Azhdarchidae

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Azhdarchidae
Quetzalcoatlus northropi.jpg
Schelet montat de Quetzalcoatlus , cel mai mare gen din familia Azhdarchidae
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Ordin † Pterosaurie
Subordine † Pterodactyloidea
Clade † Neoazhdarchia
FamilieAzhdarchidae
Nesov, 1984
Tip de serie
Azhdarcho lancicollis
Nessov, 1984
Sinonime

„Titanopterygiidae”
Padian, 1984 (îngrijorat)

Genuri [1]

Azhdarchidae (al cărui nume derivă din اژدرها ( Aždarha ), un cuvânt persan pentru dragon) sunt o familie de pterosauri pterodactiloizi care au trăit în Cretacicul superior , cu aproximativ 108-65 milioane de ani în urmă, deși o vertebră izolată aparținând unui azhdarchid a fost găsită în straturi care datează din Cretacicul inferior ( Berriasian târziu, acum aproximativ 140 de milioane de ani). [6] Această familie include unele dintre cele mai mari animale care au navigat vreodată pe cer. Considerat inițial o subfamilie de Pteranodontidae , Nesov (1984) a decis să distingă aceste animale prin stabilirea Azhdarchinae, pentru a include pterosaurii Azhdarcho , Quetzalcoatlus și "Titanopteryx" (acum cunoscut sub numele de Arambourgiania ).

Azhdarchids au fost printre ultimii membri ai pterosauriei care au evoluat și au dispărut împreună cu dinozaurii, precum și au fost unul dintre grupurile cu cea mai mare gamă din lume. Deși au fost ultimii pterosauri care au apărut la sfârșitul perioadei Cretacice, aceste animale au coexistat în diferite epoci și în diverse locuri cu alte familii de pterosauri, indicând o mare bogăție în fauna pterozaurilor, împărțind teritoriul cu pteranodontide , ninctosauride , tapejaride și diverse forme nedeterminate. [7] Unii taxoni , cunoscuți inițial sub numele de azharhide, precum Navajodactylus , Bakonydraco și Montanazhdarcho au fost reclasificați în alte familii. [8] [9] [10]

Descriere

Reconstrucția a două Arambourgiania , care concurează pentru un mic teropod [11]

Azhdarchidele se caracterizează prin picioare lungi și gâturi extrem de lungi și rigide, formate din vertebre cervicale alungite, care au o secțiune transversală rotundă. Cele mai multe specii de azhdarchidae sunt cunoscute în principal, și uneori numai, prin vertebrele cervicale caracteristice și nu cu mult altceva. Câteva azhdarchide cunoscute din schelete destul de complete includ Zhejiangopterus și Quetzalcoatlus . Azhdarchidele se disting, de asemenea, prin capetele lor relativ mari și fălcile lungi asemănătoare suliței. Există în principal două tipuri de azhdarhide: formele „cu cioc scurt” cu maxilare scurte și adânci, precum Hatzegopteryx , și formele „cu cioc subțire” cu maxilare mai lungi și mai subțiri, precum Quetzalcoatlus și Arambourgiania . [12]

În trecut, se credea că aceste animale, la fel ca majoritatea pterozaurilor, erau ichtivori și trăiau pe litoral, pescuind deasupra suprafeței mării și folosind ciocul lung pentru a arpona prada, cum ar fi ciocurile foarfece moderne [13] [14], dar Cercetările recente au pus sub semnul întrebării această idee, arătând că azhdarchids nu aveau adaptările necesare pentru acest stil de viață, afirmând că aceste animale au trăit interioare și de vânat pe teren de harponare animale mici și dinozauri poate chiar copil cu cioc lung., la fel ca moderne sol berze și gârnele . [15] [16] [17] [18] [19] Majoritatea azdarhidelor mari au mâncat probabil o pradă mică, inclusiv dinozauri mici și bebeluși; datorită unei serii de adaptări în morfologia sa, Hatzegopteryx a fost un azhdarchid destul de robust, care s-ar fi putut confrunta cu o pradă mult mai mare, atingând gradul de super prădător al ecosistemului său. [20] Într-o altă abatere de la stilul de viață tipic azdarhic, maxilarul lui Alanqa pare să se fi adaptat pentru a se hrăni cu moluște cu coajă tare și alte alimente dure. [21]

Azhdarchids sunt, în general, pterosauri medii până la mari, cu aripile cele mai largi ajungând la 10-12 metri (33-39 picioare), [22] , deși au fost găsite și specii mici până la mijlocii. [23] [24] Un alt azharchid fără nume, descoperit recent în Transilvania , poate fi cel mai mare reprezentant al familiei descoperit până acum. Acest exemplar fără nume (poreclit „ Dracula ” de paleontologi), prezent în prezent la Muzeul dinozaurilor Altmühltal din Bavaria , are o anvergură a aripilor de 12-20 metri (39-66 picioare), făcându-l potențial cel mai mare animal zburător cunoscut în prezent de știință. Dimensiunea sa este atât de excepțională încât unii cercetători cred că acest animal ar fi pierdut capacitatea de a zbura în favoarea mărimii; acest lucru l-ar face, de asemenea, primul pterosaur care a devenit secundar anteros. [25]

Clasificare

Azhdarchidele au fost inițial clasificate ca rude apropiate ale Pteranodonului datorită similarității ciocurilor lor lungi, fără dinți. Alții au sugerat că aceste animale erau mai strâns legate de Ctenochasmatidae dințate (care includ pterosauri care se hrănesc cu filtru, cum ar fi Ctenochasma și Pterodaustro ). Acum este larg acceptat faptul că Azhdarchids sunt strâns legate de Tapejarids , cum ar fi Tapejara și Tupandactylus .

Mai jos este o cladogramă care arată colocarea filogenetică a Azhdarchidi în Neoazhdarchia , din studiile lui Andres și Myers ( 2013 ). [9]


Dsungaripteroidea

Germanodactylus cristatus

Tapejaroidea

Dsungaripteridae

Neoazhdarchia

Tupuxuara Tupux longDB2.jpg

Azhdarchoidea

Azhdarchidae Quetzalcoatlus07.jpg

Tapejaromorpha

Shenzhoupterus chaoyangensis

Tapejaridae

Sinopterus dongi

Tapejarinae

Tupandactylus imperator

Tapejara wellnhoferi

Caupedactylus deliradamus

NavigatoriiTapejara

Paleobiologie

Reconstrucția unei posibile modalități de a hrăni pe teren un grup de Quetzalcoatlus în detrimentul unor tineri sauropodi [26]

Având în vedere dimensiunea lor neobișnuită pentru pterosaur , Azhdarchids au fost obiecte de studiu pentru a înțelege care era dieta lor. În cele din urmă, au ajuns la binecunoscuta ipoteză conform căreia acești uriași înaripați erau scuturi ; inițial această ipoteză a fost larg acceptată de cercurile științifice. Mai recent s-a emis ipoteza că, datorită formei ciocului , aceste animale ar fi putut fi prădători . Conform acestei ipoteze, ei ar fi putut apuca mici pradă cu ciocul lor lung și ascuțit; într-o variantă (acum complet abandonată) a acestei teorii, ei ar fi putut ataca în zbor animale zburătoare, pterosauri și păsări .

Cercetări mai recente, efectuate de faimosii paleontologi englezi Mark P. Witton și Darren Naish, par să sugereze un alt tip de adaptare. Conform acestui studiu (care începe de la analiza oaselor, în special a gâtului, spatelui, picioarelor și „ciocului”, precum și dintr-o serie de urme găsite în Coreea ) Azhdarchidele ar fi fost comparabile în nișa ecologică cu berze moderne și marabou . Cu alte cuvinte, s-ar fi plimbat prin preri (sau mai degrabă întinderile de ferigi și cabaline, pe lângă alte spații relativ deschise), apucând fiecare animal mic cu ciocul lor, cum ar fi șopârle , amfibieni mari și probabil chiar și dinozauri mici , care treceau prin apropierea lor, ocazional ar fi contribuit și la dezmembrarea unei carcase, dar structura lor osoasă nu era prea potrivită pentru această sarcină. Această teorie se bazează pe unele considerații: azhdarchidele au fost găsite în principal în solurile continentale (prin urmare nu pot fi ittivore preferențiale), au picioare (atât în ​​față, cât mai ales în spate, mult mai lungi decât în ​​mod normal) mai potrivite pentru locomoție decât orice altă cladă de Pterosauri , sistemul gât-spate nu este foarte flexibil, dar foarte potrivit pentru a trage rapid, astfel încât ciocul (care ar fi la o anumită distanță de sol atunci când mergea) ar fi căzut pe un animal mic, într-un mod precis și letal .

Reconstrucția unei posturi de hrănire pe sol, într-o Azhdarchis cu membrele aliniate sagital

Mai mult, Cretacicul superior a cunoscut o anumită abundență de amfibieni mari ( broasca uriașă de 5 kg Beelzebufo o dovedește), a experimentat explozia evolutivă a șerpilor, precum și o renaștere a dinozaurilor mici, adică pradă potrivită. Darren Naish și Dave Hone speculează că bebelușii dinozauri au fost una dintre posibilele pradă. Fiind ovipari , dinozaurii, spre deosebire de mamifere, au produs o cantitate considerabilă de pui (sau pui mai buni) la fiecare puiet, ipotetic fiecare femelă de sauropod titanosaur , de exemplu, ar putea depune zeci dacă nu sute de ouă, dintre care un procent bun ar fi trapa. Acest lucru a creat o abundență mare de pradă mică și mijlocie (care totuși a crescut în fiecare lună) și un fel de nișă potrivită pentru animalele de acest tip. Cu toate acestea, în această reconstrucție nu este posibil să se înțeleagă cum ar fi reușit azhdarchidii să-și omoare prada, deoarece ciocul, la urma urmei, nu era suficient de robust pentru a rupe sau străpunge, probabil, ca multe păsări actuale, le-au înghițit în viață .

O altă caracteristică notabilă a Azhdarchids a fost capacitatea de a decola rapid, folosind toate cele patru membre pentru a-și da un impuls rapid, o calitate deosebit de utilă pentru un animal care ar fi putut cutreiera o câmpie locuită și de dromeosauride , tiranosauride . ierbivore.

Aripile Azhdarchidelor sunt mai scurte în proporție decât cele ale pteranodontidelor și ale altor clade pterosauride care sunt în general considerate ichtivore sau insectivore, acest lucru nu a împiedicat abilitățile bune de zbor, dar face puțin probabil ca acestea să fie superioare în viteză față de alte pterosauride (a fost s-a emis ipoteza că i-au prădat în zbor, teorie care a fost complet abandonată) și sugerează că nu au ocupat aceleași nișe.

Azhdarchidele au dominat cerul în întregul Maastrichtian , cu toate acestea nu există animale mari cunoscute, precum Quetzalcoatlus și Arambourgiania , și nu există dovezi ale altor pterosauri a căror anvergură a aripilor nu depășea trei metri la sfârșitul Cretacicului superior , deși pot exista unele dovezi foarte fragmentare ale nytozauridelor sau pteranodontidelor la sfârșitul acelei perioade. Cu toate acestea, în 2016 , a fost publicată descoperirea unui mic azharchid , posibil un azharchid, datând din Cretacicul superior ( Campanian ) și originar din Formația Northumberland, din Columbia Britanică , Canada . Potrivit rămășițelor fragmentare analizate de paleontologi, specimenul ar reprezenta un exemplar sub-adult de pterosaur cu o anvergură a aripilor de până la 2,50 metri, demonstrând astfel prezența pterosaurilor mici la sfârșitul Mesozoicului . [27] În 2018, până la patru genuri de pterosauri au fost descrise din bazinul Ouled Abdoun, din Maroc ; ninctosauridele Alcione , Simurghia , Barbaridactylus și pteranodontidul Tethydraco , demonstrând că cel puțin aceste două familii au rezistat până la sfârșitul Cretacicului, trăind cot la cot cu marile azhdarhide. [28]

Notă

  1. ^ David M. Unwin, The Pterosaurs: From Deep Time , New York, Pi Press, 2006, p. 273 , ISBN 0-13-146308-X .
  2. ^ AO Averianov, New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia , in Paleontological Journal , vol. 41, nr. 2, 2007, pp. 189-197, DOI : 10.1134 / S0031030107020098 .
  3. ^ MTS Vremir, AWA Kellner, D. Naish și GJ Dyke, A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution , în Laurent Viriot (ed.), PLoS ONE , vol. 8, 2013, pp. e54268, DOI : 10.1371 / journal.pone.0054268 .
  4. ^ Romain Vullo, Géraldine Garcia, Pascal Godefroit, Aude Cincotta și Xavier Valentin, Mistralazhdarcho Maggii , gen. et sp. nov., un nou pterosaur azhdarchid din Cretacicul superior din sud-estul Franței , în Journal of Vertebrate Paleontology , ediție online, 2018, pp. e1502670, DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1502670 .
  5. ^ AO Averianov, Arkhangelsky, MS și Pervushov, EM, A New Cretaceous Late Azhdarchid (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Volga Region , in Paleontological Journal , vol. 42, n. 6, 2008, pp. 634-642, DOI : 10.1134 / S0031030108060099 .
  6. ^ Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. și Naish, D. (2010). „Păsările și pterosaurii timpurii din Cretacicul (Berriasian) din mina de bauxită Cornet, România.” Paleontologie , publicat online înainte de tipărire la 15 septembrie 2010. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00997.x
  7. ^ Agnolin, Federico L. și Varricchio, David, Reinterpretare sistematică a lui Piksi barbarulna Varricchio, 2002 din Formația Două Medicină (Cretacic superior) din vestul SUA (Montana) ca pterosaur și nu ca pasăre ( PDF ), în Geodiversitas , vol. 34, nr. 4, 2012, pp. 883-894, DOI : 10.5252 / g2012n4a10 .
  8. ^ Carroll, N. RELELEGAREA MONTANAZHDARCHO MINOR CA MEMBRU NON-AZHDARCHID AL AZHDARCHOIDEA, SVP 2015
  9. ^ a b B. Andres și TS Myers, Pterosauri Lone Star , în Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 2013, p. 1, DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
  10. ^ Wilton, Mark P., Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Princeton University Press, 2013, ISBN 0-691-15061-3 .
  11. ^ Naish D, Witton MP. Biomecanica gâtului indică faptul că pterosaurii azhdarhizi gigantici din Transilvania erau prădători cu arc cu gât scurt , (2017) PeerJ 5: e2908 https://doi.org/10.7717/peerj.2908
  12. ^ Witton, MP (2013). Pterozauri: istorie naturală, evoluție, anatomie. Princeton University Press.
  13. ^ LA Nesov, pterosauri și păsări din Cretacicul superior din Asia Centrală. , în Paleontologicheskii Zhurnal , vol. 1984, nr. 1, 1984, pp. 47-57 (arhivat din original la 5 ianuarie 2009) .
  14. ^ AWA Kellner și W. Langston, Rămășițe craniene ale Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) din sedimentele cretacice târzii din Parcul Național Big Bend, Texas , în Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, n. 2, 1996, pp. 222-231, DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011310 .
  15. ^ S. Chatterjee și RJ Templin, Posture, locomotion și paleoecology of pterosaurs , în Geological Society of America Publication Special , vol. 376, 2004, pp. 1 –64, DOI : 10.1130 / 0-8137-2376-0.1 .
  16. ^ A. Ősi, DB Weishampel și CM Jianu, First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 50, nr. 4, 2005, pp. 777-787.
  17. ^ S. Humphries, RHC Bonser, MP Witton și DM Martill, Pterozaurii s -au hrănit prin degresare? Modelarea fizică și evaluarea anatomică a unei metode neobișnuite de hrănire ( PDF ), în PLoS Biology , vol. 5, nr. 8, 2007, p. e204, DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050204 , PMC 1925135 , PMID 17676976 . [ link rupt ]
  18. ^ Mark P. Witton, Naish, Darren și McClain, Craig R., A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morfology and Paleoecology , în PLoS ONE , vol. 3, nr. 5, 28 mai 2008, pp. e2271, DOI : 10.1371 / journal.pone.0002271 , PMC 2386974 , PMID 18509539 .
  19. ^ Pterosauri .
  20. ^ D. Naish și MP Witton, biomecanica gâtului indică faptul că pterosaurii uriași transilvani azhdarchid au fost prădători cu arc cu gât scurt , în PeerJ , vol. 5, 2017, p. e2908, DOI : 10.7717 / peerj.2908 .
  21. ^ DM Martill și N. Ibrahim, O modificare neobișnuită a fălcilor în cf. Alanqa , un pterosaur azhdarchid din mijlocul Cretacicului din paturile Kem Kem din Maroc , în Cretaceous Research , vol. 53, 2015, pp. 59-67, DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.11.001 .
  22. ^ MP Witton și MB Habib, Despre dimensiunea și diversitatea zborului pterosaurilor uriași, utilizarea păsărilor ca analogi de pterosauri și comentarii despre zborul pterosaurului , în PLoS ONE , vol. 5, nr. 11, 2010, p. e13982, DOI : 10.1371 / journal.pone.0013982 , PMC 2981443 , PMID 21085624 .
  23. ^ Elizabeth Martin-Silverstone, Mark P. Witton, Victoria M. Arbor și Philip J. Currie, Un mic pterosaur azhdaroid din ultimul Cretacic, epoca giganților zburători , în Royal Society Open Science , vol. 3, nr. 8, 2016, p. 160333, DOI : 10.1098 / rsos.160333 .
  24. ^ E. Prondvai, ER Bodor și A. Ösi, Morfologia reflectă ontogenia bazată pe osteohistologie? Un studiu de caz al simfizelor maxilarului pterosaurului din Cretacicul târziu din Ungaria relevă diversitatea taxonomică ascunsă , în Paleobiologie , vol. 40, nr. 2, 2014, pp. 288-321, DOI : 10.1666 / 13030 .
  25. ^ https://www.thelocal.de/20180323/worlds-largest-pterodachtyl-dracula-museum-altmuehltal
  26. ^ Witton MP, Naish D (2008) A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morfology and Paleoecology . PLOS ONE 3 (5): e2271. doi: 10.1371 / journal.pone.0002271 [1]
  27. ^ Elizabeth Martin-Silverstone, Mark P. Witton, Victoria M. Arbor și Philip J. Currie, Un mic pterosaur azhdaroid din ultimul Cretacic, epoca giganților zburători , în Royal Society Open Science , vol. 3, nr. 8, 2016, p. 160333, DOI : 10.1098 / rsos.160333 .
  28. ^ Nicholas R. Longrich, David M. Martill, Brian Andres și David Penny, pterosauri Maastrichtieni târzii din Africa de Nord și dispariția în masă a Pterosauriei la limita Cretacic-Paleogen , în PLOS Biology , vol. 16, n. 3, 2018, pp. e2001663, DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001663 .

Alte proiecte

linkuri externe