archiviato dall' url originale il 25 ottobre 2007) .
- ^ a b John R. Horner , Varricchio, David J. e Goodwin, Mark B., Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs , in Nature , vol. 358, n. 6381, 1992, pp. 59-61, DOI : 10.1038/358059a0 .
- ^ Thomas D. Carr, Williamson, Thomas E. e Schwimmer, David R., A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 25, n. 1, 2005, pp. 119-143, DOI : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
- ^ MA Loewen , RB Irmis , JJW Sertich , PJ Currie e SD Sampson , Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans , in David C Evans (a cura di), PLoS ONE , vol. 8, n. 11, 2013, pp. e79420, DOI : 10.1371/journal.pone.0079420 , PMC 3819173 , PMID 24223179 .
- ^ a b Jared T. Voris, Francois Therrien, Darla K. Zelenitzky e Caleb M. Brown, A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids , in Cretaceous Research , 2020, p. 104388, DOI : 10.1016/j.cretres.2020.104388 .
- ^ Henry G. Liddell e Scott, Robert , Greek-English Lexicon , Abridged, Oxford, Oxford University Press,, 1980, ISBN 0-19-910207-4 .
- ^ David A. Eberth e Hamblin, Anthony P., Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the Upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana , in Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 30, 1993, pp. 174-200, DOI : 10.1139/e93-016 .
- ^ Eberth, DA (2005). "The geology." In: Currie, PJ, and Koppelhus, EB (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54–82.
- ^ Thomas M. Lehman e Carpenter, Kenneth , A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico , in Journal of Paleontology , vol. 64, n. 6, 1990, pp. 1026-1032, JSTOR 1305741 .
- ^ Thomas D. Carr e Thomas E. Williamson, A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico , in Lucas, Spencer G. ; & Heckert, Andrew B. (eds.). (a cura di), Dinosaurs of New Mexico , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17 , 2000, pp. 113-146.
- ^ TD Carr e TE Williamson, Bistahieversor sealeyi , gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 30, n. 1, 2010, pp. 1-16, DOI : 10.1080/02724630903413032 .
- ^ Robert M. Sullivan e Lucas, Spencer G. , The Kirtlandian land-vertebrate "age" – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of North America , in Lucas, Spencer G. ; & Sullivan, Robert M. (eds.). (a cura di), Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 , 2006, pp. 7-29.
- ^ Michael J. Ryan, Kirtland Formation , in Currie, Philip J. & Padian, Kevin (eds.). (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, Academic Press, 1997, pp. 390 –391, ISBN 0-12-226810-5 .
- ^ a b David J. Varricchio, <0401:GCFACT>2.0.CO;2 Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts , in Journal of Paleontology , vol. 75, n. 2, 2001, pp. 401-406, DOI : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 . DOI : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2
- ^ a b Philip J. Currie , Trexler, David, Koppelhus, Eva B. , Wicks, Kelly e Murphy, Nate, An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) , in Carpenter, Kenneth (ed.) (a cura di), The Carnivorous Dinosaurs , Bloomington, Indiana University Press, 2005, pp. 313 –324, ISBN 978-0-253-34539-4 .
- ^ https://news.nationalgeographic.com/2017/03/tyrannosaur-face-touch-dinosaurs-evolution-science/
- ^ https://www.thesun.co.uk/news/3214931/tyrannosaurus-rex-fossil-reveals-that-fearsome-beast-looked-like-a-crocodile-and-had-incredible-sixth-sense/
- ^ http://www.upi.com/Science_News/2017/03/30/Scientists-discover-new-dinosaur-evolved-by-anagenesis/7461490880589/
- ^ a b c James O. Farlow e Pianka, Eric R., Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs , in Historical Biology , vol. 16, n. 1, 2002, pp. 21-40, DOI : 10.1080/0891296031000154687 .
- ^ a b Eric Snively, Henderson, Donald M. e Phillips, Doug S., Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: implications for cranial strength and feeding mechanics ( PDF ), in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 51, n. 3, 2006, pp. 435-454 (archiviato dall' url originale il 4 luglio 2007) .
- ^ Darren H. Tanke e Currie, Philip J. , Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence ( PDF ), in Gaia , vol. 15, 1998, pp. 167-184. [not printed until 2000]
- ^ David A. Eberth e McCrea, Richard T., Were large theropods gregarious? , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, Supplement to Number 3, 2001, pp. 46A, DOI : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
- ^ Brian T. Roach e Brinkman, Daniel L., A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs , in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History , vol. 48, n. 1, 2007, pp. 103-138, DOI : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 (archiviato dall' url originale il 10 agosto 2007) .
- ^ DWE Hone e DH Tanke,Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada , in PeerJ , vol. 3, 2015, pp. e885, DOI : 10.7717/peerj.885 , PMC 4393819 , PMID 25870775 .
- ^ Gregory M. Erickson, Currie, Philip. J. , Inouye, Brian D. e Wynn, Alice A., Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology , in Science , vol. 313, n. 5784, 2006, pp. 213-217, DOI : 10.1126/science.1125721 , PMID 16840697 .
- ^ EDS Wolff, SW Salisbury, JR Horner e DJ Varricchio,Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs , in PLoS ONE , vol. 4, n. 9, 2009, pp. e7288, DOI : 10.1371/journal.pone.0007288 , PMC 2748709 , PMID 19789646 .
- ^ Joseph M. English e Johnston, Stephen T., The Laramide Orogeny: what were the driving forces? ( PDF ), in International Geology Review , vol. 46, n. 9, 2004, pp. 833-838, DOI : 10.2747/0020-6814.46.9.833 .
- ^ a b c d David A. Eberth, Judith River Wedge , in Currie, Philip J. & Padian, Kevin (eds.). (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, Academic Press, 1997, pp. 199 –204, ISBN 0-12-226810-5 .
- ^ a b Raymond R. Rogers, Two Medicine Formation , in Currie, Philip J. & Padian, Kevin (eds.). (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, Academic Press, 1997, pp. 199 –204, ISBN 0-12-226810-5 .
- ^ Raymond R. Rogers, Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality , in PALAIOS , vol. 5, n. 5, PALAIOS, Vol. 5, No. 5, 1990, pp. 394-413, DOI : 10.2307/3514834 , JSTOR 3514834 .
- ^ Howard J. Falcon-Lang, Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology , in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol. 199, 3–4, 2003, pp. 299-314, DOI : 10.1016/S0031-0182(03)00539-X .
- ^ D. Hone, M. Habib e F. Therrien, Cryodrakon boreas , gen. et sp. nov., a Late Cretaceous Canadian azhdarchid pterosaur , in Journal of Vertebrate Paleontology , settembre 2019, DOI : 10.1080/02724634.2019.1649681 .
- ^ James O. Farlow , Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs , in American Midland Naturalist , vol. 95, n. 1, 1976, pp. 186-191, DOI : 10.2307/2424244 , JSTOR 2424244 .
- ^ AR Jacobsen,Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace , in DH Tanke, K. Carpenter e MW Skrepnick (a cura di), Mesozoic Vertebrate Life , Bloomington, Indiana University Press, 2001, pp. 58 –63, ISBN 0-253-33907-3 .
Altri progetti
-
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Daspletosaurus torosus -
Wikispecies contiene informazioni su Daspletosaurus torosus
Collegamenti esterni
- ( EN ) Daspletosaurus torosus , su Fossilworks.org .
| Controllo di autorità | Thesaurus BNCF 32505 |
|---|
