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Selachimorpha

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Rechin
Rechin alb.jpg
Carcharodon carcharias
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Sub-regat Eumetazoa
Ramură Bilateria
Superphylum Deuterostomie
Phylum Chordata
Subfilum Vertebrate
Infraphylum Gnathostomata
Superclasă Ichtiopside
Clasă Chondrichthyes
Subclasă Elasmobranchii
Superordine Selachimorpha
Comenzi
Rechin lămâie ( Negaprion brevirostris ) înconjurat de remore .

Selachimorpha este o superordine a peștilor prădători cartilaginoși , cu fălci puternice și de dimensiuni medii până la mari, ai căror membri sunt cunoscuți în mod obișnuit ca rechin sau dogfish . Cel mai faimos este carcarodonul , mai cunoscut sub numele de rechin alb .

Originea termenilor

Termenul „rechin” derivă din latinescul squalus care înseamnă „aspru” și „aspru”, referindu-se la pielea aspră (din care derivă „solzi” și „solzi”), de fapt adesea folosit ca un abraziv numit checkering . Prin analogie, termenul în derivă rândul său , din sanscrita Kal-a, cu sensul negru, tenebroasă, urât ( de aici termenii sordide, mizerie și sordida, numele rochiei negre de doliu purtat în timpul latinilor), pentru aspectul lor terifiant și neplăcut, chiar în sensul de periculos pentru om . [1] În limba germanică era indicat ca schurke , adică ticălos , rău, agresiv și din care derivă termenul englezesc rechin . Datorită agresivității lor, termenul „ câine - pește ” a început să apară în jurul secolului al XVII-lea .

Etimologia Selachilomorpha, pe de altă parte, se întoarce la grecescul σελάχιος seláchios , sau „cartilaginos” ( selacio - în zoologie se aplică acelor pești cartilaginoși cu corpul fusiform sau deprimat, coada heterocercială și gura aproape semicirculară) și μορφή morphḗ , „formă și aspect”.

varietate

Gruparea Selachilomorpha include mai mult de 500 de specii [2] , în care respirația are loc prin cinci, șase sau șapte fante branhiale pe fiecare parte. O caracteristică aparte a corpului rechinului este că este acoperit cu dinți dermici care protejează pielea de daunele cauzate de paraziți și îmbunătățesc hidrodinamica .

Acești pești sunt, de asemenea, echipați cu diverse rânduri de dinți de rezervă, care intervin în înlocuirea celor pierduți sau deteriorați [3] .

Dimensiunea rechinilor variază de la cea a rechinului-lanternă pitică ( Etmopterus perryi ), o specie care trăiește în profunzime și măsoară doar 17 cm lungime la mascul și 20 la femelă [4] , până la cea a balenei. rechin ( Rhincodon typus ), cel mai mare pește dintre toți [5] datorită lungimii sale cuprinse între 12 și 18 metri.

Rechinii sunt carnivori și majoritatea se hrănesc cu animale marine, în timp ce exemplarele mai mari (cum ar fi rechinul-balenă menționat mai sus) se hrănesc în principal cu plancton .

Rechinii sunt în general considerate a trăi numai în apă sărată, dar rechinul Zambezi ( Carcharhinus leucas ) este doar cel mai bun cunoscut de un număr destul de mare de apă dulce rechini specii care înoată în ambele sare și apă proaspătă. , Precum și în cel al râului delte [6] .

Ca urmare a atacurilor chiar neprovocate asupra oamenilor , operate în special de unele specii, rechinii au câștigat reputația, doar parțial justificată, de a fi periculoși.

Tot din acest motiv, precum și pentru faptul că carnea lor este considerată valoroasă în multe state asiatice , mai multe specii de rechini sunt supuși pescuitului intensiv, ceea ce îi pune în pericol de dispariție .

Descriere și anatomie

Tabel anatomic

Anatomia rechinului.

Descriere Fizica

Caracteristicile fizice tipice ale rechinilor sunt corpul conic, capul ascuțit și o deschidere mare a fălcilor . Majoritatea au cinci fante branhiale pe părțile laterale ale capului [7] (deși la unele specii există șase sau mai multe, ca la Hexanchiformes [8] ). Pe lângă prima înotătoare dorsală , ascuțită și triunghiulară, rechinul are o pereche de aripioare pectorale , o pereche de aripioare pelvine , o a doua înotătoare dorsală, o înotătoare anală și o înotătoare caucală epicercă heterocercă (adică lobul superior este mai dezvoltat decât cea inferioară.) de la forma caracteristică [9] . Forța suplimentară descendentă exercitată de forma particulară a cozii este compensată de prezența aripioarelor pectorale bine dezvoltate. Celelalte așa-numite aripioare inegale, adică cele dorsale și analele, pe de altă parte, au funcții de echilibrare pură [10] .

În prezent sunt cunoscute aproximativ 500 de specii de rechini [2] , care pot avea lungimi totale foarte diferite; acestea variază de la rechinul mic ( Squaliolus laticaudus ), care nu depășește lungimile de 22 cm [11] , până la rechinul balenă gigantic ( Rhincodon typus ), un pește filtru care atinge o lungime maximă de 20 de metri și o masă de 34 tone [5] .

Capetele aripioarelor pelvine la bărbat s-au transformat în organe sexuale în formă de trabuc, cunoscute mai bine sub numele de hemipene . Aceste organe garantează fertilizarea internă: sunt utilizate pentru a introduce sperma în corpul femelei [12] prin așa-numita cloacă .

Schelet

Scheletul fosilizat al unui Orthacanthus , la muzeul american de istorie naturală din New York .

Scheletul unui rechin este foarte diferit de cel al peștilor osoși și al vertebratelor terestre. Rechinii și alți chondrichthyes ( raza și himera ) au un schelet cauciucat de cartilaj , un material mult mai ușor și mai flexibil decât țesutul osos tradițional. Ca și în cazul razelor, maxilarul rechinului nu este fuzionat direct cu craniul . Suprafața maxilarului orientată spre interior, precum vertebrele și arcurile branhiale , este un element al scheletului care necesită mai multă forță decât celelalte și un suport special datorită expunerii sale mai mari la stresul fizic. Din acest motiv, este echipat cu un strat de mici și unice plăci hexagonale numite tesele, săruri cristaline ale blocurilor de mozaic aranjate cu calciu [13] .

Toate acestea dau acestei părți a corpului puterea pe care ar avea-o dacă ar fi alcătuită din os mult mai greu. În general, la rechini găsim doar un singur strat de tesele , dar printre speciile mai masive, cum ar fi rechinul Zambezi , rechinul tigru și marele rechin alb , au fost găsite două sau trei straturi, sau chiar mai mult în funcție de creșterea dimensiunea corpului. Un mare rechin alb a fost găsit cu fălci acoperite cu cinci straturi de tesele . Pe bot, cartilajul poate fi spongios și deosebit de flexibil, astfel încât să poată absorbi energia impactului împotriva prăzii, care este o tehnică tipică de vânătoare a rechinilor. Scheletele subțiri sunt alungite și susținute de terminații ușoare, ușoare numite ceratotrichie , fire de proteine elastice asemănătoare cheratinelor care se găsesc și în coarne , păr și pene .

Respirație și circulație

Rechin pelagic ( Alopias pelagicus ).
Gill fante într-un rechin taur ( Carcharias taurus ).

La fel ca alți pești, rechinul extrage oxigenul din apa de mare când trece prin branhii . Fante branhiale, totuși, nu sunt acoperite ca la alți pești și sunt aranjate într-un rând pe partea din spate a capului. O deschidere modificată, numită „gura de suflare”, este poziționată chiar în spatele ochilor . Această deschidere are scopul principal de a facilita intrarea apei în timpul respirației și joacă un rol foarte important pentru rechinii care trăiesc pe fundul mării, în timp ce este practic inexistentă la rechinii pelagici actuali [14] . În timpul mișcării, apa poate trece prin gură și apoi ajunge la branhiile rechinului într-un proces cunoscut sub numele de ventilație de înghițire. Chiar și în repaus, mulți rechini continuă să pompeze apă prin branhii pentru a asigura un aport constant de peroxid de hidrogen.

O mică parte din speciile de rechini își petrec întreaga viață înotând sub apă: acest comportament este comun de exemplu la rechinul pelagic ( Alopias pelagicus ). Rechinii cu aceste caracteristici și-au pierdut capacitatea de a pompa apă prin branhii și sunt constrânși să respire permanent prin înghițire, chiar și în timpul fazelor de odihnă . Dacă dintr-un anumit motiv se întâmplă să nu poată fi ținute în mișcare, de exemplu pentru că sunt rănite, aceste specii sunt condamnate la asfixiere (se întâmplă ceva similar pentru unele specii de pești osoși) [15] .

Procesele de respirație și circulație încep când sângele dezoxigenat ajunge la inima bipartită a rechinului. Aici este pompat la branhii prin aorta ventrală care apoi se ramifică în arterele branhiale aferente. La branhii, sângele este re-oxigenat și apoi curge în branhii, canalele deferente, care se unesc în aorta dorsală. De acolo, sângele oxigenat curge către diferitele părți ale corpului. Odată golit de oxigen, acesta este colectat din părțile periferice ale corpului prin venele cardinale posterioare și intră în vena cavă cardinală posterioară. Apoi sângele ajunge la singurul ventricul cardiac și ciclul se repetă. În cele din urmă, unele specii de rechini, dacă sunt răsturnate sau lovite pe față, intră într-o stare naturală de imobilitate, iar cercetătorii folosesc acest truc pentru a se apropia de acești pești fără pericol. Se pare că acest proces este cumva legat de respirație [16] .

Plutire

Spre deosebire de peștii osoși, rechinii nu au o vezică înotătoare pentru a facilita înotul, ci se bazează pe acel rezervor mare care conține un ulei numit squalene, care este ficatul lor [10] . Ficatul singur poate reprezenta până la 30% din masa plutitoare a animalului [17] , iar în majoritatea Carcharhinidae reprezintă 25% din masa corporală totală. În interiorul ficatului, aproximativ 80% din volum este ocupat de squalenul menționat anterior, care este alcătuit din hidrocarburi nesaturate și este capabil să îmbunătățească flotabilitatea datorită coeficientului său de greutate specifică de 0,86 [10] . Eficacitatea sa este totuși limitată, iar rechinii trebuie să recurgă la forța inerțială pentru a menține adâncimea și a continua să se scufunde atunci când încetează să-și mai miște aripioarele dintr-un anumit motiv. Rechinii tauri ( Carcharias taurus ) folosesc o strategie diferită de înot: înghit aerul de la suprafață și îl depozitează în stomac , pe care îl folosesc ca vezică înotătoare [18] .

Osmoregulation

Rechin Zambezi ( Carcharhinus leucas ).

Spre deosebire de majoritatea peștilor osoși, cu excepția celacantelor [19] , sângele și celelalte țesuturi ale rechinilor și chondrichthyes în general sunt izotonice în raport cu mediul marin, adică concentrația de substanțe dizolvate este comparabilă și rețeaua de schimb de substanțe este zero. Această proprietate le este dată de concentrația ridicată de uree și trimetilamine din interiorul corpului și constă în stabilirea unui echilibru osmotic între sânge și apă sărată. Această adaptare evolutivă, pe de altă parte, împiedică mulți rechini să trăiască în apă dulce, unde s-ar prăbuși, și îi limitează la mediul marin. Există câteva excepții de la regulă, cum ar fi rechinul Zambezi , care își poate schimba funcțiile renale pentru a excreta cantități mari de uree și a supraviețui în apă dulce [17] . Când rechinul moare, ureea este descompusă de bacteriile care trăiesc în mare și produce cantități mari de amoniac . Din acest motiv, o carcasă de rechin începe rapid să miroasă foarte puternic de amoniac [20] [21] .

Dentelli dermici

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Scaglia § Scaglia_placoide .
Piele de rechin oroshigane .
Mâna unei katana .

Spre deosebire de peștii osoși , rechinii sunt acoperiți cu o structură complexă formată din fibre elastice de colagen dispuse să înconjoare corpul cu o rețea elicoidală. Pielea este alcătuită din denticuli dermici , adică solzi placoizi, care au aceeași structură ca și denticulele care alcătuiesc rândurile mandibulare . Această armură funcționează ca un schelet extern, care oferă animalului o ancoră pentru mușchii înotători și, în același timp, reduce risipa de energie . Forma și dispunerea particulară a solzilor placoizi garantează prădătorului marin o hidrodinamică excepțională , precum și o protecție eficientă împotriva acțiunii paraziților [22] .

Hidrodinamica se datorează în principal reducerii turbulențelor în apă, în timpul înotului, cauzate de dinți. De fapt, studiile științifice au arătat că dinții produc vortexuri mici care reduc fricțiunea dintre animal și apă pentru a îmbunătăți eficiența înotului. În plus, pielea lor particulară permite rechinilor să înoate mult mai liniștit decât alți pești. Majoritatea solzilor se îndreaptă spre spatele animalului, așa că mângâierea unui rechin de la cap până la coadă ar produce o senzație similară cu cea produsă de un corp neted. Numai abraziunea în direcția opusă dezvăluie natura aspră a pielii. O excepție este reprezentată de rechinul ( Cetorhinus maximus ), singurul rechin caracterizat prin solzi izotropi, adică îndreaptă în orice direcție și nu spre coadă [23] .

Pielea rechinului poate deveni aspră ca șmirghelul datorită acțiunii dinților, până la punctul în care rechinii au fost observați folosind solzii pentru a răni prada . Unele companii industriale au exploatat chiar pielea de rechin pentru a produce instrumente (cum ar fi oroshigane japoneze sau șmirghel ). De asemenea, în Japonia , modelele tradiționale ale katanelor folosind pielea de rechin pentru a acoperi mânerul sabiei și a o face mai puțin alunecoasă. Tehnica de construcție necesită ca dinții să fie orientați spre lamă, astfel încât samuraiul să-și poată recupera aderența în cazul în care este victima unei încercări de dezarmare.

Dinții

Dinți de rechin tigru .

Dentiția caracteristică a rechinului este constituită și din dinți precum cei care alcătuiesc pielea, dar mai specializați și ancorați de țesutul conjunctiv . Dinții, fiind supuși unei uzuri severe, au caracteristica de a deține un țesut smalt în care există atât hidroxiapatită [Ca10 (PO4) 6 (OH) 2], cât și fluorapatită [Ca10 (PO4) 6F2], un mineral foarte asemănător cu hidroxiapatita dar cu o rezistență mai mare. Această caracteristică, combinată cu posibilitatea de a înlocui în mod constant dinții, face rechinul predispus la stresuri puternice traumatice și de mestecat. Arcul dentar este, de fapt, format din trei sau patru rânduri de dinți care avansează și aranjează utilizarea, deoarece animalul are nevoie de ele. Drept urmare, unii rechini pot pierde și înlocui până la 30.000 de dinți în viața lor [24] . Toți rechinii au aceste rânduri multiple de dinți de-a lungul vârfurilor maxilarelor superioare și inferioare. Dinții noi cresc continuu într-o gropiță imediat în interiorul gurii și se mișcă din interior spre exterior pe un fel de bandă transportoare formată de piele în care dinții înșiși sunt ancorați. La unele specii de rechini rândurile se reînnoiesc la fiecare 10 zile, în altele pot dura câteva luni înainte de a fi înlocuite. Rândurile inferioare sunt utilizate în principal pentru a ține prada, în timp ce cele superioare realizează tăierea efectivă [14] . Dinții rechinului își arată obiceiurile alimentare . De fapt, forma și dispunerea dinților indică ce pradă vizitează maxilarele prădătorului cel mai des. Dinții ascuțiți și densi, precum cei ai rechinului taur ( Carcharias taurus ), sunt specializați în capturarea peștilor mici; cele îndesate și mari, de exemplu cele găsite în fălcile rechinului tigru ( Galeocerdo cuvier ), sunt în schimb potrivite pentru consumul celor mai dure crustacee .

Coadă

Diferitele tipuri de coadă la rechini.

Cozile de rechin ( aripioarele cozii ) variază considerabil în funcție de specie și evoluția s-a adaptat stilului de viață particular al fiecărui rechin. Coada este cea care permite sprinturile înainte, astfel încât viteza și accelerația animalului depind de forma acestuia. Selachimorpha posedă de fapt o aripă caudală heterocercială a cărei parte dorsală este de obicei mult mai mare decât cea ventrală. Acest lucru se datorează faptului că coloana vertebrală a rechinului se extinde tocmai spre porțiunea dorsală, oferind o suprafață mai mare ligamentelor mușchilor , pentru a oferi o metodă foarte eficientă de locomoție și pentru a compensa împingerea către la concentrația mare de uleiuri din ficat. Opusul se întâmplă la peștii osoși, membrii clasei Osteichthyes , care sunt echipați cu o aripă caudală homocercială, deoarece flotabilitatea este permisă nu de uleiuri, ci de vezica înotătoare.

Pentru a compensa forma heterocercială caracteristică a cozii și împingerea descendentă rezultată, rechinii au aripioare pectorale sudate chiar în spatele capului și destul de dezvoltate în comparație cu cele ale altor pești [10] . Forma aripioarelor poate fi mai mult sau mai puțin accentuată în funcție de obiceiurile alimentare ale diferitelor specii. Coada rechinului tigru, de exemplu, are un lob superior mare care îi permite să distribuie în mod eficient forța atât în ​​cazul în care peștele continuă cu o viteză constantă înainte, cât și în cazul în care este nevoie de modificări bruște în direcție și viteză. Această specie are o dietă variată și, pentru aceasta, trebuie să se poată deplasa cu ușurință în apă atunci când vânează, în timp ce șmirghiul , care vânează pești mici, cum ar fi macroul și heringul , are o coadă echipată cu un lob inferior mare pe care îl permite. pentru a menține o perioadă lungă de timp viteza mare necesară pentru capturarea prăzilor sale agile [25] .

Unele adaptări ale cozii sunt destinate să permită rechinului să lovească prada. Alopidae, de exemplu, aparțin acestei categorii și asomează, cu o lovitură a cozii robuste caracterizată printr-un lob superior puternic și alungit, pești și calamar care se adună într-o școală, pentru a le mânca. Isistius brasiliensis , pe de altă parte, are o coadă atât cu lobi destul de largi, cât și asemănători, dar are caracteristica particulară de a deține țesut bioluminiscent în partea inferioară a corpului până la coadă în sine. În timpul prădării , o mică parte din acest pește abisal strălucește cu o lumină albăstruie pentru a simula prezența unui pește mic din altă specie. În acest fel, un grup de Isistius brasiliensis se poate preface ca o școală de pești mici și, în consecință, alți rechini sau pești, precum tonul, cad într-o capcană confundând fasciculele de lumină cu prada. Când Isistius se dezvăluie a fi prădătorul neatent , ei devin la rândul lor pradă [26] .

Temperatura corpului

Unele dintre speciile mai mari, precum rechinul mako ( Isurus oxyrinchus ) și rechinul alb mare , sunt parțial cu sânge cald [25] , adică reușesc să mențină o temperatură corporală mai mare decât cea a apei din jur. Acest lucru este posibil datorită existenței retei mirabile , un complex de artere și vene foarte apropiate unele de altele, care printr-un proces de schimb de sânge împotriva curentului reduce pierderea căldurii corpului . Contracțiile musculare ajută, de asemenea, la generarea unei ușoare creșteri a temperaturii. În orice caz, combinația acestor trucuri nu ne permite să considerăm rechinii la fel de homeotermi ca în homeotermia adevărată, care se găsește la mamifere și păsări , căldura este generată, menținută și reglată de metabolismul corpului .

Durata de viata

Speranța de viață a unui rechin variază de la specie la specie. Majoritatea au o viață medie cuprinsă între 20 și 30 de ani, în timp ce câinele poate atinge vârsta record de o sută de ani [27] ; se presupune că rechinii balenă pot chiar depăși această vârstă [28] , iar cel mai vechi rechin din Groenlanda examinat a fost chiar estimat a avea între 272 și 512 ani.

Sistem digestiv

Acest aparat se caracterizează printr-un stomac destul de voluminos și un intestin scurt, numit supapă spirală, a cărui formă amintește de cea a unei scări în spirală . Supapa spirală poate fi de două tipuri: cu inele scurte sau cu inele alungite. Conformația supapei, care garantează o suprafață mai mare pentru absorbția nutrienților, dar în același timp crește timpul de digestie, este justificabilă pe baza prezenței ficatului mare menționat mai sus. Intestinul se termină în rect , echipat cu o glandă rectală care îndeplinește funcțiile cecului uman și apoi se deschide spre exterior în apropierea anusului prin așa-numita cloacă , care drenează, de asemenea, canalele urogenitale (iar la femeie aici este locul fertilizării are loc). La rechini, atât splina cât și pancreasul sunt bine dezvoltate [10] .

Sistem muscular

Rechinii posedă un tip de musculatură metameric : mușchii sunt împărțiți în segmente, numite miotomi, care sunt dispuși pe rând unul după altul. O caracteristică care diferențiază Selachimorpha de pești osoși este prezența unei musculaturi epibranhiale, care servește la mișcarea fantei branhiale . Această mișcare, necesară pentru a furniza branhii cu peroxid de hidrogen, nu este prezentă în carcharhinidae care, așa cum se menționează în secțiunea de respirație și circulație , sunt forțați să mențină în mișcare constant pentru a nu se sufoca. Plasa mirabile , menționată deja în secțiunea de temperatură a corpului , servește, de asemenea, pentru pulverizarea mușchilor, permițându-le să lucreze la o temperatură mai mare și să lucreze mai bine decât în ​​peștii cu circulație simplă [10] .

Sistem nervos

Rechinii au un sistem nervos central , unul periferic și numeroase organe de simț , pe care le vom discuta mai jos. Creierul și măduva spinării constituie sistemul central; creierul este împărțit în diverse zone. Creierul anterior este sediul olfacției , cel mezencefalic pentru vedere și cel romboencefalic pentru auz și primirea stimulilor mecanici. Există 12 perechi de nervi care transportă stimuli externi de la simțuri la creier [10] .

Simțurile rechinului

Miros

Un rechin tigru își găsește drumul printre prada sa.

La unele specii, organele olfactive sunt capabile să detecteze o parte pe milion de sânge prezent în apa de mare [29] . Apa intră prin nări și trece în sacii nazali în timp ce rechinul înoată, în timp ce este pompat direct din nări atunci când animalul este în repaus. Acest al doilea fenomen apare în mod natural numai pentru acele specii care rămân imobile în timp ce se odihnesc și sunt capabile să pompeze apă așa cum se menționează în paragraful de respirație și circulație .

Sacii nazali sunt furnizați în centrul lamelelor sau filamentelor de țesut acoperite cu receptori olfactivi, spre care este direcționată apa. Sensul olfactiv este localizat în conducta scurtă care leagă deschiderile nazale anterioare și posterioare, care la peștii osoși sunt fuzionați, dar la rechini sunt distincte. Rechinii sunt atrași de substanțele chimice conținute în intestinele multor specii și, ca urmare, persistă adesea lângă canalele de canalizare. Unele specii, cum ar fi rechinul alăptător , au bile care sporesc și mai mult sensibilitatea în căutarea prăzii.

De obicei, simțul mirosului (care la rechini este un sens superior) este încredințat responsabilitatea de a identifica prada îndepărtată, în timp ce pe distanțe scurte rechinii favorizează linia laterală , înotând în jurul prăzii pentru a-și percepe mișcările în apă sau recurg la sunt echipate cu pori senzoriali electro-receptivi speciali ( fiolele Lorenzini ) pentru a discrimina câmpurile electrice generate de pradă de cele create de mișcarea undei oceanice.

Gust

Se pare că acest sens rezidă în butoanele gustative , prezente nu numai în interiorul cavității bucale, ci și pe pielea din jurul gurii [10] .

Vedere

Un mare rechin alb lângă Isla Guadalupe din Mexic se apropie de cușca scafandrului.

Ochiul rechinului este similar cu cel al altor vertebrate , adică are lentilă , cornee și retină . Principala diferență este o adaptare la mediul marin: ochii au o membrană numită tapetum lucidum , care se află în spatele retinei și reflectă lumina a doua oară, pentru a îmbunătăți percepția și vizibilitatea luminii în apele cele mai întunecate. L'efficacia della membrana non è naturalmente la stessa per tutte le specie, ma vari tipi di squalo presentano uno spiccato adattamento alla vita notturna. Gli squali hanno le palpebre , ma non le sbattono frequentemente in quanto l'azione dell'acqua circostante è sufficiente alla pulizia dell'occhio. Alcuni presentano la membrana nittitante (più diffusa tra gli uccelli ) per proteggere l'occhio durante la caccia e quando l'animale è minacciato.

Altri come il grande squalo bianco , non ne sono dotati, ma si proteggono comunque ruotando gli occhi all'indietro quando colpiscono la preda. L'importanza della vista durante la caccia è fonte di dibattito. Alcuni scienziati sostengono che la ricezione elettrochimica sia più importante, altri invece utilizzano l'esistenza della membrana nittitante come prova del fatto che la vista sia fondamentale per l'animale, in quanto presumibilmente non proteggerebbe gli occhi se non fossero essenziali per la sua sopravvivenza. Un'altra facoltà interessante degli squali è la capacità di passare da una visione monoculare ad una stereoscopica in qualsiasi momento a seconda delle condizioni ambientali (il modo in cui lo fanno varia ancora a seconda della specie).

Udito

Squalo longimanus con un piccolo seguito di pesci pilota .

Benché sia molto difficile testarlo, da alcune osservazioni sembra che gli squali siano dotati di un udito molto fine e che possano percepire i movimenti di una preda lontana diversi chilometri [30] . Una piccola apertura su entrambi i lati della testa (da non confondersi con le branchie) conduce direttamente all' orecchio interno attraverso un canale molto stretto. La linea laterale funziona in modo simile essendo collegata all'ambiente esterno da una serie di minuscole aperture denominate pori di linea laterale. Questo sottolinea la comune origine dei due sensi che identificano vibrazioni e suoni e sono riuniti nel sistema acustico-laterale. A differenza di ciò che notiamo negli squali, nei pesci ossei e nei tetrapodi non esiste più l'apertura diretta tra orecchio interno e ambiente esterno.

Linea laterale

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Linea laterale .
Linea laterale in uno squalo.

Questo senso è posseduto da molti pesci, squali inclusi, e permette di riconoscere movimenti e vibrazioni nell'acqua. Gli squali usano questa facoltà per individuare i movimenti di altri organismi, in particolare quelli dei pesci feriti. La banda di frequenze che riconoscono è quella compresa tra 25 ed 50 Hz [31] .

Elettroricezione

Elettrorecettori ( ampolle di Lorenzini ) e canali di linea laterale nella testa di uno squalo.
Sul muso di questo squalo pinna nera del reef ( Carcharhinus melanopterus ) è chiara la presenza degli organi preposti all'elettroricezione.
Un grande squalo bianco si dimostra aggressivo nei pressi di una gabbia per l'osservazione.

Una delle ultime caratteristiche dello squalo che si è scoperta è la sua sensibilità a campi magnetici ed elettrici che gli deriva dalla presenza di alcuni recettori collegati ai pori del muso. Il vero organo capace di questa caratteristica è il complesso formato dalle ampolle di Lorenzini . Il funzionamento è molto simile a quello del labirinto auricolare presente nell' orecchio umano. Alcune ciglia immerse in un gel vengono sollecitate dalle variazioni di campo grazie all'azione di una pompa protonica e sono quindi suscettibili ad un gradiente elettrochimico. Da alcuni esperimenti fatti in mare aperto si è compreso che lo squalo utilizza tutti i sensi, ma ne attiva alcuni solo a distanze prossime alla preda.

Infatti se da lontano prevalgono odore , magari del sangue che sgorga da una ferita, e logicamente vista , da vicino, se l'acqua si fa torbida e deve procedere alla cieca, lo squalo fa proprio affidamento su questo sistema che gli permette di serrare la mascella a colpo sicuro. Il fatto che l'elettroricezione vada a soppiantare olfatto e vista su brevi distanze è testimoniato anche dal fatto che alcuni squali tendono a dimostrarsi aggressivi nei confronti di apparecchiature elettroniche (come le macchine fotografiche ) quando transitano nei pressi di gabbie di sub o navi oceanografiche [32] .

Come accennato le ampolle di Lorenzini sono l'organo elettrorecettore dello squalo e variano in numero da un paio di centinaia a qualche migliaio a seconda dell'individuo. Gli squali le usano per riconoscere i campi elettrici che ogni essere vivente produce [33] . Questa percezione aiuta l'animale a trovare le prede anche in condizioni di pessima visibilità (in modo particolare ciò accade per gli squali martello ). Tra tutti gli animali conosciuti, gli squali sono quelli con la più precisa percezione elettrica. L'identificazione delle prede diventa utile soprattutto quando esse si nascondono sotto la sabbia del fondale marino. Anche in quei momenti esse producono infatti inavvertitamente dei campi elettrici. È a causa di questo senso se a volte gli squali attaccano per sbaglio delle barche: il potenziale elettrochimico che l'interazione tra il metallo e l'acqua salata genera assomiglia infatti ai deboli campi generati dalle prede, ed in più, essendo spesso più potente di questi ultimi, riesce ad attirare squali che si trovano anche a grandi distanze. Un altro utilizzo dell'elettroricezione è a fini di orientamento: le correnti oceaniche generate dal campo magnetico terrestre producono anch'esse dei campi elettromagnetici e sono usate dagli squali per migrare e rendere meno dispendiosa la navigazione [34] .

Riproduzione

Emipeni in un maschio di squalo marmoreggiato ( Orectolobus maculatus ).
Contenitore per le uova di uno squalo di Port Jackson , ritrovato presso Vincentia Beach, nel Territorio della baia di Jervis , in Australia .
Uova di squalo.

Il sesso di uno squalo può essere determinato in modo semplice. Nei maschi si trovano pinne pelviche modificate che costituiscono gli emipeni , delle appendici prensili, comuni in alcuni pesci e rettili , che servono a trattenere la femmina durante l'accoppiamento. Negli squali però l'importanza degli emipeni non si ferma certo qui: questi organi, noti anche come pterigopodi o gonopodi , adempiono anche la funzione che nei mammiferi è svolta dal pene , cioè si occupano della fecondazione vera e propria all'interno dell' apparato genitale femminile [10] [12] .

L' accoppiamento tra squali è stato osservato raramente in maniera diretta, e tra le varie specie ci sono delle differenze non trascurabili in questa pratica. I piccoli Scyliorhinidae ad esempio, si accoppiano arrotolandosi intorno al corpo della femmina, mentre nelle specie più grandi e meno flessibili, maschio e femmina nuotano paralleli uno all'altra finché il primo non inserisce uno degli emipeni nell' ovidotto della femmina. Molte femmine delle specie più grandi presentano segni di morso che derivano loro dal tentativo del maschio di mantenere la posizione corretta durante l'accoppiamento. I segni possono derivare anche dalle pratiche di corteggiamento, durante le quali il maschio può mordere la femmina per dimostrare il suo interesse [10] . In alcune specie la femmina ha sviluppato una pelle più robusta proprio per ovviare a questo problema.

Il rene maschile è direttamente collegato al testicolo . Alcune delle cellule renali costituiscono la ghiandola di Leydig, preposta a secernere il liquido spermatico . La femmina invece ha reni indipendenti rispetto agli ovari e riesce talvolta a conservare lo sperma per un anno. Solo all'interno dell'ovario destro (nelle specie ovipare) si trovano le uova, che sono di dimensioni relativamente grandi. Le due tube sono dotate di ghiandole nidamentali che producono l'albume ed i contenitori delle uova e preposte all'immagazzinamento dello sperma dopo la fecondazione . Gli ovidotti si allargano poi in due uteri che confluiscono in una vagina comune [10] . Gli squali adottano una strategia di riproduzione differente da quella della maggior parte dei pesci. Invece di produrre un enorme numero di uova e progenie (strategia che in media produce un tasso di sopravvivenza dello 0,1%), gli squali generano di solito una dozzina di cuccioli (anche se è documentato che una verdesca ne ha partoriti 135, ed alcune specie non ne mettono al mondo più di due alla volta) [35] . Questi cuccioli sono protetti da membrane molto robuste che avvolgono le uova, oppure vengono alla luce già vivi.

I cuccioli di squalo possono nascere in 3 modi diversi:

  • Oviparità : alcuni squali depongono uova. In questi casi, spesso l' embrione viene protetto da un contenitore della consistenza della pelle di squalo. A volte questi contenitori vengono infilati in fessure rocciose per aumentare ancora di più il livello di protezione. I borsellini delle sirene , che di tanto in tanto vengono rinvenuti sulle spiagge, sono proprio contenitori per uova rimasti vuoti. Tra gli squali ovipari ci sono il gattuccio , lo squalo di Port Jackson ed il Cephaloscyllium ventriosum [36] .
  • Viviparità : in questo caso la madre mantiene un contatto placentale con l'embrione in via di sviluppo, in modo analogo a quanto fanno i mammiferi durante la gestazione . Il nutrimento della prole avviene attraverso un vero e proprio cordone ombelicale . In questo modo il cucciolo nasce già vivo e con tutte le funzionalità di base attive. Gli squali martello , gli squali requiem (come lo squalo dello Zambesi e lo squalo tigre ) e lo squalo elefante appartengono a questa categoria. Si ritiene che lo squalo elefante sia la specie caratterizzata dalla gestazione più lunga (superiore a 18-24 mesi), ma non vi sono ancora prove scientifiche al riguardo [37] .
  • Ovoviviparità : è il metodo riproduttivo più diffuso tra gli squali. Il cucciolo viene nutrito dal tuorlo dell'uovo e poi da fluidi secreti dalle ghiandole della parete dell' ovidotto (noti come latte uterino ) e, spesso, anche dal sacco vitellino . Durante tutta la fase di crescita dell'embrione l'uovo rimane all'interno dell'ovidotto in modo da usufruire delle due fonti di nutrimento citate in precedenza. Come accade nel caso dei vivipari, quando viene alla luce il cucciolo è già vivo ed è in possesso di tutte le sue funzionalità. Alcune specie praticano l' ovofagia : in questi casi il primo embrione ad attecchire si ciba dei rimanenti all'interno dell'ovidotto. Si ritiene che questo meccanismo di sopravvivenza sia diffuso tra tutti i Lamniformes . I cuccioli di squalo toro hanno portato questo meccanismo ad un'evoluzione ancora più avanzata: l'embrione dominante si ciba degli altri embrioni in fase di sviluppo in un processo noto come cannibalismo intrauterino . L'aspetto caratterizzante dell'ovoviviparità è che i nascituri raggiungono dimensioni considerevoli già prima di venire alla luce. In seguito al ritrovamento, nel 1953 , di un uovo che conteneva un embrione quasi completamente formato, lo squalo balena è stato per anni classificato come oviparo. Tuttavia, la rarità dei ritrovamenti di uova, la presenza negli adulti dell' ombelico e altre caratteristiche della specie hanno portato i ricercatori alla conclusione che l'uovo di cui sopra fosse il risultato di un aborto e che probabilmente gli squali balena fossero ovovivipari [38] . La conferma giunse nel 1996 , quando all'interno del corpo di uno squalo balena pescato a Taiwan furono ritrovati 300 embrioni, alcuni ancora all'interno dei borsellini delle sirene, altri no [39] . In genere le femmine ovovivipare partoriscono in luoghi protetti, come baie , foci di fiumi e anfratti poco profondi. Questi luoghi sono scelti per fornire protezione dai predatori (principalmente altri squali) e per l'abbondanza di cibo.

Partenogenesi (riproduzione asessuata)

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Partenogenesi .

Ci sono due casi documentati di femmine di squalo che hanno concepito un avannotto senza entrare in contatto con un maschio, attraverso un processo noto come partenogenesi (in uno dei due casi si trattava di uno squalo martello ) [40] [41] . I dettagli di questo meccanismo non sono ancora noti, anche se l' impronta genetica degli avannotti in esame ha dimostrato che essi non presentavano contributo paternale nel loro genoma, ma erano cloni perfetti della madre. L'ipotesi di una riserva di sperma maschile nel corpo della madre andava perciò a decadere. Non si conosce per la verità neppure l'estensione di questa pratica tra le varie specie di squalo. La comunità scientifica asserisce che probabilmente questo tipo di comportamento in natura è molto raro, e rappresenta un ultimo disperato tentativo di riproduzione da parte delle femmine di alcune specie che si trovano, ad esempio perché in cattività, in assenza di un compagno. Ciò condurrebbe comunque ad un'assenza di diversità genetica , elemento necessario per una valida difesa contro le minacce naturali. Una situazione di questo genere può aver contribuito al declino della verdesca sulle coste irlandesi [42] .

Classificazione

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Specie di Chondrichthyes .

Esistono otto ordini di squalo:

Carcharhiniformes

(Squali requiem). L'ordine è distinto in 8 famiglie e 266 specie. Alcune di esse sono pericolose per l'uomo. Ad esempio citiamo lo squalo longimano ( Carcharhinus longimanus ) e lo squalo tigre ( Galeocerdo cuvier ) [43] .

'Carcharhinus perezi
Heterodontiformes

(Squali testa di toro). L'ordine è composto da un'unica famiglia con 9 specie. Ne fanno parte Heterodontus francisci ed Heterodontus portusjacksoni [44] .

Hornhai (Heterodontus francisci).JPG
Hexanchiformes

(Capochiatti e squali anguilla). Comprende 2 famiglie e 6 specie . Probabilmente si tratta dell'ordine più antico, ed ha la caratteristica di avere un numero superiore di aperture branchiali rispetto agli altri ordini, cioè 6 o 7. Gli appartenenti a quest'ordine hanno una sola pinna dorsale [45] . Esempi di specie di Hexanchiformes sono il capo piatto o pesce vacca ( Hexanchus griseus ) e lo squalo manzo ( Heptranchias perlo ) [46] .

Hexanchus griseus1.jpg
Lamniformes

(Lamniformi). L'ordine è distinto in 7 famiglie e 16 specie. Comprende solo squali dal corpo fusiforme. Alcune specie sono pericolose per l'uomo, soprattutto quelle della famiglia Lamnidae che comprende il grande squalo bianco ( Carcharodon carcharias ). Un'altra specie famosa è lo squalo toro ( Carcharias taurus ) [47] .

Isurus oxyrinchus
Orectolobiformes

(Squali dai barbigli). Comprende 7 famiglie e 36 specie. L'ordine è molto vasto e popola principalmente la zona Indopacifica anche se un'unica specie è presente anche nell' Oceano Atlantico . Questi squali sono caratterizzati dalla presenza di barbigli nasali. Appartengono a quest'ordine lo squalo balena ( Rhincodon typus ) e l' Orectolobus maculatus [48] .

Rhincodon typus
Pristiophoriformes

(Pesci sega). È composto da una sola famiglia con 6 specie (sono squali abbastanza rari). Sono caratterizzati da una protuberanza dentata sul naso che permette di individuare sul fondo marino i pesci nascosti. Appartengono a questo ordine il Pristiophorus nudipinnis ed il Pliotrema warreni [50] .

Pristiophorus japonicus cropped.jpg
Squaliformes

(Squaliformi o pesce cani). L'ordine è composto da 7 famiglie e 118 specie. Le specie che vi appartengono sono caratterizzate dal fatto di non possedere la pinna anale. Esempi di appartenenti a quest'ordine sono il pesce porco ( Oxynotus centrina ) e lo spinarolo ( Squalus acanthias ) [51] .

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Squatiniformes

(Squali angelo). Comprende una sola famiglia composta da 17 specie. Si tratta di un gruppo di pesci cartilaginei in forte diminuzione in tutti gli areali distributivi. A titolo di esempio conosciamo lo Squatina aculeata e lo Squatina japonica [52] .

Squatina dumeril nefsc.jpg
Alcuni autori considerano gli 8 ordini di squalo dei sottordini , ascritti all'ordine Selachoidei WEBSTER, 1913 [53]
Classificazione in base alle caratteristiche fisiche esterne degli otto ordini di squalo oggi esistenti.

Evoluzione

Una collezione di denti di squalo fossilizzati .
Due Carcharocles megalodon (grigio e rosso che rappresenta la stima più grande e la più piccola) affiancato ad un Rhincodon typus (viola), ad un Carcharodon carcharias (verde) e ad un uomo (blu) per un confronto.
Dente di Carcharodon megalodon rinvenuto nel deserto di Atacama ( Miocene ).

Ci sono prove scientifiche dell'esistenza di squali che risalgono a circa 450-420 milioni di anni fa, cioè al periodo Ordoviciano . Questo significa che gli squali esistevano prima dei vertebrati terrestri e prima che molte piante avessero colonizzato le terre emerse [54] . I resti fossili dei primi squali consistono essenzialmente di dentelli dermici . I più antichi resti di denti , invece, risalgono a 400 milioni di anni fa. Si suppone inoltre che i primi squali fossero assai diversi da quelli odierni [55] , che, per la maggior parte, hanno lasciato fossili risalenti al massimo a 100 milioni di anni fa [56] .

Praticamente, sono soltanto denti e dentelli degli squali a essere ritrovati sotto forma di fossili , anche se spesso questi resti vengono rinvenuti in grandi quantità. Solo in alcuni casi sono state ritrovate parti dello scheletro interno e, in casi ancor più rari, fossili quasi completi di squalo [57] . L'abbondanza di denti fossili è spiegata dal fatto che in alcune specie di squalo vengono prodotte decine di migliaia di denti in pochi anni. Inoltre, essendo i denti formati da fosfato di calcio e apatite , il processo di fossilizzazione è piuttosto rapido e semplice su di essi. Al contrario, gli squali hanno uno scheletro cartilagineo, e non osseo, che è formato da migliaia di prismi in apatite divisi uno dall'altro. Quando uno squalo muore, la decomposizione causa la disgregazione di questi prismi, e quindi uno scheletro completo si conserva solo se il corpo morto dell'animale viene rapidamente sepolto dai sedimenti del fondale marino.

Una delle specie di squalo più antiche è il Cladoselache , vissuto circa 370 milioni di anni fa [55] , che è stato ritrovato negli strati geologici del Paleozoico (in particolare del tardo Devoniano [58] ) in Ohio , Kentucky e Tennessee . A quell'epoca queste rocce formavano i morbidi sedimenti del fondale del vasto e poco profondo oceano che ricopriva la maggior parte dell' America settentrionale . Il Cladoselache era lungo più o meno due metri ed era dotato di mascelle sottili e snelle [55] . La sua dentatura era formata da numerose cuspidi appuntite, che perdeva con l'uso ripetuto. Dalla quantità di denti rinvenuti in ogni singolo ritrovamento si evince che il Cladoselache non rimpiazzava i denti persi velocemente quanto gli squali odierni. La pinna caudale era somigliante a quelle degli squali bianchi e degli squali mako . La scoperta di intere code di pesci nei loro stomaci suggerisce che i Cladoselache fossero veloci nuotatori dotati di una grande agilità. In ogni caso, a causa di alcune sue caratteristiche Cladoselache non può essere considerato un vero squalo, ma costituisce un rappresentante di una linea già specializzata (benché antichissima).

Gli squali fossili databili tra 360 e 150 milioni di anni fa si possono assegnare a varie categorie, alcune delle quali di incerta collocazione sistematica . Molti di questi gruppi primitivi si svilupparono tra il Devoniano e il Carbonifero , e produssero una serie di animali di forme e dimensioni molto variabili, in realtà non strettamente imparentati con gli odierni squali. Molte di queste forme, infatti, sembrerebbero più strettamente imparentati con gli olocefali, attualmente rappresentati dalla chimera. Tra i vari gruppi di "falsi squali" si ricordano:

Gli antenati degli squali odierni, in ogni caso, apparvero nel corso del Carbonifero. Tra questi si ricordano:

Quest'ultimo gruppo apparve circa 320 milioni di anni fa ed è stato trovato principalmente in ambienti oceanici, ma viveva anche in acqua dolce.

Gli squali moderni comparvero la prima volta circa un centinaio di milioni di anni fa [56] . Sono stati ritrovati ad esempio denti fossilizzati di una specie appartenente ai Lamniformes risalenti al basso Cretaceo . Una delle famiglie risalenti ad epoche più recenti è invece quella degli squali martello ( Sphyrnidae ), che risalgono all' Eocene [61] . Per quanto riguarda lo squalo bianco, il più antico mai ritrovato risale a 60-65 milioni di anni fa, all'epoca dell' estinzione dei dinosauri . Nei primi squali bianchi si riscontravano due diverse linee evoluzionistiche: la prima specie presentava denti grossolani e distanziati uno dall'altro, e probabilmente ha originato gli attuali grandi squali bianchi; la seconda, tendenzialmente di dimensioni gigantesche, presentava denti molto più fitti. A questo gruppo appartenevano i Carcharodon megalodon , ormai estinti, dei quali, al pari di molte altre specie di squalo estinte, ci sono pervenuti solamente i denti e qualche vertebra . Questo squalo raggiungeva lunghezze di 16 metri (per alcuni scienziati addirittura 31 metri, ma le stime sono state fatte in base alle dimensioni dei denti fossili rinvenuti negli anni, e non su un intero scheletro) [62] ed è noto come uno dei più grandi pesci carnivori (non filtratori) di tutti i tempi. È noto che riusciva a dare la caccia alle balene e ad altri grandi mammiferi marini .

Si crede che le grandi dimensioni degli squali predatori , come anche il grande squalo bianco, abbiano una precisa origine: secondo i ricercatori sono state rese possibili dall'estinzione dei dinosauri e dalla conseguente diversificazione dei mammiferi [63] . Infatti, durante lo sviluppo di queste specie di squali, alcuni gruppi di mammiferi si stavano convertendo alla vita acquatica. Sovente quando si rinvegono scheletri fossili di mammiferi marini (come foche , delfini e balene ) nelle vicinanze si possono trovare anche denti fossili di squali. Queste ossa spesso presentano segni di attacchi provenienti proprio da squali. Ne sono un esempio i resti fossili di Etruridelphis giulii , un delfino fossile vissuto in toscana circa 4 milioni di anni fa, ritrovati alcuni anni fa nei pressi di Pienza , Toscana [64] [65] . Tutto ciò lascia intendere che l'evoluzione degli squali li abbia portati ad aumentare le loro dimensioni per meglio adeguarsi a quelle sempre maggiori delle nuove prede.

Comportamento

Banco di squali martello smerlati ( Sphyrna lewini ).

Studi sul comportamento degli squali sono stati avviati solo in anni recenti, a causa della scarsità di informazioni al riguardo in precedenza. Tipicamente si immagina lo squalo come un cacciatore solitario che solca gli oceani alla ricerca di cibo, ma tutto ciò è vero solo per un limitato numero di specie. La maggior parte degli squali infatti conduce una vita molto più sedentaria e bentonica . Anche gli squali più sedentari incontrano comunque di tanto in tanto i loro simili per riprodursi o nei più ricchi territori di caccia, che ricercano percorrendo anche migliaia di km all'anno [66] . In questi casi durante le migrazioni gli squali disegnano dei reticoli immaginari ancora più complessi di quanto non avvenga per gli uccelli .

Alcune specie riescono nel corso di una vita a coprire l'intero basamento oceanico. Dicevamo che alcune specie di squalo sono altamente sociali. Ad esempio non è raro osservare gruppi di un centinaio di squali martello smerlati ( Sphyrna lewini ) che attraversano il Golfo di California insieme [17] . Si possono avere anche delle gerarchie tra specie diverse, come nel caso degli squali setosi ( Carcharhinus falciformis ), che durante il pasto dimostrano una certa soggezione nei confronti degli squali longimani ( Carcharhinus longimanus ) di pari dimensioni. Quando sono alle strette, alcuni squali (in particolare questo comportamento si osserva nei Carcharhinidae ) mettono in scena un segnale di minaccia per avvisare il branco dell'arrivo del predatore. In genere questi segnali consistono in movimenti natatori esagerati che variano in intensità in base al livello di pericolo [67] .

Avversione ai delfini

Delfino in volo.

Si narrano molte storie su delfini che avrebbero protetto esseri umani da attacchi di squalo [68] [69] . Questo fenomeno è stato investigato in un episodio della trasmissione di Discovery Channel MythBusters , nel quale un grande squalo bianco non ha attaccato né un pezzo di carne di foca né un' esca grezza dopo che un delfino meccanico era stato posto nell'acqua insieme a lui [70] . Non ci sono comunque teorie scientifiche supportate da prove al riguardo.

Alimentazione

Tutti gli squali sono carnivori , alcuni come lo squalo balena sono filtratori, altri come il grande squalo bianco divorano grossi pesci o addirittura mammiferi marini , altri ancora che vivono sui fondali si nutrono di molluschi e crostacei . È questo il caso dello squalo zebra ( Stegostoma fasciatum ).

Habitat

Si trovano squali su tutto il globo, da Nord a Sud in tutti gli oceani ed i mari principali. Vivono generalmente in acqua di mare , ma sono note le eccezioni dello squalo dello Zambesi e dei cosiddetti squali di fiume (le sei specie del genere Glyphis dei Carcharhinidae ) che possono vivere sia in acqua salata che in acqua dolce. Sono comuni fino alla profondità di 2000 metri ed alcune specie vivono anche al di sotto di questa soglia. Un rapporto del 10 dicembre 2006 del gruppo Census of Marine Life (COML) rivela tuttavia come il 70% delle acque oceaniche nella loro accezione volumetrica siano prive di squali. Queste ricerche hanno messo in evidenza anche il fatto che gli squali sono praticamente assenti nelle acque a profondità superiori ai 3000 metri, e questa loro abitudine li espone ancora più facilmente ai pericoli derivanti dalla pesca [71] . Lo squalo rinvenuto alla profondità maggiore di sempre è stato comunque un Centroscymnus coelolepis osservato a 3700 metri [71] [72] .

Intelligenza

A dispetto del mito comune secondo il quale gli squali sono guidati solo dall' istinto e dai bisogni alimentari, secondo studi recenti molte specie dimostrano forti capacità nel risolvere problemi , complessità nei rapporti sociali e curiosità. Inoltre il rapporto tra le masse di corpo e cervello negli squali è simile a quello dei mammiferi e delle altre specie vertebrate più avanzate, ed inferiore a quello dell'uomo [73] . Nel 1987 ad esempio, presso la Baia di Smitswinkle in Sudafrica , un gruppo di 7 grandi squali bianchi ha collaborato per trasportare verso acque profonde una carcassa parzialmente spiaggiata di balena (in particolare si trattava di una Caperea marginata ), in modo da potersene cibare [74] . Si sa anche che gli squali intraprendono attività giocose, come si osserva anche nei cetacei e nei primati . Esemplari di smeriglio in particolare, sono stati osservati mentre si avvolgevano ripetutamente con delle alghe e mentre si inseguivano l'un l'altro tenendosi ad una certa distanza [75] .

Sonno negli squali

Non è molto chiaro in che posizione dormano gli squali. Alcune specie giacciono sul fondo marino continuando a pompare attivamente acqua attraverso le branchie e controllando con gli occhi aperti la situazione circostante. Durante il riposo questi squali aspirano l'acqua non attraverso le narici , ma attraverso delle aperture poste vicino all'occhio, chiamate "spiracles" (o sfiatatoi, ma non nel senso dei cetacei). Se così non fosse, appoggiati al fondo dell'oceano, aspirerebbero più sabbia che acqua. Molti scienziati credono che la presenza degli sfiatatoi negli squali sia principalmente dovuta proprio a questo motivo. Negli spinaroli invece, il midollo spinale , e non il cervello , coordina la nuotata. Questa particolarità permette a questa specie di continuare a muoversi anche durante il sonno. Si verifica anche che il sonno degli squali assomigli a quello dei delfini [76] . In questo caso solo una parte del cervello riposa, mentre la seconda parte garantisce in parte uno stato di coscienza .

Attacchi di squalo

Uno snorkeler con uno squalo pinna nera del Reef ( Carcharhinus melanopterus ). In rare occasioni, specialmente in caso di bassa visibilità, questa specie di squalo può mordere l'uomo, scambiandolo per una preda. Normalmente sono invece timidi ed indifesi.
Riproduzione del porto dell' isola di Amity (da Lo squalo ) agli Universal Studios .
Uno squalo presso una spiaggia in Cornovaglia .
Un cartello segnala il pericolo legato agli squali a Salt Rock in Sudafrica .
Il Philadelphia Inquirer riporta la notizia della cattura di uno squalo presso la costa del Jersey Shore dopo gli attacchi.
In genere lo squalo orlato ( Carcharhinus limbatus ) non presta attenzione alla presenza di sub .
I sopravvissuti della Indianapolis a Guam .

Innanzitutto è necessario distinguere tra attacchi provocati e non provocati. Si definisce attacco di squalo non provocato un incidente nel quale l'animale all'interno del suo habitat naturale attacchi un uomo ancora in vita senza essere stato in precedenza provocato. Tutti gli episodi che si verificano in acquari pubblici o in centri di ricerca , gli attacchi a persone già morte (episodi classificati sotto il nome di sciacallaggio , in particolare ai danni di vittime di annegamento ), gli attacchi contro imbarcazioni ed inoltre tutti quegli attacchi che avvengono dentro o fuori dall'acqua e che siano in qualche modo risposte all'atteggiamento umano, sono invece classificati come attacchi provocati . In genere questi ultimi si verificano quando incauti sommozzatori entrano in contatto per primi col pesce, quando dei pescatori tolgono uno squalo dalla rete , ed infine quando gli allevatori nei centri pubblici li nutrono [77] .

Nel 2006 ad esempio l' International Shark Attack File (ISAF) ha intrapreso un'indagine riguardo a 96 presunti attacchi di squalo non provocati, identificando 16 di essi come attacchi provocati dall'uomo e 62 come attacchi realmente non provocati [78] . Nel 2007 invece, i 41 potenziali attacchi di squalo non provocati registrati e poi negati includevano venti attacchi provocati, due casi di disastro aereo , cinque casi di attacchi ad imbarcazioni, quattro archiviati per l'accertamento di una causa di morte diversa e dieci casi dove le informazioni erano addirittura insufficienti a capire se degli squali fossero coinvolti. Non si è accertato nessun episodio di sciacallaggio [77] . Sempre l'ISAF ha stimato, per il periodo che va dal 2001 al 2006, un numero medio di morti all'anno dovute ad attacchi di squalo non provocati pari a 4,3 [78] .

Negli ultimi vent'anni vi è stata una media (a livello mondiale) di 5-6 attacchi mortali all'anno ai danni di esseri umani , con picchi di 11 morti l'anno nel 1993 e nel 2000 [79] . Queste statistiche non tengono conto di incidenti che si verificano in acque territoriali di paesi in via di sviluppo , quindi la stima potrebbe essere inferiore alla realtà.

Contrariamente a quanto non si creda, gli squali pericolosi per l'uomo sono pochi. Tra le circa 500 specie conosciute, solo quattro sono state coinvolte in un numero significativo di attacchi fatali e non provocati: il grande squalo bianco ( Carcharodon carcharias ), lo squalo longimanus ( Carcharhinus longimanus ), lo squalo tigre ( Galeocerdo cuvier ) e lo squalo dello Zambesi ( Carcharhinus leucas ) [80] [81] . Questi squali, essendo predatori di grandi dimensioni e molto potenti, possono a volte attaccare ed uccidere degli uomini, ma va ricordato che tutte e 4 le specie sono state oggetto di studio nel corso di immersioni senza l'ausilio di gabbie protettive [82] [83] [84] .

Altri studi hanno stimato che il dodici per cento degli attacchi sia opera del grande squalo bianco. In tutto 27 specie diverse hanno per certo attaccato uomini o barche . Inoltre, circa quaranta specie sono classificate come potenzialmente pericolose e tutte le altre sono considerate innocue. I dodici squali più pericolosi in assoluto sono, oltre alle quattro specie già citate, lo squalo mako ( Isurus oxyrinchus ), lo squalo ramato ( Carcharhinus brachyurus ), lo squalo bruno ( Carcharhinus obscurus ), lo squalo martello maggiore ( Sphyrna mokarran ), la verdesca ( Prionace glauca ), lo squalo grigio di scogliera ( Carcharhinus amblyrhynchos ), lo squalo toro ( Carcharias taurus ) e lo squalo limone ( Negaprion brevirostris ) [2] .

La percezione degli squali come animali pericolosi si è diffusa grazie all'enorme risalto mediatico ricevuto da qualche isolato attacco non provocato, come il celebre attacco del Jersey Shore nel 1916 , ed attraverso finzioni cinematografiche , come la fortunata serie de Lo squalo . A seguito di questi episodi e dell'uscita di film in cui gli squali sono stati presentati come veri e propri "mostri" si è diffusa una particolare fobia chiamata " selacofobia ", proprio ad indicare il terrore per gli squali. A questo proposito va ricordato che lo stesso inventore de Lo squalo , Peter Benchley , si è dedicato in seguito per diversi anni al tentativo di cancellare l'immagine dello squalo come mostro assassino. [85] .

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: USS_Indianapolis_(CA-35) § Affondamento .

Un altro episodio di attacchi di squalo passato alla storia si verificò durante l'affondamento dell' incrociatore statunitense USS Indianapolis durante la Seconda guerra mondiale . La nave da guerra venne affondata dal sommergibile giapponese I-58 il 30 luglio 1945 . Circa 300 dei 1196 uomini dell'equipaggio morirono durante l'attacco giapponese. Degli 800 rimasti, solo 317 sopravvissero alla combinazione di fame , disidratazione , desquamazione causata dall' acqua salata , e soprattutto attacchi di squalo. Sembra che i maggiori responsabili degli attacchi siano stati i Carcharhinus longimanus . La Indianapolis, sia per motivi di sicurezza (la sua missione consisteva nel ritorno alla base dopo la consegna dell' ordigno nucleare che poi sarebbe esploso su Hiroshima ), che per l'imprevedibilità degli attacchi giapponesi , non riuscì a comunicare a terra con un messaggio d'allarme la propria posizione ed i naufraghi non vennero rinvenuti che il 2 agosto, in modo del tutto casuale, da Wilber Gwinn e Warren Colwell, rispettivamente pilota e copilota di un volo di ricognizione di routine [86] .

Interessante notare come si siano verificati degli episodi in cui delle persone si sono salvate da attacchi di squali colpendoli sul muso [87] che, come accennato nella sezione respirazione e circolazione , sembra essere il punto debole di diverse specie.

L'ultimo attacco mortale registrato in Italia risale infine al 2 febbraio del 1989 e si è verificato presso il Golfo di Baratti , presso Piombino , in provincia di Livorno [88] .

Squali in cattività

Uno squalo balena nel Georgia Aquarium di Atlanta .

Fino a poco tempo fa soltanto poche specie di squalo sopravvivevano alla cattività in acquari pubblici per un anno o più: squali nutrice , squali leopardo , squali limone e squali gatto . Tutto ciò diede adito alla credenza secondo la quale gli squali oltre ad essere difficili da catturare e trasportare, fossero difficili da allevare . In seguito una più vasta conoscenza sugli squali ha permesso di tenere queste ed altre specie (come il grande squalo volpe pelagico ) per molto più tempo negli acquari. Allo stesso tempo, le tecniche di trasporto sono migliorate ed oggi consentono il trasferimento di squali anche attraverso lunghe distanze [89] .

Prima del settembre 2004 l'unica specie che non era mai stata efficacemente tenuta in cattività era il grande squalo bianco , tuttavia in quella data l'Acquario della Baia di Monterey riuscì finalmente a detenere una giovane femmina di questa specie per 198 giorni prima di rimetterla in libertà [90] .

Acquari in Italia

In Italia gli squali si possono osservare negli acquari di Genova , Cattolica , Livorno , Napoli , Milano , Trieste , dove la maggioranza delle specie presenti sono quelle bentoniche mediterranee, soprattutto gattucci e palombi. Per le specie esotiche esiste un'esposizione a Jesolo , presso Venezia , che è aperta solo nei mesi estivi.

Squali in acquario domestico

Gli squali che possono sopravvivere in acquari domestici non sono molti e in generale sono di dimensioni relativamente piccole: squali nutrice [91] , gattucci [92] (in alcuni casi è possibile rinvenire le uova di quest'ultima famiglia [93] ), ed anche specie più grandi come gli squali pinna bianca e pinna nera [94] (adatti tuttavia solo ai possessori di enormi vasche ). Una specie spesso allevata in acquari domestici è il Chiloscyllium plagiosum , in quanto la femmina ha l'interessante caratteristica di continuare a deporre uova anche in assenza del maschio. Gli scienziati credono che ciò sia possibile grazie ad un meccanismo di partenogenesi [95] .

Interazioni con l'uomo

Squali, cultura e tradizione

Watson et le requin , dipinto nel 1778 da John Singleton Copley .
Lingua di squalo in una farmacia cinese.
  • La tribù araba alla quale apparteneva Maometto era quella dei Quraysh ( بنو قريش ), parola araba che significa piccolo squalo .
  • In senso figurato, in lingua italiana la parola squalo indica una persona avida, priva di scrupoli, insaziabile.
  • Secondo una credenza popolare gli squali sono immuni da malattie e tumori : è tuttavia stato provato che anche gli squali sono affetti da malattie e parassiti . [96]

Presunte proprietà antitumorali

Negli anni'70 si è diffusa la voce secondo la quale gli squali non contraggono cancri , in realtà si tratta di una leggenda metropolitana in quanto essi possono avere sia tumori benigni che maligni. [97]

Racconti aneddotici [98] e in particolare un libro scritto dai dottori Lee e Langer [99] hanno diffuso l'idea che la cartilagine di squalo avesse proprietà anti-tumorali.

Alcuni studi scientifici e statistici hanno analizzato se la teoria avesse un fondamento o meno [98] . I risultati degli studi sono stati negativi: la cartilagine di squalo non dà alcun beneficio nella terapia dei tumori, né in termini di sopravvivenza né in termini di qualità della vita. Ad esempio, uno studio in doppio cieco condotto su un campione di controllo di 384 pazienti, presentato al 43º Congresso della società americana di oncologia clinica nel 2007 ha evidenziato che l'estratto AE-941 o Neovastat della cartilagine di squalo non ha proprietà anticancro [100] . Un analogo studio fu condotto nel 1997 dall'American Society of Clinical Oncology, con analoghe conclusioni [101] .

Squali e pesca

Il numero di squali pescati è cresciuto molto negli ultimi 50 anni. Il grafico è indicativo del trend e non delle cifre esatte.
Uno squalo tigre di 4 me 544 kg catturato presso la baia di Kaneohe nel 1966 .

Secondo una stima pubblicata nell'ottobre 2006 sulla rivista Ecology Letters , ogni anno dai 26 ai 73 milioni di squali sono uccisi durante battute commerciali o ludiche di pesca [102] [103] . In passato sono circolate cifre vicine ai 100 milioni, ma una stima media più accurata sembra attestarsi attorno alla comunque notevole cifra di 38 milioni di capi uccisi ogni anno [102] [103] . Secondo le stime della FAO la pesca riguarda una biomassa di squali compresa tra i 0.39 ed i 0.60 milioni di tonnellate l'anno [102] . Vi sono vari motivi che spingono l'uomo alla pesca di squali. In passato ad esempio avveniva che gli squali fossero uccisi semplicemente per il gusto di riportare a terra un pesce che fosse un grande combattente (ciò accadeva ad esempio allo squalo mako ).

Come è noto inoltre, la pelle degli squali è ricoperta di dentelli dermici , una specie di minuscoli denti, che sono usati come surrogato della carta abrasiva o nella forgiatura delle katane . Altri squali sono cacciati per la loro carne ( squalo volpe , squalo mako e altri), altri ancora per prodotti vari [104] . La carne di squalo è considerato un alimento comune in molte nazioni del mondo, tra le quali spiccano il Giappone e l' Australia . Nello stato australiano di Victoria lo squalo è un diffuso ingrediente per il fish and chips , in cui la carne di squalo viene servita col nome di flake . In India squali di piccole dimensioni o cuccioli (chiamati sora in lingua Tamil ) vengono abitualmente catturati dai pescatori e venduti nei mercati locali. Dato che la carne non è ancora del tutto sviluppata, una volta bollita essa si rompe in minuscoli pezzi che vengono poi fritti in olio e spezie a creare il piatto noto come sora puttu [105] . Persino le ossa sono soffici e possono essere facilmente masticate. Per questo sono considerate una raffinatezza presso le zone costiere indiane.

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Zuppa di pinne di squalo .
La zuppa di pinne di squalo è una delle cause di diminuzione del numero degli squali a livello globale. Nella preparazione, solo le pinne sono prelevate dall'animale che, ancora vivo, viene gettato in acqua.

Gli squali vengono spesso uccisi anche per preparare la zuppa di pinne di squalo , famosa pietanza cinese la cui preparazione richiede l'asportazione della pinna tramite una lama arroventata. Questa procedura è applicata dai pescatori sull'animale ancora vivo che poi viene gettato a mare privo delle pinne. L'animale costretto all'immobilità muore presto per asfissia oa causa dei predatori . Nonostante numerose dichiarazioni attestino che la pratica è assai poco diffusa, si è sviluppato negli anni un commercio di pinne di squalo nei mercati neri di tutto il mondo. Le pinne di squalo possono arrivare a costare addirittura 500 dollari USA la libbra .

Sembra che il prezzo di una porzione di zuppa imperiale possa superare i 100 dollari, mentre una ciotola che viene servita nei buffet costa circa 10 dollari [106] . Milioni di squali sono quindi squartati illegalmente ogni anno per le loro pinne e non tutti i governi stabiliscono leggi severe volte alla loro tutela. La zuppa che se ne ricava è considerata uno status symbol in diverse nazioni asiatiche ed è ritenuta sana e ricca di principi nutritivi . Si è addirittura diffusa la credenza che questo piatto prevenga il cancro ed altre malattie, ma queste supposizioni non sono sostenute da prove scientifiche. Il problema delle pinne di squalo è fortunatamente un argomento scottante a livello internazionale ed è causa di discussioni diplomatiche molto accese volte alla protezione delle specie. Oltre alle pinne, gli squali vengono uccisi anche per il resto della loro carne. In Europa ad esempio c'è una grande domanda di carne di gattuccio , palombo , squalo mako , smeriglio ed anche di razza [107] .

Al contrario negli Stati Uniti si sta cercando di cambiare la legge in modo da rendere illegale la macellazione degli squali. La Food and Drug Administration ha inoltre inserito la carne di squalo, assieme a quella di pesce spada ed altre, tra quelle dei quattro pesci che bambini e donne incinte dovrebbero evitare di mangiare per i rischi legati alle intossicazioni da mercurio [108] .

Anche la cartilagine di squalo è ricercata in quanto c'è chi crede che anch'essa abbia effetto contro il cancro e contro l' artrite ossea [109] . Tutto ciò è dettato dalla convinzione, già citata nella sezione Squali, cultura e tradizione e falsa, secondo la quale gli squali sarebbero immuni al cancro e alle malattie in generale. Tra le altre infatti, una ricerca della Mayo Clinic non ha riscontrato effetti su pazienti malati di cancro in stadio avanzato. In genere gli squali raggiungono tardi la maturità sessuale e prolificano molto poco se paragonati ad altre specie oggetto di pesca commerciale. Per questo motivo gli animalisti si interessano ad incrementare gli sforzi volti a proteggere le molte specie di questo pesce che sono considerate in pericolo di estinzione .

Conservazione

La drammatica fine di uno squalo salmone ( Lamna ditropis ) finito tra le reti di un peschereccio.

La maggior parte delle attività di pesca globali non sono, o lo sono in misura blanda, oggetto di monitoraggio e regolamentazione. Di recente si è verificato un incremento nella domanda di prodotti legati agli squali e di pari passo le proporzioni della pesca sono aumentate [16] . Di conseguenza la popolazione di varie specie è in veloce declino perché gli squali sono animali super-predatori con un lungo periodo di vita e popolazioni relativamente piccole. Per questi motivi l' accoppiamento volto a mantenere numeri sufficienti alla sopravvivenza risulta difficile. Alcune specie hanno registrato un calo del 90% e non è difficile trovarne molte che sono diminuite del 70% in numero [110] . Molti governi delle Nazioni Unite hanno fortunatamente recepito il problema, ma visto lo scarso interesse economico legato a questi animali nei paesi occidentali ed alla cattiva fama di cui godono, pochi progressi sono stati compiuti.

Altre importanti minacce alla sopravvivenza degli squali includono pesanti alterazioni del loro habitat naturale, danni dovuti allo sviluppo urbanistico sulle coste, l' inquinamento e l'impatto della pesca sulle specie del fondale che sono tipicamente preda di questi pesci. La violenta pratica del taglio delle pinne, legata alla preparazione della zuppa di pinne di squalo e citata nel paragrafo precedente, ha dato luogo a molte discussioni e regolamentazioni volte ad impedirla. L'acclamato documentario del 2007 Sharkwater ha spiegato come diverse specie siano state portate quasi all' estinzione in seguito alla grande domanda in alcuni stati asiatici di zuppa di pinne.

Iniziative di protezione

Diverse organizzazioni proteggono gli squali. La campagna #stopfinningEU ha lanciato un'iniziativa dei cittadini europei con la quale si vuole ottenere che il regolamento Fins Naturally Attached sia esteso all'esportazione, importazione e transito di squali e razze. Questa ordinanza stabilisce che l'intero squalo deve essere sbarcato, quindi è vietato tagliare le pinne e poi gettare il corpo in mare. [111]

L'organizzazione per la conservazione marina Sea Shepherd , in collaborazione con le autorità locali, è riuscita ripetutamente a far arrestare navi illegali che cacciavano gli squali. I proprietari di queste navi a volte venivano multati per milioni di euro. Le vite di oltre un milione di squali sono state salvate perché le navi arrestate non potevano pescare mentre erano in porto. [112] [113] [114] Sea Shepherd promuove anche la protezione degli squali. Ciò avviene attraverso lezioni gratuite nelle scuole [115] , la promozione di varie petizioni per la protezione degli squali [116] , campagne pubblicitarie [117] [118] [119] e attraverso i loro prodotti di merchandising. [120]

Lo Sharkproject finanzia la ricerca, [121] sensibilizza il pubblico, [122] realizza progetti nelle scuole [123] e pubblica libri sugli squali.

Altre organizzazioni che si battono per la protezione degli squali sono MedSharks, [124] Shark Savers, [125] Blue Shark, [126] All For Blue, [127] Shark Allies, [128] Shark Guardian [129] e Sharks Educational. [130]

Squali e letteratura

Il più noto squalo della letteratura è il celebre e terribile pescecane , citato nel Pinocchio di Collodi , nel 1881 , e puntualmente scambiato per una mostro marino o una balena , ispirandosi probabilmente al molto più antico mito del libro biblico di Giona .

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Libro di Giona .

Altre numerose opere letterarie ispirarono le storie di squali, tra i più recenti il famoso romanzo di Peter Benchley del 1974 , che ispirò la serie di film, e lo Squalo bianco , sempre di Benchley del 1994 .
Più indietro nel tempo, si citi il Capitano Nemo che, con Ned Land, salvò un pescatore dallo squalo in Ventimila leghe sotto i mari , di Verne , del 1870 . Stessa lotta coi pescicani dovette affrontare Santiago ne Il vecchio e il mare , di Hemingway , del 1952 . Questi pesci compaiono anche nel romanzo Sulla rotta degli squali di Wilbur Smith del 2008 .

Squali e cinema

Modello di squalo relativo al film Lo squalo presso gli Universal Studios in Florida .
Scorcio del porto Menemsha a Martha's Vineyard usato nel film Lo squalo come ambientazione del porto dell' isola di Amity .

Gli squali sono i protagonisti e gli antagonisti di numerose pellicole cinematografiche (tra parentesi il titolo originale), o comunque sono elementi decisivi:

Serie televisive

Galleria video

Note

  1. ^ Squallido , su Dizionario Etimologico Online . URL consultato il 21 agosto 2017 ( archiviato il 21 agosto 2017) .
  2. ^ a b c Sharkacademy-Squali pericolosi , su sharkacademy.com . URL consultato il 04-04-2009 (archiviato dall' url originale il 12 aprile 2009) .
  3. ^ Budker, Whitehead .
  4. ^ ( EN ) Etmopterus perryi , su FishBase . URL consultato il 04/04/2009 .
  5. ^ a b ( EN ) Rhincodon typus , su FishBase . URL consultato il 04/04/2009 .
  6. ^ Allen .
  7. ^ ( EN ) Sharks , su seaworld.org . URL consultato il 16 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 12 aprile 2009) .
  8. ^ ( EN ) Hexanchiformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 16 maggio 2009 ( archiviato il 1º gennaio 2005) .
  9. ^ Squali , su seadb.univpm.it . URL consultato il 16 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 4 giugno 2008) .
  10. ^ a b c d e f g h i j k Gli Squali , su acquariumpoint.it . URL consultato il 16 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 3 marzo 2009) .
  11. ^ ( EN ) Squaliolus laticaudus , su FishBase . URL consultato il 04/04/2009 .
  12. ^ a b ( EN ) Why Do Sharks Have Two Penises? , su elasmo-research.org . URL consultato il 25 maggio 2009 ( archiviato il 29 aprile 2009) .
  13. ^ Hamlett .
  14. ^ a b Gilbertson .
  15. ^ ( EN ) William J. Bennetta, Deep Breathing , su The textbook league , 1996. URL consultato il 20 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 14 agosto 2007) .
  16. ^ a b Pratt, Gruber, Taniuchi .
  17. ^ a b c Compagno, Dando, Fowler .
  18. ^ ( EN ) Compagno, Niem
  19. ^ ( EN ) Chemistry of the body fluids of the coelacanth, Latimeria chalumnae , su jstor.org . URL consultato il 12 maggio 2009 ( archiviato il 22 aprile 2021) .
  20. ^ ( EN ) John A. Musick, Management techniques for elasmobranch fisheries: 14. Shark Utilization , su fao.org , FAO: Fisheries and Aquaculture Department. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 22 luglio 2011) .
  21. ^ ( EN ) Thomas Batten, MAKO SHARK Isurus oxyrinchus , su ocean.udel.edu , Delaware Sea Grant, University of Delaware. URL consultato il 20 maggio 2009 (archiviato dall' url originale l'11 marzo 2008) .
  22. ^ ( EN ) R. Aidan Martin, Skin of the Teeth , su elasmo-research.org . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 24 gennaio 2012) .
  23. ^ ( EN ) Biology of sharks and rays , su elasmo-research.org , ReefQuest Centre for Shark Research. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 28 maggio 2008) .
  24. ^ ( EN ) Teeth and jaws , su Sharkology . URL consultato il 6 aprile 2009 ( archiviato il 1º settembre 2009) .
  25. ^ a b Nelson .
  26. ^ Milius .
  27. ^ ( EN ) Mote Marine Laboratory, "Shark Notes" , su mote.org . URL consultato il 6 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 24 gennaio 2012) .
  28. ^ ( EN ) Florida Museum of Natural History Ichthyology Department, "National Shark Research Consortium - Shark Basics" , su flmnh.ufl.edu . URL consultato il 6 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 4 settembre 2007) .
  29. ^ ( EN ) Myth: Sharks Can Detect a Single Drop of Blood in the Ocean! [ collegamento interrotto ] , su American Museum of Natural History . URL consultato il 6 aprile 2009 .
  30. ^ ( EN ) R. Aidan Martin, Hearing and Vibration Detection , su elasmo-research.org . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 1º maggio 2008) .
  31. ^ Popper, Platt .
  32. ^ ( EN ) Shark senses , su Elasmodiver . URL consultato il 6 aprile 2009 ( archiviato il 28 marzo 2009) .
  33. ^ Kalmijn .
  34. ^ Meyer, Holland, Papastamatiou .
  35. ^ LJV Compagno, 1984 .
  36. ^ ( EN ) Teresa Fernandes, Fish diversity, adaptions, and life histories , su Marine biology , School of Life Sciences, Napier University. URL consultato il 7 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 23 agosto 2003) .
  37. ^ LJV Compagno, 1984 , pp. 14 e 235 .
  38. ^ LJV Compagno , p. 211 .
  39. ^ Shoou-Jeng .
  40. ^ Chapman, Shivji, Louis, Fletcher, Prodöhl
  41. ^ Francesco Tortora, Gli squali si riproducono senza sesso , in Corriere della Sera , 23 maggio 2007. URL consultato il 21 maggio 2009 ( archiviato il 26 febbraio 2008) .
  42. ^ ( EN ) Female sharks reproduce without male DNA, scientists say , su nytimes.com , The New York Times, New York City. URL consultato il 20-05-2009 ( archiviato il 17 aprile 2009) .
  43. ^ ( EN ) Carcharhiniformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 4 marzo 2009) .
  44. ^ ( EN ) Heterodontiformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 19 settembre 2008) .
  45. ^ Exanchiformi - Hexanchiformes COMPAGNO, 1973 (sito Galleria Selachoidei) [ collegamento interrotto ] , su squali.biz . URL consultato il 24 maggio 2009 .
  46. ^ ( EN ) Hexanchiformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 1º gennaio 2005) .
  47. ^ ( EN ) Lamniformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 17 settembre 2008) .
  48. ^ ( EN ) Orectolobiformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 27 dicembre 2008) .
  49. ^ Femina, Agro .
  50. ^ ( EN ) Pristiophoriformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 9 luglio 2009) .
  51. ^ ( EN ) Squaliformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato l'11 maggio 2008) .
  52. ^ ( EN ) Squatiniformes su FishBase , su fishbase.org . URL consultato il 24 maggio 2009 ( archiviato il 21 gennaio 2007) .
  53. ^ Abel, Rupert , pp. 609-613 .
  54. ^ ( EN ) Martin, R. Aidan., Geologic Time , su elasmo-research.org , ReefQuest. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 24 gennaio 2012) .
  55. ^ a b c ( EN ) Martin, R. Aidan., Ancient Sharks , su elasmo-research.org , ReefQuest. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 18 dicembre 2012) .
  56. ^ a b ( EN ) Martin, R. Aidan., The Origin of Modern Sharks , su elasmo-research.org , ReefQuest. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 18 giugno 2006) .
  57. ^ ( EN ) Shark picture: Most Complete Great White Fossil Yet , in National Geographic news . URL consultato il 6 aprile 2009 ( archiviato il 18 marzo 2009) .
  58. ^ ( EN ) The evolution of sharks , su jrscience.wcp.muohio.edu . URL consultato il 31 maggio 2009 ( archiviato il 18 dicembre 2012) .
  59. ^ ( EN ) Xenacanth , su hoopermuseum.earthsci.carleton.ca . URL consultato il 20-05-2009 ( archiviato il 7 gennaio 2007) .
  60. ^ ( EN ) Biology of Sharks and Rays: 'The Earliest Sharks' , su elasmo-research.org . URL consultato il 20-05-2009 ( archiviato il 23 dicembre 2008) .
  61. ^ ( EN ) R. Aidan Martin, The Rise of Modern Sharks , su elasmo-research.org . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 16 ottobre 2012) .
  62. ^ ( EN ) Megalodon - Shark Glossary , su enchantedlearning.com . URL consultato il 04-04-2009 ( archiviato il 6 novembre 2020) .
  63. ^ Animali dal mondo - Squali , su animalidalmondo.com . URL consultato il 4 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 20 febbraio 2009) .
  64. ^ Giovanni Bianucci, Stefano Claudio Vaiani; Simone Casati, A new delphinid record (Odontoceti, Cetacea) from the Early Pliocene of Tuscany (Central Italy): systematics and biostratigraphic considerations ( abstract ), in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen , vol. 254, n. 3, novembre 2009, pp. 275-292, DOI :10.1127/0077-7749/2009/0018 . URL consultato il 25 gennaio 2010 ( archiviato l'11 novembre 2012) .
  65. ^ Leggi il racconto del ritrovamento e dello scavo effettuato dai ricercatori del GAMPS Archiviato il 23 gennaio 2010 in Internet Archive ..
  66. ^ ( EN ) Scientists track shark's 12,000 mile round-trip , su guardian.co.uk , Guardian Unlimited. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 22 aprile 2021) .
  67. ^ ( EN ) Requiem Threats: agonistic displays in the Grey Reef and other sharks , su elasmo-research.org , Natural History Museum . URL consultato il 22 maggio 2009 ( archiviato il 25 aprile 2009) .
  68. ^ Delfini salvano nuotatori da squalo [ collegamento interrotto ] , in TGcom .
  69. ^ Il cerchio della vita , su larrestodelcarlino.myblog.it . URL consultato il 06-04-2009 (archiviato dall' url originale il 22 aprile 2009) .
  70. ^ ( EN ) MythBusters: Are Sharks afraid of dolphins? , su rawstory.com . URL consultato il 16 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 30 agosto 2009) . (parte della trasmissione del 17 novembre 2007)
  71. ^ a b Priede, Froese, Bailey .
  72. ^ ( EN ) Extreme Life, Marine Style, Highlights 2006 Ocean Census ( PDF ), su coml.org . URL consultato il 20 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 12 settembre 2008) .
  73. ^ ( EN ) How Big Is The Shark Brain? , su sharks-world.com . URL consultato il 22 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 24 gennaio 2009) .
  74. ^ ( EN ) Is the White Shark Intelligent , su elasmo-research.org , ReefQuest Centre for Shark Research. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 24 gennaio 2012) .
  75. ^ ( EN ) Biology of the Porbeagle , su elasmo-research.org , ReefQuest Centre for Shark Research. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 17 febbraio 2013) .
  76. ^ ( EN ) How Do Sharks Swim When Asleep? , su elasmo-research.org , ReefQuest Centre for Shark Research. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 24 gennaio 2012) .
  77. ^ a b ( EN ) ISAF 2007 Worldwide Shark Attack Summary , su flmnh.ufl.edu . URL consultato il 09-10-2009 .
  78. ^ a b ( EN ) Worldwide shark attack summary , su flmnh.ufl.edu , International Shark Attack File . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 18 agosto 2007) .
  79. ^ ( EN ) International Shark Attack File, Statistics , su flmnh.ufl.edu . URL consultato il 07.04.2009 .
  80. ^ ( EN ) Statistics on Attacking Species of Shark , su flmnh.ufl.edu , ISAF. URL consultato il 2006 ( archiviato il 31 agosto 2012) .
  81. ^ ( EN ) Biology of sharks and rays , su elasmo-research.org , ReefQuest Centre for Shark Research. URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 6 febbraio 2006) .
  82. ^ ( EN ) Curtis Lum, Great white shark spotted off Hale'iwa , in The Honolulu Advertiser , 31 dicembre 2005. URL consultato il 25 giugno 2008 ( archiviato il 12 maggio 2008) . (include immagini di sub che nuotano accanto ad un grande squalo bianco )
  83. ^ ( EN ) Sharks, divers and squalophobia ( PDF ), su scuba2.asn.au . URL consultato il 22 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 19 luglio 2008) . ( squalo tigre e squalo dello Zambesi )
  84. ^ ( EN ) Michael Rutzen - Sharkman! , su associatedcontent.com . URL consultato il 22 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 19 maggio 2008) . (Michael Rutzen fotografato mentre cavalca un grande squalo bianco )
  85. ^ ( EN ) David Bauder, Benchley Wouldn't Write Same 'Jaws' Today , su Peter Benchley Website . URL consultato il 6 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 26 novembre 2009) .
  86. ^ Marks , pp. 48-40 .
  87. ^ Si salva da uno squalo con un pugno , in Corriere della Sera , 12 gennaio 2009. URL consultato il 9 aprile 2009 ( archiviato il 3 dicembre 2011) .
  88. ^ Antonio Giudici, Fabio Fino, Squali del Mediterraneo , Atlantis, 1989, ISBN 88-85145-00-0 .
  89. ^ ( EN ) Whale Sharks in Captivity , su mcss.sc . URL consultato il 20 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 2 settembre 2006) .
  90. ^ ( EN ) Monterey Bay Aquarium: Conservation and Research , su montereybayaquarium.org . URL consultato il 4 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 20 maggio 2009) .
  91. ^ Marelli Paolo, Tre squali in casa. «Li allevo per hobby» , in Il Corriere della Sera , 11 marzo 2007, p. 13. URL consultato il 13 gennaio 2010 (archiviato dall' url originale il 4 agosto 2009) .
  92. ^ Pesce povero - gattuccio , su pescepovero.it . URL consultato il 13-01-2010 ( archiviato il 9 maggio 2009) .
  93. ^ Uova di gattuccio su una paramuricea , su fondali.it . URL consultato il 13 gennaio 2010 (archiviato dall' url originale il 6 ottobre 2013) .
  94. ^ ( EN ) Carcharhinus melanopterus (con immagini) , su malawicichlidhomepage.com . URL consultato il 13-01-2010 .
  95. ^ ( EN ) Lone Parents: Parthenogenesis in Sharks ( PDF ), su wendeeholtcamp.com . URL consultato il 13-01-2010 .
  96. ^ Finkelstein ; Ostrander .
  97. ^ ( EN ) Gary K Ostrander et al. , Shark cartilage, cancer and the growing threat of pseudoscience , in Cancer Res. , vol. 64, n. 23, 2004, pp. 8485-91, DOI : 10.1158/0008-5472.CAN-04-2260 ( archiviato il 31 marzo 2019) .
  98. ^ a b ( EN ) Do Sharks Hold Secret to Human Cancer Fight? , in National Geographic news . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 18 marzo 2009) .
  99. ^ Lee .
  100. ^ ( EN ) Zosia Chustecka, Shark Cartilage Extract Has No Effect in Cancer , in Medscape Today , 6 giugno 2007. URL consultato il 6 aprile 2009 ( archiviato il 3 dicembre 2008) .
  101. ^ ( EN ) Miller .
  102. ^ a b c ( EN ) Ker Than, Researchers: 73 Million Sharks Killed Each Year for Soup , in FOXNews , 27 settembre 2006. URL consultato il 16 maggio 2009 ( archiviato il 13 febbraio 2007) .
  103. ^ a b ( EN ) Up to 73 million sharks killed per year for their fins , su news.mongabay.com . URL consultato il 16 maggio 2009 ( archiviato il 30 aprile 2009) .
  104. ^ ( EN ) FAO Shark Fisheries , su fao.org . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 28 febbraio 2008) .
  105. ^ ( EN ) How To Make Paal Sora Puttu , su videojug.com . URL consultato il 16 maggio 2009 (archiviato dall' url originale il 4 giugno 2009) . (video descrittivo del procedimento)
  106. ^ ( EN ) Lisa Ling, Shark fin soup alters an ecosystem , in CNN , 15 dicembre 2008. URL consultato il 16 maggio 2009 ( archiviato il 1º maggio 2009) .
  107. ^ ( EN ) Shark fisheries and trade in Europe: Fact sheet on Italy , su sharkalliance.org . URL consultato il 20 maggio 2009 ( archiviato il 27 settembre 2007) .
  108. ^ ( EN ) Al Hinman, Beware of shark meat, FDA warns , in CNN , 26 aprile 1996. URL consultato il 16 maggio 2009 ( archiviato il 29 gennaio 2011) .
  109. ^ La cartilagine di squalo e le malattie degenerative [ collegamento interrotto ] , su same.ch . URL consultato il 16 maggio 2009 .
  110. ^ Walker .
  111. ^ cstaacks, Richiesta , su STOP FINNING . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 13 agosto 2020) .
  112. ^ ( EN ) John Vidal, Off Tanzania, in one of the world's richest seas, why is the catch getting smaller? , in The Guardian , 15 settembre 2018. URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 9 novembre 2020) .
  113. ^ ( EN ) Fleet Targeting Sharks in Timor Leste Released Without Charge , su News Powered by Cision . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato l'11 agosto 2020) .
  114. ^ Vision Team, Blacklisted shark fishing vessel arrested in Liberia , su MRCVSonline . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 20 giugno 2020) .
  115. ^ Sea Shepherd Italia, Progetto Scuole Sea Shepherd - Entriamo in contatto con i giovani , su Sea Shepherd . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 23 ottobre 2020) .
  116. ^ ( DE ) Hilf mit die Haie vor La Réunion zu retten und unterschreibe die Petition! , su sea-shepherd.de . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 19 giugno 2020) .
  117. ^ ( EN ) Fred & Farid, Fred & Farid - Sea Shepherd - Shark | AdForum Talent: The creative industry network. , su www.adforum.com . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 17 giugno 2020) .
  118. ^ Sea Shepherd: Ocean's wings, 3 | Sea shepherd, Ocean, Ocean conservation , su Pinterest . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 22 aprile 2021) .
  119. ^ ( EN ) Sea Shepherd Print Advert By Heads: Shark | Ads of the World™ , su www.adsoftheworld.com . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 22 aprile 2021) .
  120. ^ ( EN )T-Shirts , su my.seashepherdstore.com . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 22 giugno 2020) .
  121. ^ ( EN )White Shark Nursery , su SHARKPROJECT . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 20 ottobre 2020) .
  122. ^ ( EN ) Azores campaign , su SHARKPROJECT . URL consultato il 23 agosto ( archiviato il 30 novembre 2020) .
  123. ^ ( EN ) Programm for schools , su SHARKPROJECT . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 1º novembre 2020) .
  124. ^ MedSharks , su www.medsharks.org . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 2 dicembre 2020) .
  125. ^ ( EN ) Shark Savers , su WildAid . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 22 agosto 2017) .
  126. ^ BlueShark - BlueShark: Shark Conservation & Photography , su blueshark.be . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 26 novembre 2020) .
  127. ^ ( EN ) Non Profit Organization Shark Awareness & Underwater CleanUps , su Non Profit Organization Shark Awareness & Underwater CleanUps . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 2 dicembre 2020) .
  128. ^ ( EN ) Taking Action To Save Sharks , su Shark Allies . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 18 novembre 2020) .
  129. ^ Copia archiviata , su www.sharkguardian.org . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 16 novembre 2020) .
  130. ^ ( EN ) Sharks Educational ~ Workshops , su Sharks Educational . URL consultato il 23 agosto 2020 ( archiviato il 1º dicembre 2020) .

Bibliografia

Libri

  • AA.VV., Gli squali , Novara, Istituto Geografico De Agostini, 1998, ISBN 978-88-415-5608-5 .
  • Erich Abel, Rupert Riedl, Selachoidei , in Fauna e flora del Mediterraneo , Padova, Franco Muzzio Editore, 1991, ISBN 88-7021-573-3 .
  • ( EN ) Thomas B. Allen, The Shark Almanac , New York, The Lyons Press, 1999, ISBN 1-55821-582-4 .
  • Franco Andreone, Nel regno degli squali , Starlight, 1992.
  • Stafford Deitsch Jeremy, Squali - Una storia fotografica , Bologna, Edizioni Edison, 1992, ISBN 978-8872370278 .
  • Piero Angela, Alberto Angela; Alberto Luca Recchi, Squali , Mondadori, 1997, ISBN 88-04-42907-0 .
  • Paul Budker, Peter James Palmer Whitehead, The Life of Sharks , Londra (UK), Columbia University Press, 1971, ISBN 0-231-03551-9 .
  • ( EN ) LJV Compagno,FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of sharks species known to date. Part 1. Hexanchiformes to Lamniformes ( PDF ), Roma, FAO Fisheries Synopsis, 1984, p. 249, ISBN 92-5-101384-5 . URL consultato il 7 aprile 2009 .
  • ( EN ) Leonard JV Compagno, Marc Dando; Sarah Fowler, A Field Guide to the Sharks of the World , Collins Field Guides, 2005, ISBN 0-00-713610-2 .
  • ( EN ) Leonard JV Compagno, VH Niem,Odontaspididae. Sand tiger sharks ( PDF ), in Carpenter KE, Niem VH (a cura di), FAO identification guide for fishery purposes. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific , Roma, FAO , 1998, p. 1266. URL consultato il 6 aprile 2009 .
  • Cesare Conci, Menico Torchio, Pesci cartilaginei o Condroitti , in Pesci , Firenze, Giunti, 2004, pp. 30-48, ISBN 88-09-03534-8 .
  • Francesco Costa, Atlante dei pesci dei mari italiani , Milano, Mursia (Gruppo Editoriale), 2004, ISBN 88-425-3188-X .
  • J. Cousteau, P. Cousteau, Lo squalo, splendido selvaggio del mare , Milano, Longanesi, 1970.
  • Alessandro De Maddalena, Gli squali delle acque italiane, guida sintetica al riconoscimento , Formello (RM), IRECO, 2001, ISBN 88-86253-19-2 .
  • Alessandro De Maddalena, Harald Bänsch, Squali del Mare Mediterraneo , Milano, Class editori, 2008, ISBN 88-95080-15-7 .
  • Michelina Femina, A dieci anni dalla scoperta dello squalo di Izu , in Lo squalo di Izu , Avellino, Museo zoologico, 2002, pp. 2-4.
  • Andrea Ferrari, Antonella Ferrari, Squali , Milano, Arnoldo Mondadori, 2000, ISBN 88-04-47996-5 .
  • C. Gibson, VS Valenti; L. Sarah; SL Fowler; SV Fordham, The Conservation Status of Northeast Atlantic Chondrichthyans, Report of the IUCN Shark Specialist Group Northeast Atlantic Red List Workshop ( PDF ), Newbury (Regno Unito), IUCN, 2008. URL consultato il 29 aprile 2009 (archiviato dall' url originale il 10 maggio 2012) .
  • ( EN ) Lance Gilbertson, Zoology Laboratory Manual , 3ª ed., New York, McGraw-Hill Companies, Inc., 1998, ISBN 0-07-229641-0 .
  • ( EN ) William C. Hamlett,Sharks, Skates and Rays: The Biology of Elasmobranch Fishes , Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-6048-2 .
  • ( ES ) Ralf M. Hennemann, Guia de tiburones y rayas del mundo , Elche (Spagna), Grupo Editorial M & G Difusión, 2001, ISBN 84-95223-10-4 .
  • ( EN ) William I. Lane, Linda Comac, Sharks don't get cancer , Avery Pub., 1993, ISBN 0-89529-520-2 .
  • Maddalena Jahoda, Squali da salvare , Milano, BBC Production, 2008.
  • Patrick Louisy, Squali e razze , in Guida all'identificazione dei pesci marini d'Europa e del Mediterraneo , Trezzano sul Naviglio (MI), Il Castello, 2006, pp. 378-379, 380-401, ISBN 88-8039-472-X .
  • Miranda MacQuitty, Gli squali , Novara, Istituto Geografico De Agostini, 1993, ISBN 88-415-0174-X .
  • ( EN ) Joseph S. Nelson, Fishes of the World , 4ª ed., New York, John Wiley and Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
  • G. Notarbartolo Di Sciara, I. Bianchi, Guida degli squali e delle razze del mediterraneo , Padova, Franco Muzzio Editore, 1998, ISBN 88-7021-799-X .
  • ( EN ) Francis Downes Ommanney, Sharks and rays , in The fishes , Time-Life International, 1970, ISBN 0-8094-0622-5 .
  • Giulia Orga, A contatto con gli squali , Avellino, Museo zoologico, 2004.
  • Giulia Orga, Stefano Orga, Pesci cartilaginei , in La Barriera corallina , Avellino, Museo Zoologico, 1998, pp. 21 e seguenti.
  • ( EN ) John R. Paxton, Raintree Steck-Vaughn Staff; William N. Eschmeyer; David S. Kirshner, J. Stevens; PR Last, Sharks, rays and chimaeras , in Encyclopedia of Fishes , illustrazioni di David S. Kirshner, 2ª ed., Heinemann/Raintree, 1999, ISBN 0-7398-0683-1 .
  • Stefano Piccini, Gli squali , Torreano di Cividale (UD), Geofin, 1998, ISBN 88-87026-14-9 .
  • R. Pirino, Maurilio Usai, Guida agli squali del Mediterraneo , Firenze, ED.AI, 1991, ISBN 88-8010-030-0 .
  • ( EN ) Harold L. Jr Pratt, Samuel H. Gruber; Toru Taniuchi; National Marine Fisheries Service; National Oceanic and Atmospheric Administration; American Elasmobranch Society, Elasmobranchs as Living Resources: Advances in the Biology, Ecology, Systematics and the Status of the Fisheries , US Dept. of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service, 1990.
  • Folco Quilici, I miei mari. Una vita di avventure, incontri, scoperte , Mondadori, 2010, ISBN 88-04-58200-6 .
  • Sandra Romashko, Shark, Lord of the Sea , 3ª ed., Miami, USA, Windward Pub., 1979, ISBN 0-89317-001-1 .
  • Donna Shaw, Sharks and Dolphins , Oxford, Macmillan, 2007, ISBN 978-0-230-01024-6 .
  • ( EN ) Jeremy Stafford-Deitsch,Shark: A Photographer's Story , Sierra Club Books, 1988, ISBN 0-87156-733-4 .
  • Ettore Tibaldi, Luigi Cominetti; Ken Balcomb, Pesci e mammiferi marini. Gli abitatori del mare , Opportunity Books, 1995, ISBN 88-8129-985-2 .
  • Enrico Tortonese, Squali e altri aggressori , in Ambienti e pesci dei mari tropicali , Bologna, Calderini, 1983, pp. 186-195, ISBN 88-7019-195-8 .
  • Umberto Tosco, Classe Pesci Cartilaginei , in I Pesci delle acque territoriali italiane , Cinisello Balsamo (MI), San Paolo Edizioni, 1992, pp. 140-159, 37-38 (tavole 4-24), ISBN 88-215-2395-0 .
  • ( EN ) TI Walker, Shark Fisheries Management and Biology , Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, 1998.

Pubblicazioni scientifiche

Voci correlate

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