Allosaurus

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Allosaurus
Allosaurus SDNHM (1) .jpg
Schelet montat de A. fragilis , la Muzeul de Istorie Naturală din San Diego
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinozauria
Ordin Saurischia
Subordine Theropoda
Infraordon † Carnosauria
Familie † Allosauridae
Subfamilie † Allosaurinae
Marsh , 1877
Tip † Allosaurus
Marsh, 1877
Nomenclatura binominala
† Allosaurus fragilis
Marsh, 1877
Sinonime
Specii [1]
  • † A. fragilis
    Marsh, 1877
  • † A. europaeus
    Mateus și colab. , 2006
  • † A. jimmadseni
    Chure & Loewen, 2020

Alosaurul ( Allosaurus ) este un gen dispărut de mare dinozaur teropod care a trăit în Jurasicul Superior , cu aproximativ 155-145 milioane de ani în urmă ( Kimmeridgiano - Titonian ) [2] . Numele Allosaurus înseamnă literalmente „șopârlă diferită”, numele derivă din grecescul „ἅλλομαι” allomai care înseamnă „a sări” (și nu de la αλλος „diferit” sau „altul”) și „σαῦρος” sauros care înseamnă „ șopârlă ”. Primele rămășițe fosile au fost găsite în 1877, de către paleontologul Othniel Charles Marsh , care a redenumit rămășițele ca Antrodem . Fiind unul dintre cei mai bine conservați și mai complecți dinozauri teropodi timpurii, acest animal a atras în mod repetat atenția paleontologilor și a iubitorilor de dinozauri. De fapt, acest animal a apărut de mai multe ori în diferite filme documentare și dinozauri .

Allosaurus era un prădător biped de dimensiuni medii; craniul lui era incredibil de puternic și compact și înarmat cu o multitudine de dinți. Lungimea unui exemplar adult nu trebuia să fie mai mică de 8,5 metri (28 ft) în lungime, deși unele rămășițe fragmentare sugerează dimensiuni mai mari, cu exemplare care ar fi putut ajunge la 12 metri (39 ft) în lungime. Spre deosebire de alte teropode mari, Allosarus poseda membrele anterioare lungi, în mod excepțional înarmate cu gheare mari. Animalul și-a folosit coada lungă și musculară pentru a se echilibra în timpul mișcărilor. Allosaurus este clasificat ca alosaurid , un tip de carnosaurus . Cu toate acestea, chiar și astăzi genul Allosarus are o taxonomie complicată datorită diferitelor specii (unele nevalide și altele încă de constatat) atribuite genului, dintre care cel mai faimos și cel mai cunoscut este A. fragilis . Cele mai multe rămășițe de Allosaurus provin din America de Nord , mai exact din formațiunea Morrison , dar rămășițe au fost găsite și în Portugalia și, cel mai probabil, în Tanzania . Până în secolul al XXI-lea, acest animal era cunoscut sub numele de Antrodem , dar un studiu al unor rămășițe, provenind din cariera de dinozauri Cleveland-Lloyd, a readus în prim-plan numele „ Allosaurus ”, devenind numele oficial al genul și făcând din Allosaurus unul dintre cei mai cunoscuți dinozauri.

Este unul dintre cei mai mari prădători ai formațiunii Morrison. Printre prada obișnuită trebuie să fi fost ornitopode , stegosauride și sauropode mari. Unii paleontologi cred, de asemenea, că Allosaurus a trăit și a vânat în haite sau în grupuri mici, ca leii moderni; alți paleontologi, pe de altă parte, susțin că a fost un animal solitar și teritorial. Strategia sa de atac presupunea probabil o ambuscadă și apoi atacarea victimei, folosind maxilarul său puternic drept topor .

Descriere

Dimensiunile unor specimene de Allosaurs și Epanterias (posibil sinonimul), în comparație cu o ființă umană .

Aspectul Allosaurus a fost acela al unui dinozaur teropod tipic: craniul era mare și robust, susținut de un gât scurt, dar foarte muscular, în timp ce întregul corp era echilibrat de coada lungă și musculară. Cea mai faimoasă și cea mai cunoscută specie Allosaurus fragilis avea în medie 8,5 metri lungime, [3] în timp ce cel mai mare exemplar găsit vreodată ( AMNH 680) măsoară aproximativ 9,7 metri (32 ft) lungime., [4] pentru o greutate de 2,3 tone . [4] În monografia sa din 1976 despre Allosaurus , James Madsen a citat câteva descoperiri ale animalului care au arătat că în viață ar fi putut ajunge la 12 sau 13 metri (între 39 și 43 ft), totuși aceste estimări sunt încă în dezbatere. [5] La fel ca în majoritatea dinozaurilor, estimările greutății sunt extrem de discutabile și, din 1980, paleontologii au presupus greutăți de la 1.500 kilograme la 1.000 până la 4.000 kg, concluzionând că un exemplar adult mediu (nu cel maxim) ar trebui să cântărească până la 1.010 kg. [6] John Foster, specialist în formarea Morrison, spune că o greutate de 1.000 kg (2.200 lb) este rezonabilă pentru exemplarele adulte mari, dar că 700 kg (1.500 lb) este o estimare care se apropie cel mai mult de greutatea estimată pe baza mărimea unor femuri , pe care el însuși le-a măsurat. [7] Utilizând eșantionul subadult supranumit „Big Al”, atribuit speciei A. jimmadseni [1] , cercetătorii folosind tehnici computerizate au estimat o greutate între 1.400 kg și 2.000 kg. [8]

În ultimii ani, multe specimene de teropode uriași datând din jurasicul american au fost atribuite în mod greșit genului Allosaurus , doar pentru a descoperi că erau animale similare sau foarte asemănătoare, dar aparținând unui gen în sine. Genul aliat Saurophaganax (OMNH 1708), care ar putea ajunge la 10,9 metri (36 ft) în lungime, [4] este considerat de către unii o posibilă nouă specie de Allosaurus , numită exact A. maxims , deși studii recente neagă acest lucru. , afirmând că Saurophaganax este o specie în sine. [9] Un alt exemplar potențial de Allosaurus ar fi genul Epanterias (AMNH 5767), care ar putea ajunge la 12,1 metri lungime. [4] Cu toate acestea, descoperirea recentă a unui schelet parțial, în Cariera Peterson, în cadrul Formației Morrison , New Mexico , ar susține ipoteza că Epanteria nu este altceva decât un individ gigant al Saurophaganax . [10]

David K. Smith, examinând exemplare de Allosaurus după carieră, a remarcat că exemplarele din cariera dinozaurului Cleveland-Lloyd (Utah) sunt în general mai mici decât cele din Como Bluff (Wyoming) sau Dry Mesa Quarry (Colorado) de la Universitatea Brigham Young, deși forma oaselor nu a variat între specimene în diferite locuri. [11] Un studiu ulterior realizat de Smith care încorporează exemplare din Garden Park (Colorado) și Dinosaur National Monument (Utah) nu a găsit nicio justificare pentru mai multe specii bazate pe variația scheletului; Variația craniului a fost mai frecventă și a fost treptată, sugerând că variația individuală a fost responsabilă pentru diferențele dintre exemplare din diferitele cariere. [12] Alte studii privind variația relativă a dimensiunii nu au găsit diferențe substanțiale, deși materialul Dry Mesa a avut tendința de a se aglomera în jurul bazei astragalului , un os în gleznă. [13] Kenneth Carpenter , folosind elemente de craniu din situl Cleveland-Lloyd, a remarcat variații mari între indivizi, punând sub semnul întrebării distincțiile anterioare la nivel de specie bazate pe caracteristici precum forma creastei și diferențierea propusă de A. jimmadseni pe baza formei osului jugal. [14]

Craniu

Craniul lui A. jimmadseni cu diagramă, care prezintă diferitele oase

Craniul și dinții Allosaurusului erau proporționali cu dimensiunea animalului; paleontologul Gregory S. Paul a estimat că un dinte lung de aproximativ 8,45 cm (3,33 țoli) ar putea aparține unui individ de aproximativ 7,9 metri (26 ft). [15] Premaxilla , adică oasele care formează vârful botului animalului, găzduiau aproximativ cinci dinți în secțiunea D, în timp ce oasele maxilare găzduiau între 14 și 17 dinți. Dinții zimți lateral au devenit mai scurți și mai subțiri spre partea din spate a craniului. Ca la toți dinozaurii, și dinții Allosaurusului s-au rupt sau au căzut ușor, dar au fost repede înlocuiți cu dinți noi, astfel încât animalul să nu rămână lipsit de dinți; de aceea fosilele dentare sunt atât de frecvente. [5]

Una dintre cele mai vizibile trăsături ale craniului Allosaurus sunt cele două coarne mici poziționate deasupra și ușor în fața ochilor . Aceste coarne nu sunt altceva decât extensii osoase ale osului lacrimal [5] și, prin urmare, variază ca formă și dimensiune de la individ la individ. În plus, există mici creste aplatizate împerecheate care se desfășoară de-a lungul marginilor superioare ale oaselor nazale și care se unesc coarnelor. [5] Coarnele lui Allosaurus au fost acoperite cu o teacă de keratină în viață. S-au lansat diverse ipoteze cu privire la funcția acestor structuri: cea mai convingătoare este că au servit la acoperirea ochilor de la soare, astfel încât viziunea animalului să nu fie ascunsă de soare, [5] ; o altă ipoteză plauzibilă este că astfel de structuri au servit drept afișaj sexual și au fost expuse de către bărbați pentru a atrage femele [15] ; o altă ipoteză sugerează utilizarea lor în lupta intraspecifică, dar această ipoteză nu este agreată de toți, având în vedere fragilitatea unor astfel de structuri. [5] [16] A existat, de asemenea, o creastă suplimentară plasată de-a lungul spatelui craniului, utilizată pentru fixarea musculaturii gâtului; o structură anatomică similară este prezentă și la tiranozauride . [15]

Depresiunile osoase au fost găsite în interiorul oaselor lacrimale , care, potrivit unor paleontologi, găzduiau glande , posibil glande sărate. [17] Cu toate acestea, în oasele maxilare au existat sinusuri foarte bine dezvoltate, în comparație cu teropodele mai primitive precum Ceratosaurus și Marshosaurus ; se crede că acești sâni pot fi legați de simțul mirosului și pot indica prezența organului Jacobson . Acoperișul craniului era destul de subțire, probabil pentru a îmbunătăți termoreglarea creierului . [5] [18] Craniul și maxilarul aveau articulații care permiteau mișcarea în aceste unități. În mandibule, oasele jumătăților anterioare și posterioare sunt ușor îmbinate, permițând maxilarelor să se îndoaie spre exterior și crescând deschiderea maxilarelor animalului. [18] Craniul și oasele frontale pot avea, de asemenea, o articulație. [5]

Schelet

Allosaurus avea 9 vertebre în gât, 14 vertebre dorsale și 5 vertebre sacre (corespunzătoare pelvisului ) [19] . Numărul vertebrelor cozii este necunoscut și variază de la individ la individ; paleontologul James Madsen a estimat că vertebrele caudale nu ar trebui să fie mai mici de 50, [5] , în timp ce Gregory S. Paul consideră că 50 este prea mare, sugerând că vertebrele caudale nu ar fi trebuit să fie mai mult de 45. [15] Au existat spații mari, de-a lungul coloanei vertebrale a animalului. [5] Aceste spații au fost găsite și în teropodele moderne (adică păsările ), iar pe baza acestor animale s-a emis ipoteza că aceste spații adăposteau buzunare de aer utilizate pentru respirație și pentru a ușura animalul în timpul deplasărilor. [20] Cușca toracică a fost foarte mare, în formă de butoi, mai ales în comparație cu teropodele mai puțin evoluate, cum ar fi Ceratosaurus . [21] O descoperire excepțională arată că Allosaurus poseda gastralii (coastele burticii), dar acestea nu sunt comune, [5] deoarece tind să nu se fosilizeze. [15] În acest caz, gastraliile prezintă leziuni, procurate de animal când acesta era în viață. [22] Animalul deținea și forcula (osul dorințelor), găsit pentru prima dată în 1996; de fapt, fusese confundat de mai multe ori cu gastralia. [22] [23] Ileonul , osul principal al șoldului, era uriaș, iar osul pubian avea un pedicul proeminent care ar fi putut fi folosit atât pentru atașarea mușchilor, cât și / sau drept suport pentru momentul în care animalul și-a odihnit corpul pe pământ. Paleontologul Madsen a observat că la aproximativ jumătate dintre indivizii din cariera de dinozauri Cleveland-Lloyd, indiferent de dimensiune, oasele pubiene nu fuzionaseră împreună. Prin urmare, Madson face ipoteza că această caracteristică este un fel de dimorfism sexual și că exemplarele cu aceste caracteristici sunt exemplare feminine, deoarece oasele nefuzate ale pubisului ar fi putut ajuta femelele să depună ouă . [5] Cu toate acestea, această teorie nu este împărtășită de toată lumea.

Mâna și ghearele lui A. fragilis

Membrele anterioare ale Allosaurusului erau destul de scurte în comparație cu membrele posterioare (aproximativ 35% din lungimea picioarelor din spate la adulți) ca în majoritatea dinozaurilor teropode. [24] Aveau câte trei degete pe fiecare mână, fiecare cu o gheară extrem de puternică, curbată și ascuțită. [5] Puterea brațelor trebuie să fi fost foarte puternică; [15] antebrațul era puțin mai scurt decât brațul superior. [25] [26] Dintre cele trei degete, cel mai interior (sau degetul mare ) era cel mai mare și avea o gheară mai proeminentă [15] și era capabil să se îndepărteze de celelalte. [25] Formula falangiană a degetelor a fost 2-3-4-0-0, ceea ce înseamnă că degetul cel mai interior avea doar două oase, următoarele trei și al treilea deget de la picior patru. [27] Picioarele Allosaurusului nu erau suficient de lungi pentru a fi specializate în alergare, ca cele ale tiranosauridelor , iar unghiile erau mai puțin dezvoltate și mai plate (ca cele ale teropodelor mai vechi). [15] Fiecare picior avea trei degetele de la picioare sprijinite pe pământ, amortizate de o pernă de piele, plus un pinten intern care nu atingea niciodată pământul, care, potrivit paleontologilor precum Madsen, era folosit în timpul împerecherii sau luptelor. [5] În picior există, de asemenea, ceea ce este interpretat ca reziduul unui al cincilea deget de la picior (cel mai exterior), poate folosit ca pârghie pentru tendonul lui Ahile . [28]

Clasificare

Allosaurus era un alosaurid și un membru al ordinului, din care fac parte numeroși teropodi mari, al carnosauriei . Allosaurus a fost numele care a dat numele familiei Allosauridae, creată în 1878 de Othniel Charles Marsh , [29] , totuși acest termen nu a fost folosit până în 1970, deoarece s-a preferat menționarea familiei Allosaurus cu numele generic de megalosauridae , o altă familie de teropode mari care în cele din urmă a devenit un taxon gunoi. În plus, Allosaurus a continuat să fie numit în mod eronat Antrodem , prin urmare nu a existat o taxonomie precisă a animalului până la publicarea monografiei lui James Madsen în 1976. Printre diferiții paleontologi care au folosit în mod eronat numele de "megalosauridae" în loc de "allosauridae" erau Gilmore , în 1920, [25] von Huene , în 1926, [30] Romer , în 1956 și 1966, [31] [32] Steel, în 1970, [33] și Walker , în 1964. [34]

După publicarea monografiei lui Madsen, familia allosauridae a devenit numele preferat al acelei familii, deși nu este încă definită în mod special. Din păcate, de fapt, nu existau caractere specifice care să facă parte din familia allosauridae și de obicei erau incluse o mare varietate de teropode, de obicei cele de dimensiuni mai mari sau mai puțin cunoscute. Unele dintre teropode incluse în familia allosauridae au fost: Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus [35] , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus și Szechuanosaurus . [36] Cu toate acestea, analizele cladistice ulterioare au recunoscut că niciunul dintre aceste animale nu făcea parte din familia Allosaurus , deși unele, precum Acrocanthosaurus și Yangchuanosaurus , făceau parte din familii similare sau altfel strâns legate. [20]

Schelet montat de A. fragilis
Scheletul lui A. jimmadsei

Mai jos este o cladogramă publicată în 2010 de Benson și colab. [37]

Allosaurus

Neovenator

Fukuiraptor

Megaraptor

Eocarcharia

Acrocantosaur

Shaochilong

Tiranotitan

Carcharodontosaurus

Giganotosaurus

Mapusaurus

Familia allosauridae este una dintre cele patru familii de carnosauria ; celelalte trei sunt neovenatoridae [38] , carcharodontosauridae și sinraptoridae . [20] Unii paleontologi, cum ar fi Gregory S. Paul , au propus că membrii alosauridelor ar putea fi strămoșii direcți ai membrilor familiei tiranozauridelor (ceea ce ar face ca cele două familii să fie parafiletice ), [39] dar acest răspuns a fost respins ca tiranozauridele fac parte dintr-o ramură distinctă a teropodelor, și anume celurosauria . [40] Mai mult, Allosauridae par a fi cea mai mică familie de carnosaurii. Singurii membri ai acestei familii sunt Allosaurus , Saurophaganax și Epanterias . [20] Cu toate acestea, atât Saurophaganax cât și Epanterias sunt considerați de unii ca fiind exemplare de Allosaurus . [15] Cu toate acestea, studii recente și-au confirmat validitatea ca gen de sine stătător pentru Saurophaganax și au ajuns la concluzia că cel mai probabil genul Epanterias nu este altceva decât un exemplar uriaș de Sarophaganax . [6] [20]

Istoria descoperirii

Reconstrucția grafică a membrelor anterioare și a membrelor posterioare atribuite lui A. fragilis , de Othniel Charles Marsh , în 1884

Marea cunoaștere pe care o avem astăzi despre Allosaurus derivă din marea completitudine a fosilelor și din cantitatea mare în care au fost găsite. Descoperiri celebre au fost făcute în complexul rock sud- american , mai cunoscut sub numele de Formația Morrison . S-au făcut descoperiri de fosile și în Montana , Wyoming , Dakota de Sud , Colorado , Oklahoma și New Mexico , precum și în afara Statelor Unite , în Portugalia și cel mai probabil în Tanzania . Un număr mare de fosile de Allosaurus au fost găsite în statul american Utah , atât de mult încât animalul a fost declarat fosil de stat. [41]

În urma monografiei lui Madsen, studiul Allosaurus a fost extins semnificativ. Aceste studii acoperă subiecte precum: variații scheletice, [12] creștere, [42] [43] construcția craniului, [44] metode de vânătoare, [45] creierul și inteligența, [46] și posibilitatea ca acestea să fie gregare animale și că aveau îngrijire părintească. [47] În special, reanaliza materialelor vechi și primele exemple descoperite, [15] [48] combinate cu noile descoperiri făcute în Portugalia [49], precum și descoperirea de exemplare noi, mult mai complete, au considerabil ne-am mărit cunoștințele despre stilul de viață al acestui animal. [22] [50] [51]

Primele descoperiri

Studiul și descoperirea timpurie a Allosaurus au fost adesea complicate din cauza multiplicității numelor inventate pentru gen în timpul Războiului Oaselor din secolul al XIX-lea. Prima fosilă aparținând unui Allosaurus despre care am știut, a fost găsită de Ferdinand Vandiveer Hayden, în 1869. Fosila i-a fost dată de un trib de nativi americani din Middle Park, lângă Granby , Colorado , probabil extras din stânci a antrenamentului Morrison . Localnicii au identificat aceste fosile ca „copite pietrificate de cal ”. Ferdinand și-a trimis mostrele savantului Joseph Leidy , care a identificat fosila ca o vertebră caudală și a atribuit provizoriu fosila genului european de dinozauri Poekilopleuron (sau Poicilopleuron). [52] Mai târziu, Leidy a decis că fosila merită un gen propriu pe care l-a numit Antrodemus . [53]

Reconstrucția scheletului lui A. fragilis (AMNH 5753) devorând carcasa unui Apatosaurus
Reconstrucția grafică a scheletului menționat anterior (AMNH 5753), de Charles R. Knight

În urma altor descoperiri, au fost descoperite noi fosile de Allosaurus care includeau acum în holotipul său o colecție discretă de oase (în mare parte fragmentare), care includea trei vertebre, un fragment de coastă, un dinte, un os de vârf și arborele humeral drept (brațul superior ).). În cele din urmă, în 1877, paleontologul Othniel Charles Marsh a numit aceste rămășițe Allosaurus fragilis . Numele Allosaurus derivat din greaca veche : „allos” / αλλος, care înseamnă ciudat sau diferit și „sauros” / σαυρος, care înseamnă șopârlă sau reptilă în general. [54] Denumirea generică, care înseamnă literalmente „șopârlă diferită”, derivă din faptul că forma vertebrelor animalului era diferită de cea a oricărui dinozaur teropod descoperit la acea vreme. [55] [56] Numele specific „ fragilis ” derivă, pe de altă parte, din latinesc și înseamnă pur și simplu „fragil”, referindu-se la caracteristicile vertebrelor care au luminat oasele. Majoritatea oaselor au fost colectate în formațiunea Morrison de lângă Garden Park, la nord de orașul Cañon . [55] Cei doi experți Othniel Charles Marsh și Edward Drinker Cope , concurenți unul cu celălalt în timpul războiului osos, au continuat să inventeze alte câteva genuri bazate pe fosile care în viitor vor fi reatribuite genului Allosaurus . Dintre acestea putem menționa Creosaurus [29] și Labrosaurus [57] din Marsh și Epanterias of Cope. [58]

În graba lor de a triumfa unii pe alții, Cope și Marsh nu s-au concentrat întotdeauna pe studierea a ceea ce au găsit, descriind deseori fosile de animale cunoscute deja ca genuri noi și nu au acordat o atenție deosebită ceea ce a fost găsit de subalternii lor. De exemplu, după ce Benjamin Mudge a descoperit un nou schelet Allosaurus în Colorado , Marsh a decis să-și concentreze săpăturile în Wyoming ; când lucrările au fost reluate la Garden Park în 1883, MP Felch a găsit un schelet aproape complet de Allosaurus și alte câteva schelete parțiale. [17] De asemenea, unul dintre cercetătorii lui Cope, HF Hubbell, a găsit un nou exemplar lângă Como Bluff, Wyoming , în 1879, dar Hubbell nu a citat niciodată completitudinea fosilei și lui Cope nu i-a păsat. Când fosilele au fost despachetate în 1903 (câțiva ani după moartea lui Cope), scheletul găsit de Humbbell a fost descoperit a fi una dintre cele mai complete fosile teropode găsite vreodată la acea vreme, iar în 1908 scheletul (acum catalogat, cum ar fi AMNH 5753) , a fost expus public. [59] Scheletul a fost asamblat în actul de a se hrăni cu un schelet parțial de Apatosaurus care prezenta urme de mușcătură pe oase (vezi prima fotografie de mai sus). Din această fosilă, paleoartistul Charles R. Knight a obținut o imagine grafică a animalului în viață (a se vedea a doua fotografie de mai sus). Deși este una dintre cele mai realiste reconstrucții de dinozauri până în prezent, fosila nu a fost niciodată descrisă. [60] Cu toate acestea, multiplicitatea numelor inventate pentru animal a continuat să fie un obstacol în calea identificării corecte a animalului. De fapt, așa cum a sugerat autorul Samuel Wendell Williston, prea multe nume atribuite îngreunează taxonomia animalului [61] , în plus, el a subliniat faptul că Marsh nu a fost niciodată capabil să distingă în mod adecvat Allosaurus de Creosaurus . [62] Cea mai influentă și prima încercare de a rezolva situația complicată a fost concepută de Charles W. Gilmore în 1920. El a ajuns la concluzia că vertebra caudală numită Antrodemus de Leidy nu se distinge de cele ale Allosaurus și, prin urmare, Antrodemus trebuia să fi numele potrivit, conform principiului priorității , fiind numit primul. [25] Astfel numele Antrodemus a fost folosit mai mult de 50 de ani, până când James Madsen, publicând probele actuale în Cleveland-Lloyd, a ajuns la concluzia că Allosaurus ar trebui utilizat în locul lui Antrodemus , deoarece acesta din urmă se baza pe un material prea rar. În consecință, numele Allosaurus a fost reabilitat pentru a indica animalul. [5] [63]

Descoperirea carierei Cleveland Lloyd

Un exemplar de A. fragilis , expus la Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Museum, Utah

Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, situată în comitatul Emery , Utah , este un depozit bogat de fosile de mare interes paleontologic. Deși situl era deja cunoscut încă din 1927, site-ul a fost descris abia în 1945, de William J. Stokes. [64] În urma descrierii sale, paleontologii au început să se intereseze de sit și principalele operațiuni paleontologice au început din 1960 încoace. Între 1960 și 1965, într-un efort de cooperare care a implicat aproape 40 de instituții, au fost dezgropate mii de oase. [5] Cariera este cunoscută mai ales pentru cantitatea mare de rămășițe de Allosaurus și, de asemenea, pentru lipsa soluției la puzzle-ul modului în care atât de multe exemplare, chiar și de specii diferite, au murit împreună. De fapt, în timp ce o concentrație de animale erbivore nu este neobișnuită, există o concentrație de prădători într-un singur loc și cauza sa nu a fost încă elucidată. Majoritatea oaselor găsite aparțin A. fragilis (se estimează, de fapt, că există cel puțin 46 de rămășițe ale A. fragilis , dintr-o concentrație de 73 de dinozauri), totuși oasele găsite sunt amestecate împreună și disjuncte.

Mulți nenumărați paleontologi au încercat să explice enigma acestor descoperiri. Printre cei mai acreditați se numără:

  • Animalele au fost scoase dintr-un bazin de apă în timpul secetei și au fost înfundate în noroi datorită greutății lor, similar cu celebra capcană Rancho La Brea . [65]
  • Animalele erbivore au fost readuse într-o baltă de apă în timpul unei perioade de secetă, rămânând și murind prinse în noroi, după care mirosul de carieră a atras alți dinozauri carnivori care au fost ei înșiși prinși în noroi și au murit (acest lucru este confirmat de faptul că, în caz de vânătoare, Allosaurus , lucru ciudat, ar fi superior ca număr în comparație cu prada).
  • O turmă de Allosaurus traversa un sit uscat al lacului, înfundându-se în noroi (acest lucru ar explica și de ce existau animale de toate categoriile de vârstă.

Indiferent de cauza reală, cantitatea mare de rămășițe de Allosaurus bine conservate găsite la acest site a permis paleontologilor să afle mai multe despre anatomia animalului, făcându-l unul dintre cei mai cunoscuți teropodi . Rămășițele găsite la fața locului aparțin exemplarelor de toate vârstele și dimensiunile, variind de la mai puțin de 1 metru (3,3 picioare) [66] până la 12 metri (39 picioare). [5] Pe lângă Allosaurus , la fața locului au fost descoperite și nenumărate alte specii de dinozauri, inclusiv Ceratosaurus , Torvosaurus , Camarasaurus , Brachiosaurus , Stegosaurus și multe altele. [67]

Găsește în Europa

De la descoperirea lor, alozaurii au fost găsiți exclusiv în America de Nord de peste o sută de ani. Când oasele care ar fi putut aparține unui alosaur au fost descoperite în 1988 în satul Andrés , Portugalia (puțin peste 100 km nord de Lisabona ), posibilitatea a fost supusă unei analize deosebit de prudente de către paleontologi . După unsprezece ani de cercetări, cu colaborarea savanților portughezi, spanioli și americani, în 1999 a fost publicată confirmarea că fosilele Andres aparțin cu adevărat genului Allosaurus și poate chiar aceleiași specii ( Allosaurus fragilis ) ca fosilele nord-americane. A oggi, le ossa ritrovate formano gli scheletri incompleti di tre esemplari di allosauro. A Lourinhã , sempre in Portogallo, sono stati trovati i resti di piccoli di allosauro, nidi e centinaia di uova (alcune con resti di embrioni fossilizzati all'interno); questa scoperta ha potuto farci conoscere anche la modalità con cui gli allosauri si riproducevano e nascevano. Qui sono stati scoperti talmente tanti resti a partire dagli anni ottanta che si è ritenuto giusto farne un apposito museo. Nel giugno 2005 , sempre in Portogallo, è stato ritrovato lo scheletro praticamente completo di un allosauro adulto. [49]

I ritrovamenti di "Big Al" e "Big Al II"

Scheletro di "Big Al", al Museum of the Rockies

Nel 1991, nei pressi di Shell, nel Wyoming , i paleontologi scoprirono uno scheletro di Allosaurus , completo al 95% nonché articolato, che chiamarono "Big Al" (MOR 693). L'animale per intero misurava circa 8 metri (circa 26 piedi) di lunghezza. L'animale in questione era un esemplare subadulto, di cui alcune ossa recavano segni di frattura e lesioni. Le costole, infatti, riportavano segni frattura e di guarigione, e il secondo dito degli arti posteriore mostrava segni di lesioni e di infezione. L'animale dunque aveva subito una serie di traumi a cui è riuscito a sopravvivere (come dimostrano i segni di guarigione delle costole), ma non riuscì a sopravvivere all'infezione che gli aveva disabilitato la funzione di uno degli arti posteriori, rendendolo impossibilitato a cacciare ea procurarsi il cibo, e quindi morendo di fame. Lo scheletro fu riportato alla luce da un team svizzero, guidato da Kirby Siber. [68] Nel 2020, Chure e Loewen identificarono l'individuo come rappresentante della specie Allosaurus jimmadseni . [1]

Scheletro di "Big Al II", (esemplare SMA 0005)

Nel 1996, lo stesso team scoprì un secondo scheletro di Allosaurus , che chiamarono "Big Al II", che ancora oggi è lo scheletro di Allosaurus meglio conservato finora scoperto, ed è anch'esso riferito alla specie A. jimmadseni . [1] [51]

La completezza, la conservazione e l'importanza scientifica di questi due scheletri gli hanno valso il nome"Big Al"; il primo individuo di per sé non era un animale eccezionale, infatti era un esemplare di medie dimensioni e ancora giovane, [68] circa all'87% della sua crescita. [69] L'esemplare fu descritto ufficialmente da Breithaupt, nel 1996. [50] Del suo scheletro, diciannove delle sue ossa erano rotte o ha mostrato segni di infezione , che si pensa essere stata la causa della morte dell'animale. Tra le ossa danneggiate patologicamente vi sono cinque costole, cinque vertebre e quattro ossa dei piedi; diverse ossa mostrano segni di osteomielite , un'infezione ossea. Ciò che uccise l'animale è stata, probabilmente, la grave infezione e il trauma rinvenuto nel piede destro, che influenzò l'andatura dell'animale, impossibilitandolo nella caccia. [69] L'infezione perdurò a lungo, forse fino a 6 mesi. [70] "Big Al II", invece, è noto a causa delle varie fratture e lesioni multiple presenti su gran parte dello scheletro. [71]

Specie

Diagramma che compara i crani delle tre specie riconosciute; A. fragilis (A), A. jimmadseni (B), A. europeaus (C)

Esistono cinque (o forse sei) specie di Allosaurus valide ( A. amplus [72] , probabilmente A. atrox [9] , A. europaeus [73] , la specie tipo A. fragilis [20] , A. jimmadseni [1] [9] , e A. lucasi [74] ).

A. fragilis è la specie tipo ed è stata nominata da Marsh nel 1877. [55] È noto dai resti di almeno sessanta individui, tutti trovati nella Formazione Morrison degli Stati Uniti del Giurassico superiore tra il Kimmeridgiano e il Titoniano , sparsi tra gli stati del Colorado , Montana , Nuovo Messico , Oklahoma , Dakota del Sud , Utah e Wyoming . [20] Le caratteristiche dell' omero (parte superiore del braccio) di A. fragilis sono state usate come tratti diagnostici tra i teropodi di Morrison, [5] ma la descrizione di A. jimmadseni indicherebbe che questo non è più il caso a livello di specie. [9]

A. jimmadseni è stato scientificamente descritto sulla base di due scheletri quasi completi. Il primo esemplare è stato rinvenuto nel Dinosaur National Monument nello Utah nord-orientale, con l'esemplare "Big Al" successivamente riconosciuto come appartenente alla stessa specie. [1] [9] [75] [76] Questa specie differisce da A. fragilis per diversi dettagli anatomici tra cui un osso giugale, o zigomo, con un margine dritto inferiore. I fossili sono confinati al sito di Salt Wash della Formazione Morrison, con A. fragilis trovato solo nel sito Brushy Basin superiore. [77]

A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus e A. lucasi sono tutti conosciuti da resti scoperti nella Formazione Morrison e risalenti al Giurassico superiore ( Kimmeridgiano - Titoniano ) degli Stati Uniti, e diffusi negli stati del Colorado , Montana , Nuovo Messico , Oklahoma , Dakota del Sud , Utah e Wyoming . A. fragilis è considerato il più comune, noto dai resti di almeno sessanta individui. [20] Per un po', alla fine degli anni '80 e all'inizio degli anni '90 era comune riconoscere A. fragilis come la specie dal muso corto, mentre il taxon dal muso lungo era riconosciuto come A. atrox ; [15] [78] tuttavia, successive analisi di esemplari dai siti di Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Como Bluff e Dry Mesa Quarry mostrarono che le differenze osservate nel materiale della Formazione Morrison potevano essere spiegate attraverso le variazioni individuali. [11] [13] Uno studio sugli elementi del cranio dal sito Cleveland-Lloyd ha trovato un'ampia variazione tra gli individui, mettendo in discussione le precedenti distinzioni a livello di specie basate su caratteristiche come la forma delle corna lacrimali e la proposta differenziazione di A. jimmadseni basata sulla forma dell'osso giugale. [14] La specie europea A. europaeus è stata ritrovata all'interno della Formazione Lourinhã, nel sito di Porto Novo, risalente al Kimmeridgiano, [73] sebbene potrebbe comunque rappresentare un A. fragilis . [79]

Il materiale di Allosaurus proveniente dal Portogallo è stato riportato per la prima volta nel 1999 sulla base dell'esemplare MHNUL/AND.001, uno scheletro parziale comprendente un osso quadrato, vertebre, costole, gastralia , chevron , parte del bacino e arti posteriori. Questo esemplare fu assegnato ad A. fragilis , [80] ma la successiva scoperta di un cranio e un collo parziali (ML 415) vicino a Lourinhã, stimolò la denominazione della nuova specie A. europaeus . Questa specie europea sembra essere antica di A. fragilis e differisce dalle altre specie di Allosaurus per i dettagli cranici. [73] Tuttavia, la scoperta più materiale fossile potrebbe dimostrare che si tratti solo di un esemplare di A. fragilis , come descritto in origine. [79]

La questione delle specie e dei potenziali sinonimi è complicata dal fatto che l' esemplare tipo di Allosaurus fragilis (numero di catalogo YPM 1930) è estremamente frammentario, costituito da alcune vertebre incomplete, frammenti di ossa degli arti, frammenti di costole e un dente. Per questo motivo, diversi scienziati hanno interpretato l'esemplare tipo come potenzialmente dubbio, di conseguenza lo stesso genere Allosaurus , o almeno la specie A. fragilis sarebbe un nomen dubium ("nome dubbio", basato su un campione troppo incompleto per poterlo confrontare con altri esemplari e classificarlo). Per far fronte a questa situazione, Gregory S. Paul e Kenneth Carpenter (2010) hanno presentato una petizione all'ICZN per far trasferire ufficialmente il nome "A. fragilis" nell'esemplare più completo USNM4734 (come neotipo ). Questa richiesta è in attesa di revisione. [81]

Specie potenzialmente valide

Nella più recente revisione da parte dei paleontologi sul genere Allosaurus , tra le specie potenzialmente valide vi sono: i due potenziali sinonimi di A. fragilis , ossia A. amplexus e A. atrox ," A. jimmadseni " (ora considerata come una specie senza nome) e A. tendagurensis . Nel gruppo rientravano anche A. europaeus ora riconosciuto ufficialmente come specie a sé stante e A. maximus ora assegnato a Saurophaganax . [20]

  • A. amplexus è una specie dubbia, nominata da Gregory S. Paul , sulla base di alcuni reperti fossili giganti rinvenuti nella Formazione Morrison . [15] Inizialmente il nome specifico della specie fu coniato da Cope nel 1878, per il suo nuovo genere Epanterias , [58] [82] A seguito dei lavori di Paul, questa specie è stata accettata come possibile sinonimo di A. fragilis . [20]
  • A. atrox è una specie dubbia, nominata sempre da Gregory S. Paul , sulla base di alcune differenze anatomiche rispetto alla corporatura di A. fragilis . Secondo Gregory infatti, A. fragilis aveva le corna che puntavano verso l'alto e una corporatura più esile rispetto ad A. atrox . Tuttavia questa teoria non è accettata da tutti i paleontologi, che considerano questa specie come un possibile sinonimo di A. fragilis . [15]
Tibia di A. tendagurensis , al Naturkunde Museum di Berlino
  • A. jimmadseni è una specie dubbia, descritta da Daniel Chure, e ritrovata nella Formazione Morrison . La specie si basa su uno scheletro quasi completo e un cranio completo. [9] [75] Differisce da A. fragilis in molti dettagli anatomici, oltre al fatto che si trova solo nei pressi di Salt Wash, membro della Formazione Morrison. [83]
  • A. tendagurensis è una probabile specie di Allosaurus , nominata da Werner Janensch nel 1925, costituito da uno scheletro parziale (HM 67), ritrovato nelle rocce risalenti al Kimmeridgiano , nel Tendaguru, in Mtwara , Tanzania . [84] L'esemplare a cui appartenevano i resti doveva essere lungo circa 10 metri (33 ft) e pesante sulle 2,5 tonnellate. [4] Sebbene alcuni paleontologi lo considerino un Carcharodontosauride [85] , altri lo considerano una nuova specie di Allosarus , tuttavia finché non verranno scoperti nuovi resti non si potrà accertare la sua validità come specie. [20]

Specie assegnate ad altri generi

  • Allosaurus maximus , descritto nel 1995 , come una nuova specie di Allosarus dalle grandi dimensioni, lungo fino a 13 m; nuovi studi e ritrovamenti hanno fatto assegnare i fossili ad un nuovo genere a causa della differente struttura delle articolazioni vertebrali: il Saurophaganax .
  • Allosaurus sibiricus , descritto nel 1914 a partire da un metatarso incompleto, fu successivamente assegnato al genere Chilantaisaurus .
  • Allosaurus trihedrodon , chiamato così dal 1877 a partire dal ritrovamento di 7 denti, venne in seguito assegnato al genere Laelaps , poi considerato di identità dubbia.

Paleobiologia

Crescita

Scheletri di Allosaurus di varie classi di età

La grande ricchezza di fossili di Allosaurus , provenienti da esemplari di quasi tutte le età, ha permesso ai paleontologi di studiare e ricostruire l'intera crescita dell'animale e persino la durata media della vita di un singolo esemplare. I fossili di questo animale sono così completi che i paleontologi possono ricostruire la sua crescita partendo addirittura dallo stadio di uovo , infatti, in Colorado sono stati ritrovati alcuni frammenti di guscio che potrebbero appartenere proprio ad Allosaurus . [3] Sulla base di analisi istologiche , delle ossa degli arti, la deposizione delle ossa sembra fermarsi a sui 22-28 anni circa, che è paragonabile a quella di altri grandi teropodi come Tyrannosaurus . Dalla stessa analisi, risulterebbe che la crescita massima di un individuo arrivasse a 15 anni, con un tasso di crescita stimato sui 150 chilogrammi circa (330 libbre) all'anno. [42]

In un esemplare di Allosaurus , scoperto presso il Cleveland-Lloyd Quarry, è stato rinvenuto del tessuto osseo midollare (in pratica, una mineralizzazione all'interno del midollo delle ossa lunghe, presente nelle ossa lunghe delle femmine di uccelli gravide) endosteally derivato, effimera, la mineralizzazione situato all'interno del midollo delle ossa lunghe in gravide femmine degli uccelli). [86] Oggi, questo tessuto osso tessuto, si forma solo nelle femmine di uccelli che devono deporre le uova, e tale sostanza è fondamentale per lo sviluppo delle uova, in quanto immette in quest'ultime il calcio per la fortificazione dei gusci. Questo ritrovamento ha permesso ai paleontologi di stabilire il sesso dell'individuo e calcolare quando un individuo raggiungeva la piena maturità sessuale. [87]

La scoperta di un giovane esemplare di Allosaurus , con le ossa delle gambe praticamente complete, hanno dimostrato che gli esemplari più giovani avevano gambe più lunghe in proporzione al corpo, rispetto agli adulti. Questo potrebbe essere indicato come un adattamento ad una differente strategia di caccia; gambe più lunghe significa una maggiore velocità nella corsa, adatta a predare velocemente piccole prede come lucertole , insetti e piccoli mammiferi . Crescendo la proporzione gambe-corpo si stabilizzava facendo dell' Allosaurus adulto un eccellente predatore da imboscata. [43] Durante la crescita, il femore diventava più spesso e più ampio, e l'aggancio per i muscoli diventava sempre più breve, rallentando la crescita dell'arto. Questi cambiamenti implicano che gli arti posteriori dei giovani, dovevano sopportare più sollecitazioni rispetto agli adulti, che in seguito alla crescita si orientavano in avanti in modo più regolare. [88] Al contrario, le ossa del cranio crescevano in modo regolare, aumentando di dimensioni, senza modificare le proporzioni. [14]

Alimentazione

Ricostruzione scheletrica di un Allosaurus mentre attacca uno Stegosaurus

I paleontologi concordano nel dire che l' Allosaurus fosse un predatore attivo, anche di grandi animali. Vi sono molte prove per esempio di scontri tra Allosaurus e Stegosaurus , tra cui una vertebra di Allosaurus con una profonda lesione, parzialmente guarita, provocata dal thagomizer di uno Stegosaurus , e una piastra cervicale di quest'ultimo che presenta una porzione mancante a forma di U, che si correla perfettamente con il muso dello Allosaurus . [89] Sembra che anche i grandi sauropodi rientrassero nella dieta dell' Allosaurus sia come prede vive sia solo come mero oggetto di saprofagia , sulla base di alcune segni di denti sulle ossa e denti tra le ossa di numerosi sauropodi. [90] Tuttavia, come ha osservato Gregory Paul nel 1988, probabilmente l' Allosaurus non cacciava attivamente i sauropodi completamente cresciuti, a meno che non cacciasse in branco, poiché il cranio era di dimensioni modeste ei suoi denti erano relativamente piccoli, oltre al fatto che le sue dimensioni erano ampiamente superate dai sauropodi suoi contemporanei. [15] Un'altra possibilità è che l' Allosaurus predasse solo sauropodi giovani e non completamente sviluppati, o animali vecchi, deboli o malati. [7] Le ricerche condotte negli anni 90 e nel primo decennio del XXI secolo hanno formulato nuove ipotesi. Il paleontologo Robert T. Bakker ha confrontato l' Allosaurus con i mammiferi carnivori dai denti a sciabola del Cenozoico , ritrovando adattamenti simili in entrambi, come la riduzione dei muscoli della mascella, un aumento dei muscoli del collo e la possibilità di aprire ampiamente le fauci. Sebbene l' Allosaurus non avesse i denti a sciabola, Bakker ha formulato un'altra modalità di attacco che coinvolgerebbe l'utilizzo di tali adattamenti del collo e della mascella: i denti relativamente corti della mascella avrebbero svolto lo stesso lavoro dei denti di una sega , tagliando pelle e carne e permettendo al predatore di strappare grandi bocconi di carne mentre la preda era ancora viva. Questo tipo attacco avrebbe permesso all' Allosaurus di attaccare prede molto più grandi di lui, con l'obiettivo di indebolire la vittima. [45]

Conclusioni analoghe sono state tratte anche da un altro studio con l'analisi agli elementi finiti sul cranio di un Allosaurus . Secondo la loro analisi biomeccanica il cranio dell' Allosaurus era molto forte ma aveva un morso relativamente debole. Utilizzando solo i muscoli della mascella, l'animale poteva produrre una morso con una forza tra gli 805 ei 2.148 N , cifra inferiore al morso di alligatori (13.000 N), leoni (4.167 N) e leopardi (2.268 N), sebbene il cranio potesse sopportare quasi 55.500 N di forza verticale sui denti. Sulla base di queste analisi gli autori hanno suggerito che l' Allosaurus utilizzasse il suo cranio come una scure contro la preda, lanciandosi contro di essa a bocca spalancata e usando i potenti muscoli del collo per "lanciare" la testa in avanti e affondare i denti nella carne della vittima per poi usare i denti come una sega per strappare e lacerare, al contrario di altri teropodi come il Tyrannosaurus il cui morso era specializzato nel frantumare le ossa. Gli studiosi hanno anche suggerito che la struttura del cranio avrebbe consentito l'uso di diverse strategie di caccia contro diverse prede; il cranio era abbastanza leggero da permettere di attaccare e uccidere facilmente gli ornitopodi più piccoli e agili, ma abbastanza forte per compiere imboscate ad alto impatto contro grandi prede come gli stegosauridi ei sauropodi . [44] Le loro interpretazioni sono state messe in dubbio da altri ricercatori, che non hanno trovato analoghi moderni per un attacco ad accetta e ritengono più probabile che il teschio dell' Allosaurus fosse forte abbastanza da compensare la sua costituzione leggera assorbendo le sollecitazioni della lotta contro la preda. [91] Gli autori originali hanno notato che l' Allosaurus non ha nessun equivalente moderno, che avesse una fila di denti adatta a tale strategia di caccia, e che le articolazioni del cranio citate dai loro avversari come problematiche in realtà aiutavano effettivamente a proteggere il palato ea ridurre lo stress. [92] Un'altra possibilità per la gestione di grosse prede è che teropodi come Allosaurus fossero "carnivori pascolanti " che invece di uccidere la preda, strappavano solamente la carne dai sauropodi, quel tanto che bastava a sfamarli, lasciando la preda in vita, e non sprecando energie nell'abbatterla. Questa strategia avrebbe anche permesso alla preda di guarire per poi essere attaccata nuovamente in futuro. [20] Un'ulteriore ipotesi fa notare che gli ornitopodi erano le prede più comuni della regione, e che gli Allosaurus potevano facilmente sottometterle utilizzando un attacco simile a quello dei moderni grandi felini: afferrando la preda con i loro arti anteriori, per poi finire la preda squarciando la trachea a morsi. [7] Ciò è compatibile con altri elementi che provano che gli arti anteriori erano molto forti e in grado di immobilizzare la preda. [26] Studi condotti da Stephen Lautenschager et al. , presso l' Università di Bristol , indicano che l' Allosaurus potesse aprire le fauci in modo piuttosto ampio e sostenere una notevole forza muscolare. Quando confrontato con Tyrannosaurus e con il therizinosauride Erlikosaurus nello stesso studio, si è constatato che l' Allosaurus potesse amprire le fauci più di qualunque altro teropode usato nello studio; l'animale era in grado di aprire le fauci fino a formale un angolo di 79 gradi. I risultati indicano anche che i grandi dinosauri carnivori, come i carnivori moderni, potevano spalancare le fauci molto più degli erbivori. [93] [94]

Cranio di A. fragilis in vista frontale, al Museum für Naturkunde , Berlino

Uno studio biomeccanico pubblicato nel 2013, da Eric Snively e colleghi ha scoperto che l' Allosaurus ha avuto un punto di attacco insolitamente basso sul cranio per il muscolo del collo longissimus capitis superficialis, rispetto ad altri teropodi come il Tyrannosaurus . Questo avrebbe permesso all'animale di fare movimenti verticali rapidi e forti con il cranio. Gli autori hanno inoltre appurato che l'attacco verticale ad accetta, proposto da Bakker e Rayfield, è coerente con le capacità degli animali. Hanno anche scoperto che l'animale poteva cibarsi anche carcasse con movimenti verticali simile a quelli dei falchi , quali il gheppio : l'animale afferrava la carne con le mascelle mentre utilizzava le zampe posteriori per tenere ferma la carcassa, per poi ritrarre la testa e strappare brandelli di carne. Ciò differisce dal metodo di alimentazione previsto per i tyrannosauridi , che probabilmente strappavano la carne scuotendo violentemente la testa lateralmente, in modo simile a come fanno i coccodrilli . [95] Inoltre, l' Allosaurus era in grado di "muovere la testa e il collo intorno relativamente veloce e con notevole controllo", sacrificando però la potenza. [96]

Altri aspetti dell'alimentazione dell'animale includono gli occhi, le braccia e le gambe. La forma del cranio dell' Allosaurus limita la potenziale visione binoculare a soli 20° di larghezza, leggermente inferiore a quella dei moderni coccodrilli . Tuttavia, come per i coccodrilli ciò era sufficiente per comprendere la distanza tra predatore e preda e per calcolare il tempo d'attacco. [97] Le braccia, rispetto a quelle di altri teropodi, sono adatte sia per afferrare la preda a distanza sia per trattenerla saldamente, [26] e l'articolazione degli artigli suggerisce che avrebbero potuto essere utilizzati per collegare le due cose. [25] Infine, la velocità massima di un Allosaurus in corsa è stimata dai 30 ai 55 km/h (dalle 19 alle 34 miglia all'ora). [98]

Un nuovo studio sul cranio dell' Allosaurus e come esso potesse funzionare, ritiene che l'attacco ad ascia fosse improbabile dal momento che l'animale avrebbe sprecato grandi quantità di energia per ogni boccone. Sembra più probabile che l' Allosaurus braccasse le proprie prede come qualsiasi altro tipico carnosauro , strappando grandi pezzi di carne dall'animale e lasciandolo sanguinare fino alla morte. [99]

Comportamento sociale

Dentario olotipo di Labrosaurus ferox , che potrebbe essere stato ferito dal morso di un altro A. fragilis .

Nel 1970, è stato ipotizzato che l' Allosaurus predasse i sauropodi e altri grandi dinosauri, cacciando in gruppo. [100] Tale rappresentazione è stata in seguito resa comune nella letteratura e nella cultura popolare. [17] [35] Robert T. Bakker ha esteso il comportamento sociale anche alle cure parentali, e ha interpretato i morsi presenti sulle ossa di altri dinosauri come la prova che i genitori masticassero e rigurgitassero il cibo per i loro piccoli, come i moderni uccelli, impendendo anche che altri carnivori potessero usufruire della carcassa. [47] Tuttavia, in realtà ci sono poche prove che dimostrino comportamenti sociali tra i teropodi, [20] e tra le interazioni sociali con i membri della stessa specie sarebbero inclusi incontri piuttosto violenti, come dimostrato da diversi infortuni alla gastralia [22] e ferite da morso sul cranio (la patologica mandibola denominata Labrosaurus ferox ne è un possibile esempio). Tali scontri potrebbe essere stati un modo per stabilire una posizione dominante in un presunto gruppo o per risolvere le controversie territoriali e per cibo. [101]

Anche se Allosaurus potrebbe aver cacciato in branco, [102] è stato constatato che la maggior parte delle interazioni tra Allosaurus e tra altri teropodi erano molto violente e poco propense alla collaborazione. Lo studio in questione ha osservato che la caccia cooperativa di prede molto più grandi di un predatore individuale, è rara tra i vertebrati in generale, ei moderne diapsidi carnivori (tra cui lucertole, coccodrilli e uccelli) raramente collaborano tra loro per dare la caccia ad una preda più grande. Al contrario, quando un predatore uccide una preda altri carnivori compresi animali della propria specie tentano di impossessarsene, dando vita a scontri in cui il più debole viene talvolta ucciso e cannibalizzato , facendo lo stesso con gli individui più piccoli che cercano di mangiare per primi. Difatti tra i sinapsidi gregari vi è una sorta di gerarchia in cui gli esemplari più grandi mangiano per primi. Secondo questa interpretazione, l'accumulo di resti di più individui di Allosaurus nello stesso luogo, ad esempio nel Cleveland-Lloyd Quarry, non sarebbe dovuto alla creazione di un branco, ma alla presenza di una grande fonte di cibo che avrebbe portato gli animali ad una frenesia alimentare in cui alcuni esemplari di Allosaurus portatori di handicap o più giovani, sono stati a loro volta uccisi e cannibalizzati nel processo. Questo potrebbe spiegare l'alta percentuale di giovani e subadulti presenti, rispetto agli esemplari adulti. Tale comportamento è spesso osservato anche in animali moderni come i coccodrilli ei draghi di Komodo . La stessa interpretazione vale per i siti tana di Bakker. [103] Ci sono alcune prove di cannibalismo tra Allosaurus , tra cui segni di denti su dei frammenti di costole di Allosaurus , eventuali segni di denti su una scapola [104] e diversi scheletri cannibalizzati tra le ossa dei siti tana di Bakker. [105]

Cervello e sensi

Il cervello dell' Allosaurus , come interpretato dal calco effettuato tramite una scansione CT , era più simile a quello dei coccodrilli, rispetto a quelli di altri arcosauri viventi, come gli uccelli. La struttura dell'apparato vestibolare indica che il cranio era tenuto quasi orizzontale, al contrario la punta del muso puntava verso il basso. La struttura dell' orecchio interno ricordava quella di un coccodrillo, quindi l' Allosaurus probabilmente poteva sentire le frequenze più basse e non avrebbe avuto problemi con i suoni a bassa frequenza. I bulbi olfattivi erano grandi e sembrano essere stati ben adatti per rilevare gli odori, anche se la zona per la valutazione degli odori era relativamente piccola. [46]

Paleopatologia

Scheletro montato di A. fragilis (esemplare USNM4734), con numerose ferite e traumi da incidenti

Nel 2001, Bruce Rothschild e altri hanno pubblicato uno studio che esamina le prove per le fratture da stress ed avulsioni dei tendini nei dinosauri teropodi e le loro implicazioni nel loro comportamento, dal momento che le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti piuttosto che da eventi singoli, causati con più probabilità dal comportamento dell'animale rispetto ad altri tipi di lesioni. Le fratture da stress e le avulsioni dei tendini che si verificano nelle zampe anteriori hanno un significato speciale in quanto comportamentale, mentre le lesioni ai piedi potrebbero essere state causate dalla corsa o dalle migrazioni , mentre la lotta contro le prede sono la più probabile fonte di lesioni agli arti anteriori. L' Allosaurus era uno dei soli due teropodi esaminati nello studio nell'avere un'avulsione ai tendini, e in entrambi i casi l'avulsione era presente nell'arto anteriore. Quando i ricercatori hanno esaminato le fratture da stress, hanno scoperto che l' Allosaurus aveva un numero significativamente maggiore di fratture da stress rispetto ad Albertosaurus , Ornithomimus e Archaeornithomimus . Delle 47 ossa della mano che i ricercatori hanno studiato, solo 3 presentano fratture da stress. Dei piedi, 281 ossa sono state studiate e solo 17 possedevano fratture da stress. Le fratture da stress alle ossa dei piede "sono distribuite sulle falangi prossimali " e si sono verificate in tutte le tre dita portanti in numeri "statisticamente indistinguibili". Poiché l'estremità inferiore del terzo metatarso sarebbe venuta a contatto con il terreno per prima, mentre l'animale correva, questa avrebbe portato più stress. Se le fratture da stress degli Allosaurus sono state causate da danni accumulati mentre camminavano o correvano quest'osso dovrebbe avere più fratture da stress rispetto agli altri. La mancanza di tali distorsioni negli esemplari esaminati indica che l'origine di tali fratture fosse diversa. Gli autori conclusero che queste fratture si sono verificate durante la lotta contro la preda, mentre l' Allosaurus tentava di tenerla ferma con i piedi. L'abbondanza di fratture da stress e lesioni da avulsione in Allosaurus forniscono prove per indicare che l' Allosaurus fosse un predatore molto attivo piuttosto che uno spazzino .[106]

La scapola sinistra e il perone di un esemplare di Allosaurus fragilis catalogato come USNM 4734 sono entrambi patologici, sebbene entrambi mostrino segni di guarigione. Il campione USNM 8367 conserva molte gastralie patologiche che conservano evidenze di fratture guarite alla loro metà. Alcune delle fratture sono parzialmente guarite e si sono formate delle "pseudoartrosi". Un altro esemplare con una costola fratturata è stato recuperato dalla Cleveland-Lloyd Quarry. Un altro campione avevano costole fratturate e vertebre fuse vicino alla fine della coda. Un probabile maschio adolescente di A. fragilis è stato ritrovato con segni di ampie patologie, con un totale di quattordici lesioni separate. L'esemplare MOR 693 conservava ben cinque costole patologiche, la sesta vertebra del collo e la terza e ottava vertebra dorsale danneggiate, e la seconda vertebra caudale, l' osso chevron , la scapola destra, la prima falange del terzo dito e la terza falange del secondo presentano tutti delle lesioni, mentre l'ileo possedeva "un grande foro ... causata da un colpo dall'alto". L'estremità vicina alla prima falange del terzo dito è affetta da un involucrum. [107]

Illustrazione scheletrica di "Big Al II", le ossa colorate mostrano delle patologie

Altre patologie riportate negli esemplari di Allosaurus includono: interruzioni di salice in due costole. Fratture guarite nell' omero e nel radio . Distorsioni del giunto superficiale nel piede, forse a causa di artrosi o problemi di sviluppo. Osteopetrosi lungo la superficie endostale di una tibia . [87] Distorsioni delle superfici articolari delle vertebre della coda, possibilmente dovute a osteoartrosi oa problemi dello sviluppo. "Estesa anchilosi neoplastica caudale", possibilmente dovuta ad un trauma fisico, nonché la fusione di galloni al centro. Estesa coossificazione nelle vertebre centrali vicino alla fine della coda. Amputazione di un osso chevron e del piede, eventualmente a seguito di un morso. "Estesa esostosi " della prima falange del terzo dito. Lesioni simili a quelli causati da osteomielite in due scapole . Osteofiti in una premascella , un ungueale e due metacarpi . Esostosi in una falange pedale possibilmente attribuibili ad una malattia infettiva. Un metacarpale con una frattura depressa rotonda. [107]

Paleoecologia

L' Allosaurus era il carnivoro più comune nel vasto tratto della formazione rocciosa dell'America occidentale, conosciuta come Formazione Morrison , rappresentando ben il 70-75% dei teropodi ritrovati, [7] e come tale era in cima alla catena alimentare del suo ambiente. [108] La Formazione Morrison viene interpretato come un ambiente semi-arido, caratterizzato da distinte stagioni secche e umide e piatte pianure . [109] La vegetazione varia dai boschi di conifere limitrofi ai fiumi , felci arboree, felci di terra ( foreste a galleria ) e felci delle savane , con alberi occasionali come la conifera araucaria Brachyphyllum . [110]

La Formazione Morrison era un ambiente ricco con una fauna unica e meravigliosa, per i cacciatori di fossili. La flora del periodo era composta da alghe verdi , funghi , muschi , equiseti , felci , cycadi , ginkgo e diverse famiglie di conifere . La fauna fossile include bivalvi , lumache , pesci , rane , salamandre , tartarughe , sphenodonti , lucertole , crocodylomorphi terrestri e acquatici, diverse specie di pterosauri , numerose specie di dinosauri , e alcuni dei primi mammiferi come i docodonti , multituberculati , symmetrodonti e triconodonti . Tra i dinosauri conosciuti dalla Formazione Morrison si possono includere i teropodi Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus e Torvosaurus , i sauropodi Apatosaurus , Brachiosaurus , Brontosaurus , Camarasaurus e Diplodocus , e gli ornitischi Camptosaurus , Dryosaurus e Stegosaurus . [111] L' Allosaurus si trova comunemente negli stessi siti insieme ad Apatosaurus , Camarasaurus , Diplodocus e Stegosaurus . [112] Le formazioni del Giurassico del Portogallo , dove è stato ritrovato l' Allosaurus hanno una fauna molto simile alla Formazione Morrison, ma hanno una forte influenza marina. Molti dei dinosauri della Formazione Morrison sono gli stessi generi visti nelle rocce portoghesi (soprattutto Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus e Stegosaurus ), oppure son delle controparti europee dei generi americani, come il Lusotitan , il Draconyx e il Miragaia . [113]

Locazione della Formazione Morrison (giallo), dove sono stati ritrovati i fossili di Allosaurus

L' Allosaurus coesisteva con altri grandi teropodi come il Ceratosaurus e il Torvosaurus sia negli Stati Uniti sia in Portogallo . [113] I tre sembrano aver avuto diverse nicchie ecologiche, sulla base della loro anatomia e della posizione dei loro fossili. Il Ceratosaurs e il Torvosaurs preferivano gli ambienti boscosi lungo i corsi d'acqua, dove i loro corpi più bassi e snelli avrebbero conferito loro un notevole vantaggio nel sottobosco , mentre l' Allosaurus erano più robusti, con gambe più lunghe, più veloce ma meno agile, preferendo pianure pianeggianti e secche. [105] Il Ceratosaurus , meglio conosciuto del Torvosaurus , differiva notevolmente dall' Allosaurus nell'anatomia funzionale avendo un cranio alto stretto con grandi denti larghi. [63] Un Allosaurus giovane, debole, ferito o morto di per sé era un potenziale alimento per altri carnivori, come illustrato dal piede pubico di un Allosaurus delimitato dai denti di un altro teropode, probabilmente un Ceratosaurus o un Torvosaurus . La posizione dell'osso nel corpo (lungo il margine inferiore del tronco e parzialmente schermato dalle gambe), e il fatto che fosse tra le ossa più massicce dello scheletro, indica che l' Allosaurus è stato oggetto di saprofagia . [114]

Nella cultura di massa

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Allosaurus .

Prima della scoperta del Tyrannosaurus , l' Allosaurus era uno dei dinosauri più famosi per il grande pubblico, grazie soprattutto alla grande quantità di scheletri ritrovati, rappresentando la quintessenza del dinosauro carnivoro di grandi dimensioni, nella cultura popolare occidentale. Si tratta di un dinosauro comune nei musei americani, dovuto in particolare agli scavi presso il Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd; Nel 1976, a seguito di operazioni di cooperazione, 38 musei in otto paesi su tre continenti avevano i calchi o il materiale fossile originale di Allosaurus del Cleveland-Lloyd. [5] L' Allosaurus è anche il fossile rappresentativo dello stato dello Utah . [41] [115]

L' Allosaurus è stato descritto nella cultura popolare sin dai primi anni del XX secolo. Era il predatore dominante nel romanzo di Arthur Conan Doyle (1912), Il mondo perduto e nel suo adattamento cinematografico del 1925 , il primo lungometraggio in stop-motion che ritraeva i dinosauri. [116] L' Allosaurus è stato utilizzato come dinosauro protagonista nei film La valle dei disperati (1956), [117] e La vendetta di Gwangi (1969), film che combinarono i dinosauri con il western . Ne La vendetta di Gwangi , Gwangi è presentato come un Allosaurus , anche se Ray Harryhausen ha basato il suo modello per la creatura sulla rappresentazione del Tyrannosaurus , de Il mondo perduto . Harryhausen a volte confondeva i due, dichiarando in un'intervista DVD "Sono entrambi mangiatori di carne, sono entrambi tiranni … uno era solo un po' più grande rispetto all'altro." [118] , compare anche in Jurassic World - Il regno distrutto .

Nel ventunesimo secolo, l' Allosaurus è apparso come protagonista nel secondo episodio nel documentario della BBC Nel mondo dei Dinosauri e nel suo spin-off La ballata di Big Al , documentario che speculava sulla possibile vita condotta dall'esemplare "Big Al", sulla base di prove scientifiche e delle numerose lesioni e patologie del suo scheletro. [119] L' Allosaurus è protagonista anche nel secondo episodio del documentario della Discovery Channel Il regno dei Dinosauri . La sua rappresentazione in questa serie è stata basata su un campione con la mandibola frantumata scoperta dal paleontologo Thomas Holtz. [120] L' Allosaurus appare anche nel documentario della BBC Planet Dinosaur (2011), nell'episodio "Lotta per la vita". Alcuni esemplari adolescenti di Allosaurus compaiono in Jurassic World - Il regno distrutto , mentre un esemplare adulto fa la sua comparsa nel cortometraggio Battle at Big Rock .

L' Allosaurus è una delle creature addomesticabili presenti nel videogioco Ark: Survival Evolved .

X Drake , personaggio del manga e anime One Piece , riesce a trasformarsi in un Allosaurus grazie ai poteri del suo frutto del diavolo.

L' Allosaurus fa una breve comparsa nel primo episodio della serie C'era una volta... l'uomo , dove lo si vede uccidere uno Stegosaurus in modo simile alla famosa scena del film d'animazione Disney del 1940 Fantasia .

Due boss del videogioco Cadillacs and Dinosaurs (videogioco) , Morgan e il Professor Fessenden, di trasformarsi in allosauri.

Note

  1. ^ a b c d e f DJ Chure e MA Loewen, Cranial anatomy of Allosaurus jimmadseni , a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America , in PeerJ , vol. 8, 2020, p. e7803, DOI : 10.7717/peerj.7803 .
  2. ^ Turner, CE and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA" Pp. 77–114 in Gillette, DD (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah . Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  3. ^ a b Donald F. Glut, Allosaurus , in Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 105 –117, ISBN 978-0-89950-917-4 .
  4. ^ a b c d e Mickey Mortimer, And the largest Theropod is… , su dml.cmnh.org , The Dinosaur Mailing List, 21 luglio 2003. URL consultato l'8 settembre 2007 (archiviato dall' url originale il 17 gennaio 2010) .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s James H., Jr. Madsen, Allosaurus fragilis: A Revised Osteology , Utah Geological Survey Bulletin 109 , 2nd, Salt Lake City, Utah Geological Survey, 1993 [1976] .
  6. ^ a b John R. Foster, Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23 , Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003, p. 37.
  7. ^ a b c d John Foster, Allosaurus fragilis , in Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World , Bloomington, Indiana, Indiana University Press, 2007, pp. 170-176, ISBN 978-0-253-34870-8 , OCLC 77830875 .
  8. ^ Karl T. Bates, Falkingham, Peter L., Breithaupt, Brent H., Hodgetts, David, Sellers, William I. e Manning, Phillip L., How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda) , in Palaeontologia Electronica , vol. 12, n. 3, 2009, pp. unpaginated. URL consultato il 13 dicembre 2009 (archiviato dall' url originale il 25 dicembre 2009) .
  9. ^ a b c d e f Daniel J. Chure, A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae , Ph.D. dissertation, Columbia University, 2000.
  10. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World , Bloomington, Indiana, Indiana University Press, p. 117.
  11. ^ a b David K. Smith, A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units , in Museum of Northern Arizona Bulletin , vol. 60, 1996, pp. 69-72.
  12. ^ a b David K. Smith, A morphometric analysis of Allosaurus , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 18, n. 1, 1998, pp. 126-142, DOI : 10.1080/02724634.1998.10011039 .
  13. ^ a b David K. Smith, Patterns of size-related variation within Allosaurus , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, n. 2, 1999, pp. 402-403, DOI : 10.1080/02724634.1999.10011153 .
  14. ^ a b c Kenneth Carpenter, Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA , in Paleontological Research , vol. 14, n. 4, 2010, pp. 250-259, DOI : 10.2517/1342-8144-14.4.250 .
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n Gregory S. Paul, Genus Allosaurus , in Predatory Dinosaurs of the World , New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 307 –313, ISBN 978-0-671-61946-6 .
  16. ^ Ralph E. Molnar , Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates , in Evolutionary Theory , vol. 3, 1977, pp. 165-190.
  17. ^ a b c David B. Norman , 'Carnosaurs' , in The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom , New York, Crescent Books, 1985, pp. 62-67, ISBN 978-0-517-46890-6 .
  18. ^ a b Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World . 91 and Figure 4–5 (93).
  19. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
  20. ^ a b c d e f g h i j k l m Thomas R., Jr. Holtz , Molnar, Ralph E. e Currie, Philip J., Basal Tetanurae , in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (a cura di), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 71 –110, ISBN 978-0-520-24209-8 .
  21. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World . 277.
  22. ^ a b c d Daniel J. Chure, Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus , based on a new specimen from Dinosaur National Monument , in Oryctos , vol. 3, 2000, pp. 29-37, ISSN 1290-4805 ( WC · ACNP ) .
  23. ^ Daniel J. Chure e James Madsen, On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, n. 3, 1996, pp. 573-577, DOI : 10.1080/02724634.1996.10011341 .
  24. ^ Kevin M. Middleton, Theropod forelimb design and evolution ( PDF ), in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 128, n. 2, 2000, pp. 149-187, DOI : 10.1006/zjls.1998.0193 . URL consultato il 25 ottobre 2007 (archiviato dall' url originale il 25 ottobre 2007) .
  25. ^ a b c d e Charles W. Gilmore , Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus ( Allosaurus ) and Ceratosaurus , in Bulletin of the United States National Museum , vol. 110, 1920, pp. 1 –159, DOI : 10.5479/si.03629236.110.i .
  26. ^ a b c Kenneth Carpenter, Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation , in Senckenbergiana Lethaea , vol. 82, n. 1, 2002, pp. 59-76, DOI : 10.1007/BF03043773 .
  27. ^ Martin, AJ (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5 .
  28. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World . 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  29. ^ a b Othniel Charles Marsh, Notice of new dinosaurian reptiles , in American Journal of Science and Arts , vol. 15, 1878, pp. 241-244.
  30. ^ Friedrich von Huene, The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe , in Revista del Museo de La Plata , vol. 29, 1926, pp. 35-167.
  31. ^ Alfred S. Romer, Osteology of the Reptiles , Chicago, University of Chicago Press, 1956, ISBN 978-0-89464-985-1 .
  32. ^ Alfred S. Romer, Vertebrate Paleontology , Third, Chicago, University of Chicago Press, 1966, ISBN 978-0-7167-1822-2 .
  33. ^ R. Steel, Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology , in Gustav Fischer Verlag, Stuttgart , 1970, pp. 1-87.
  34. ^ Alick D. Walker, Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs , in Philosophical Transactions of the Royal Society B , vol. 248, n. 744, 1964, pp. 53-134, Bibcode : 1964RSPTB.248...53W , DOI : 10.1098/rstb.1964.0009 , JSTOR 2416617 .
  35. ^ a b David Lambert e the Diagram Group, Allosaurids , in A Field Guide to Dinosaurs , New York, Avon Books, 1983, pp. 80 –81, ISBN 978-0-380-83519-5 .
  36. ^ David Lambert e the Diagram Group, Allosaurids , in The Dinosaur Data Book , New York, Avon Books, 1990, p. 130 , ISBN 0-380-75896-2 .
  37. ^ RBJ Benson, MT Carrano e SL Brusatte, A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic , in Naturwissenschaften , vol. 97, n. 1, 2010, pp. 71-78, Bibcode : 2010NW.....97...71B , DOI : 10.1007/s00114-009-0614-x , PMID 19826771 .
  38. ^ DOI : 10.1007/s00114-009-0614-x
  39. ^ Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", Predatory Dinosaurs of the World . 301–347.
  40. ^ Thomas R., Jr. Holtz, The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics , in Journal of Paleontology , vol. 68, n. 5, 1994, pp. 1100-1117, JSTOR 1306180 .
  41. ^ a b Utah Symbols – State Fossil , su pioneer.utah.gov , Pioneer: Utah's Online Library, State of Utah. URL consultato il 16 giugno 2010 (archiviato dall' url originale il 17 gennaio 2010) .
  42. ^ a b Paul J. Bybee, AH Lee e ET Lamm, Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus : Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs , in Journal of Morphology , vol. 267, n. 3, 2006, pp. 347-359, DOI : 10.1002/jmor.10406 , PMID 16380967 .
  43. ^ a b John R. Foster e Chure, Daniel J., Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus , with comments on its abundance and distribution , in Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 119-122.
  44. ^ a b Emily J. Rayfield, DB Norman, CC Horner, JR Horner, PM Smith, JJ Thomason e P Upchurch, Cranial design and function in a large theropod dinosaur , in Nature , vol. 409, n. 6823, 2001, pp. 1033-1037, DOI : 10.1038/35059070 , PMID 11234010 .
  45. ^ a b Robert T. Bakker, Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues ( PDF ), in Gaia , vol. 15, 1998, pp. 145-158, ISSN 0871-5424 ( WC · ACNP ) .
  46. ^ a b Scott W. Rogers, Allosaurus , crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast ( PDF ), in The Anatomical Record , vol. 257, n. 5, 1999, pp. 163-173, DOI : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W , PMID 10597341 . URL consultato il 24 agosto 2015 (archiviato dall' url originale il 1º aprile 2020) .
  47. ^ a b Robert T. Bakker, Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young , in Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.) (a cura di), Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University , Philadelphia, Academy of Natural Sciences, 1997, pp. 51-63, ISBN 978-0-935868-94-4 .
  48. ^ Daniel J. Chure, A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA , in Ailing Sun and Yuangqing Wang (eds.) (a cura di), Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers , Beijing, China Ocean Press, 1995, pp. 103-106, ISBN 978-7-5027-3898-3 .
  49. ^ a b BP Pérez-Moreno, DJ Chure, C. Pires, C. Marques Da Silva, V. Dos Santos, P. Dantas, L. Povoas, M. Cachao e JL Sanz, On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species ( PDF ), in Journal of the Geological Society , vol. 156, n. 3, 1999, pp. 449-452, DOI : 10.1144/gsjgs.156.3.0449 (archiviato dall' url originale il 25 ottobre 2007) .
  50. ^ a b Brent Breithaupt, The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming , in Brown, CE; Kirkwood, SC; and Miller, TS (eds). (a cura di), Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook , Casper, Wyoming, Wyoming Geological Association, 1996, pp. 309-313, OCLC 36004754 .
  51. ^ a b Howe Dinosaur Quarry – Wyoming's Jurassic Treasure , su geo-sciences.com , GeoScience Adventures, 24 luglio 2007. URL consultato il 27 settembre 2007 (archiviato dall' url originale il 3 dicembre 2007) .
  52. ^ Joseph Leidy, Remarks on Poicilopleuron valens , Clidastes intermedius , Leiodon proriger , Baptemys wyomingensis , and Emys stevensonianus , in Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia , vol. 22, 1870, pp. 3-4.
  53. ^ Joseph Leidy, Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories , in Report of the US Geological Survey of the Territories I , 1873, pp. 14-358.
  54. ^ Liddell & Scott, Greek–English Lexicon, Abridged Edition , Oxford, Oxford University Press, 1980, ISBN 978-0-19-910207-5 , OCLC 17396377 187441362 213803616 217157617 225305941 237142939 43379590 78588771 .
  55. ^ a b c Othniel Charles Marsh, Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation , in American Journal of Science and Arts , vol. 14, 1877, pp. 514-516.
  56. ^ Creisler, Ben, Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A , su dinosauria.com , Dinosauria On-Line, 7 luglio 2003. URL consultato l'11 settembre 2007 (archiviato dall' url originale il 17 gennaio 2010) .
  57. ^ Othniel Charles Marsh, Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II , in American Journal of Science , Series 3, vol. 17, 1879, pp. 86-92.
  58. ^ a b Edward Drinker Cope, A new opisthocoelous dinosaur , in American Naturalist , vol. 12, n. 6, 1878, p. 406, DOI : 10.1086/272127 .
  59. ^ Mark A. Norell, Gaffney, Eric S. e Dingus, Lowell,Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History , New York, Knopf, 1995, pp. 112 –113, ISBN 978-0-679-43386-6 .
  60. ^ Brent H. Breithaupt, AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, 3, Suppl., 1999, p. 33A.
  61. ^ Samuel Wendell Williston, American Jurassic dinosaurs , in Transactions of the Kansas Academy of Science , vol. 6, 1878, pp. 42-46.
  62. ^ Samuel Wendell Williston, The dinosaurian genus Creosaurus , Marsh , in American Journal of Science , Series 4, vol. 11, n. 11, 1901, pp. 111-114, DOI : 10.2475/ajs.s4-11.62.111 .
  63. ^ a b Donald M. Henderson, Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods ( PDF ), in Gaia , vol. 15, 1998, pp. 219-266, ISSN 0871-5424 ( WC · ACNP ) .
  64. ^ William J. Stokes, A new quarry for Jurassic dinosaurs , in Science , vol. 101, n. 2614, 1945, pp. 115-117, Bibcode : 1945Sci...101..115S , DOI : 10.1126/science.101.2614.115-a , PMID 17799203 .
  65. ^ Adrian P Hunt, Lucas, Spencer G., Krainer, Karl e Spielmann, Justin, The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry , Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation , in Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 57-65.
  66. ^ Mark A. Loewen, Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 23, 3, Suppl., 2003, p. 72A.
  67. ^ James H. Madsen, Allosaurus fragilis: a revised osteology .
  68. ^ a b Brent H. Breithaupt, The case of "Big Al" the Allosaurus : a study in paleodetective partnerships , su www2.nature.nps.gov . URL consultato il 3 ottobre 2007 (archiviato dall' url originale il 17 gennaio 2010) .
  69. ^ a b Rebecca R. Hanna, [0076:MIAIIA 2.0.CO;2 Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur ( Allosaurus fragilis ) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Collection ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 1, 2002, pp. 76-90, DOI : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 , ISSN 0272-4634 ( WC · ACNP ) .
  70. ^ Wilkin, J (2014). Allosaurus: A Biography. Uk: LuLu.com. p69
  71. ^ C. Foth, S. Evers, B. Pabst, O. Mateus, A. Flisch, M. Patthey e OWM Rauhut, New insights into the lifestyle of Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) based on another specimen with multiple pathologies , in PeerJ PrePrints , vol. 3, 2015, p. e824v1.
  72. ^ Peter M. Galton, Kenneth Carpenter e Sebastian G. Dalman, The holotype pes of the Morrison dinosaur Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Upper Jurassic, western USA) – is it Camptosaurus, Sauropoda or Allosaurus? , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen , vol. 275, n. 3, 2015, pp. 317-335, DOI : 10.1127/njgpa/2015/0467 .
  73. ^ a b c Octávio Mateus, Walen, Aart e Antunes, Miguel Telles, The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus , in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 123-129.
  74. ^ Sebastian G. Dalman, Osteology of a large allosauroid theropod from the Upper Jurassic (Tithonian) Morrison Formation of Colorado, USA , in Volumina Jurassica , vol. 12, n. 2, 2014, pp. 159-180, DOI : 10.5604/17313708.1130141 . URL consultato il 27 gennaio 2020 (archiviato dall' url originale il 20 agosto 2019) .
  75. ^ a b Donald F. Glut, Allosaurus , in Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co., 2003, pp. 221-233, ISBN 0-7864-1166-X .
  76. ^ https://phys.org/news/2020-01-species-allosaurus-utah.html
  77. ^ Mark A. Loewen, Sampson, Scott D., Carrano, Matthew T. e Chure, Daniel J., Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 23, n. 3, 2003, p. 72A, DOI : 10.1080/02724634.2003.10010538 .
  78. ^ Don Lessem e Glut, Donald F., Allosaurus , in The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia , Random House, 1993, pp. 19–20 , ISBN 978-0-679-41770-5 , OCLC 30361459 .
  79. ^ a b ( ES , EN ) Elisabete Malafaia, Dantas, Pedro, Ortega, Francisco e Escaso, Fernando, Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal) [ New remains of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) of the Andrés deposit (Upper Jurassic; central-west Portugal) ] ( PDF ), in Cantera Paleontológica , 2007, pp. 255-271.
  80. ^ BP Pérez-Moreno, DJ Chure, C. Pires, C. Marques Da Silva, V. Dos Santos, P. Dantas, L. Povoas, M. Cachao e JL Sanz, On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species ( PDF ), in Journal of the Geological Society , vol. 156, n. 3, 1999, pp. 449-452, Bibcode : 1999JGSoc.156..449P , DOI : 10.1144/gsjgs.156.3.0449 (archiviato dall' url originale il 25 ottobre 2007) .
  81. ^ Gregory S. Paul e Carpenter, Kenneth, Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): proposed conservation of usage by designation of a neotype for its type species Allosaurus fragilis Marsh, 1877 , in Bulletin of Zoological Nomenclature , vol. 67, n. 1, 2010, pp. 53-56, DOI : 10.21805/bzn.v67i1.a7 .
  82. ^ Henry Fairfield Osborn e Mook, Charles C., Camarasaurus , Amphicoelias , and other sauropods of Cope , in Memoirs of the American Museum of Natural History, New Series , vol. 3, n. 3, 1921, pp. 247-387.
  83. ^ Mark A. Loewen, Sampson, Scott D., Carrano, Matthew T. e Chure, Daniel J., Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 23, 3, Suppl., 2003, pp. 72A.
  84. ^ ( DE ) Werner Janensch, Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas , in Palaeontographica, Supplement 7 , vol. 1, 1925, pp. 1-99.
  85. ^ Oliver WM Rauhut, Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) , in Special Papers in Palaeontology , vol. 86, 2011, pp. 195-239, DOI : 10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x .
  86. ^ Andrew H. Lee e S Werning,Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models , in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 105, n. 2, 2008, pp. 582-587, Bibcode : 2008PNAS..105..582L , DOI : 10.1073/pnas.0708903105 , PMC 2206579 , PMID 18195356 .
  87. ^ a b A. Chinsamy e A. Tumarkin-Deratzian, Pathological Bone Tissues in a Turkey Vulture and a Nonavian Dinosaur: Implications for Interpreting Endosteal Bone and Radial Fibrolamellar Bone in Fossil Dinosaurs , in Anat. Rec. , vol. 292, 2009, pp. 1478-1484, DOI : 10.1002/ar.20991 .
  88. ^ Mark A. Loewen, Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, 3, Suppl., 2002, p. 80A.
  89. ^ Kenneth Carpenter, Sanders, Frank, McWhinney, Lorrie A. e Wood, Lowell, Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus , in Carpenter, Kenneth (a cura di), The Carnivorous Dinosaurs , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2005, pp. 325 –350, ISBN 978-0-253-34539-4 .
  90. ^ Fastovsky, David E.; and Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur Paleoecology", in The Dinosauria (2nd). 614–626.
  91. ^ TH Frazzetta e KV Kardong, Prey attack by a large theropod dinosaur , in Nature , vol. 416, n. 6879, 2002, pp. 387-388, Bibcode : 2002Natur.416..387F , DOI : 10.1038/416387a , PMID 11919619 .
  92. ^ Emily J. Rayfield, DB Norman e P. Upchurch, Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002 , in Nature , vol. 416, n. 6879, 2002, p. 388, Bibcode : 2002Natur.416..388R , DOI : 10.1038/416388a .
  93. ^ Stephan Lautenschlager, Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs , su The Royal Society , 4 novembre 2015 (archiviato dall' url originale il 19 marzo 2016) .
  94. ^ Better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet , su Science Daily , 3 novembre 2015 (archiviato dall' url originale il 7 marzo 2016) .
  95. ^ Eric. Snively, Cotton, John R., Ridgely, Ryan e Witmer, Lawrence M., Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda) , in Palaeontologica Electronica , vol. 16, n. 2, 2013.
  96. ^ Ohio University, Allosaurus fed more like a falcon than a crocodile: Engineering, anatomy work reveals differences in dinosaur feeding styles , su sciencedaily.com , ScienceDaily, 22 maggio 2013. URL consultato il 22 maggio 2013 .
  97. ^ Kent A. Stevens, [321:BVITD 2.0.CO;2 Binocular vision in theropod dinosaurs ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 2, 2006, pp. 321-330, DOI : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 , ISSN 0272-4634 ( WC · ACNP ) .
  98. ^ Per Christiansen, Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential , in Gaia , vol. 15, 1998, pp. 241-255, ISSN 0871-5424 ( WC · ACNP ) .
  99. ^ ( EN ) M. Antón, M. Sánchez, MJ Salesa e A. Tumer, The muscle-powered bite of Allosaurus(Dinisauria; Theropoda): an interpretationof cranio-dental morphology ( PDF ), in Estudios Geol. , n. 59, 2003, pp. 313-323.
  100. ^ James O. Farlow, Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs , in American Midland Naturalist , vol. 95, n. 1, 1976, pp. 186-191, DOI : 10.2307/2424244 , JSTOR 2424244 .
  101. ^ Darren H. Tanke , Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence ( PDF ), in Gaia , n. 15, 1998, pp. 167-184.
  102. ^ Philip J. Currie, Theropods , in Farlow, James e Brett-Surman, MK (a cura di), The Complete Dinosaur , Indiana, Indiana University Press, 1999, p. 228, ISBN 978-0-253-21313-6 .
  103. ^ Brian T. Roach e Daniel L. Brinkman, [103:AROCPH 2.0.CO;2 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs ], in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History , vol. 48, n. 1, 2007, pp. 103-138, DOI : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  104. ^ Brandon Goodchild Drake, A new specimen of Allosaurus from north-central Wyoming , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 24, 3, Suppl., 2004, p. 65A, DOI : 10.1080/02724634.2004.10010643 .
  105. ^ a b Robert T. Bakker e Bir, Gary, Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness , in Currie, Philip J., Koppelhus, Eva B., Shugar, Martin A. e Wright, Joanna L. (a cura di), Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2004, pp. 301-342, ISBN 978-0-253-34373-4 .
  106. ^ Rothschild, B., Tanke, DH, and Ford, TL, 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  107. ^ a b Molnar, RE, 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
  108. ^ John R. Foster, Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003, p. 29.
  109. ^ Dale A. Russell , An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America , Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, 1989, pp. 64-70, ISBN 978-1-55971-038-1 .
  110. ^ Kenneth Carpenter , Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus , in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 131-138.
  111. ^ Daniel J. Chure, Litwin, Ron, Hasiotis, Stephen T., Evanoff, Emmett e Carpenter, Kenneth, The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 , in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 233-248.
  112. ^ Peter Dodson, Behrensmeyer, AK, Bakker, Robert T. e McIntosh, John S., Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation , in Paleobiology , vol. 6, n. 2, 1980, pp. 208-232.
  113. ^ a b Octávio Mateus, Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison , in Foster, John R. e Lucas, Spencer G. (a cura di), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 223-231.
  114. ^ Daniel J. Chure, Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic ( PDF ), in Gaia , vol. 15, 2000, pp. 227-232, ISSN 0871-5424 ( WC · ACNP ) .
  115. ^ ( EN ) Allosaurus Utah State Fossil , su statesymbolsusa.org . URL consultato il 24 luglio 2020 .
  116. ^ Glut, Donald F.; Brett-Surman, Michael K. (1997). "Dinosaurs and the media", in Farlow, James; and Brett-Surman, Michael K. (a cura di): The Complete Dinosaur . Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, pp. 675–706. ISBN 978-0-253-33349-0 .
  117. ^ Lambert, Dinosaur Data Book , p. 299.
  118. ^ Return to the Valley , a documentary on the Region 1 Valley of Gwangi DVD.
  119. ^ MJ Benton, The science of 'Walking with Dinosaurs' , in Teaching Earth Sciences , vol. 24, 2001, pp. 371-400.
  120. ^ Molly Marcot, Dr. Dinosaur , in The Diamondback , The University of Maryland, 6 settembre 2011. URL consultato il 20 ottobre 2011 (archiviato dall' url originale il 27 aprile 2016) .

Bibliografia

  • Larousse de los Dinosaurios. Del inicio a la extinción. Paul Barrett e José Luis Sanz, 1999.

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