Teoria echilibrului punctat

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Evoluţie
CollapsedtreeLabels-simplified.svg
Mecanisme și procese

Adaptare
Deviere genetică
Solduri punctuate
Fluxul de gene
Mutaţie
Radiații adaptive
Selecție artificială
Selecția ecologică
Selecție naturală
Selecția sexuală
Speciație

Istoria evoluției

Istoria gândirii evolutive
Lamarckism
Charles Darwin
Originea speciei
Neodarwinismul
Saltationism
Anti-evoluționism

Domenii ale biologiei evolutive

Biologie evolutivă a dezvoltării
Cladistică
Evoluția vieții
Evoluția moleculară
Vertebrate Evolution
Evoluția dinozaurilor
Evoluția insectelor
Evoluția păsărilor
Evoluția mamiferelor
Evoluția cetaceelor
Evoluția primatelor
Evolutia umana
Filogenetica
Genetica populației
Genetica ecologică
Medicina evolutivă
Genomica conservării

Portalul de biologie · V · D · M

Teoria echilibrelor punctate este un model științific dezvoltat în contextul teoriei evoluției prin selecție naturală , dezvoltat și propus pentru prima dată de paleontologii și biologii americani Niles Eldredge și Stephen Jay Gould , în 1972.

Această teorie susține că schimbările evolutive apar în perioade de timp relativ scurte sub impulsul forțelor selective de mediu; aceste perioade de variație evolutivă ar fi intercalate cu perioade lungi de stabilitate evolutivă: în perioadele de stabilitate fenotipul formelor de viață ar fi rămas substanțial stabil, în timp ce în perioadele de variabilitate fenotipurile formelor de viață s-ar fi diversificat pentru a duce la biodiversitatea actuală; scurtul conform lui Gould a fost uneori neînțeles, confundându-l cu termenul imediat , trebuie de fapt să ne amintim că scurtul lui Gould se referă la scările geologice , prin urmare perioadele de timp egale sau mai mici de 200.000 / 300.000 de ani par a fi scurt [1] .

În cadrul teoriei evoluției prin selecție naturală , Gould a formulat un model temporal care îl definește ca echilibru punctat (sau ascuțit) [2] . Acest model de diversificare a organismelor vii în timp ( speciație ) s-a opus modelului speciației definit ca gradualism filetic promovat de darwinismul clasic , unde gradualismul însemna totuși un proces lent și constant [3] .

Neodarwinismul folosește un model temporal de speciație definit ca evoluție treptată și la viteză neconstantă [4] ; acest model temporal al corpului teoretic al evoluției a condus la convergența substanțială a argumentelor și echilibrelor neodarwiniste [5] , din acest motiv se crede că modelul echilibrelor nu a adus o schimbare substanțială a sensului neodarwinist. a timpului evolutiv. Prin urmare, neodarwinismul rămâne cea mai acreditată teorie evoluționistă din domeniul științific de astăzi.

Principiile teoriei

Echilibre punctate, de jos: constă din perioade lungi de stabilitate intercalate cu momente de diferențiere rapidă

Gould și Eldredge și-au bazat teoria pe lipsa de înregistrări fosile de atunci care erau incompatibile cu o teorie evolutivă centrată pe constanța evoluției. Teoria echilibrelor punctate postulează că speciile au rămas stabile mult timp și că acestea au variat pe perioade scurte.

Punctele principale

  • Noile specii apar ca urmare a unei scindări a liniei evolutive.
  • Există perioade de timp în care noile specii se diferențiază rapid, altele în care tind să rămână stabile.
  • La originea noii specii există o mică subpopulație a formei ancestrale.
  • Noua specie își are originea într-o parte foarte mică a ariei de distribuție geografică a speciilor ancestrale, într-o zonă izolată la periferia acestei zone (Eldredge, Gould, 1972).

Teoria propunea un model alternativ, menit să respingă adjectivul constant dat gradualismului filetic .

Aceste principii au fost:

  • Specii noi apar din transformarea unei populații strămoșe în descendenții săi modificați.
  • Această transformare este treptată, dar la o viteză variabilă în funcție de cazuri.
  • Transformarea are loc atunci când o populație este izolată reproductiv.
  • Transformarea are loc în întreaga gamă de distribuție a populației strămoși, sau cel puțin într-o mare parte a acesteia.

Echilibrele punctate și neodarwinismul

Stephen Jay Gould este identificat ca tatăl acestui model (deși a respins întotdeauna această atribuire), el a afirmat că acest model își găsește aplicarea în cadrul formațiunii Phyla , în ceea ce privește darwinismul clasic, evoluția se desfășoară treptat, cu trecerea unei specii la alta într-un mod constant, aproape fără soluție de continuitate, dar descoperirile straturilor stâncoase în cadrul cărora există multe dovezi ale evoluției intercalate cu straturi stâncoase în cadrul cărora fosilele nu prezintă semne evidente de evoluție este pentru Gould demonstrația validității argumentelor sale [ 6] . Descoperirile paleontologice și geologice rezultate din studiul rocilor depuse în ultimii 600 de milioane de ani ai istoriei Pământului oferă sprijin modelului de echilibre punctate, în special prin dezvăluirea fazelor geologice în care oscilațiile macroscopice ale temperaturilor medii de pe suprafața pământului au fost observat, al nivelului mării, al ratei de CO 2 , al activității tectonice, al biodiversității și al impactului meteoritic [7] .

Primul care a susținut că viteza evoluției nu a fost constantă a fost Darwin însuși, care a declarat că:

„Multe specii, după ce s-au format, nu au suferit niciodată modificări ulterioare (...) și perioadele în care specia a suferit modificări, chiar dacă măsurate mult timp în ani, au fost probabil scurte în comparație cu perioadele în care au păstrat aceeași formă. "

( Charles Darwin; Originea speciilor ; 1872 ; ediția a 6-a; capitolul XV )

Punctul dezacordului a apărut considerând că odată cu termenul de evoluție treptată unii dintre contemporanii lui Gould au considerat că viteza evoluției este constantă.

Pentru neodarwinism termenul de viteză evolutivă se referă la constanța sau nu a evoluției în raport cu timpul, adică dacă evoluția unei specii este constantă sau alternează momente de stază cu momente de evoluție rapidă. Prin urmare, termenul de gradualism se referă la perioada lungă necesară pentru a forma o nouă specie și, prin urmare, a fost ales spre deosebire de evoluție prin salturi sau saltare, care, în schimb, presupune formarea unei noi specii în câteva sau direct într-o singură generație [8] .

Teoria neodarwinistă afirmă același concept de timp evolutiv ca și formularea originală a lui Charles Darwin, adică că evoluția este treptată și la o viteză neconstantă și, prin urmare, coerența cu fosilele este menținută și teoria echilibrelor punctate a fost considerată o repropunere a unei teorii deja existente.

fundal

Modelul de echilibru punctat a luat naștere ca o extensie a conceptului de revoluții genetice al lui Ernst Mayr în ceea ce privește speciațiile alopatrice și în special în ceea ce privește speciațiile parapatric .
Deși primele baze ale modelului au fost propuse și ipotezate de Mayr în 1954 [9] , istoricii științei recunosc în lucrarea din 1972 de Niles Eldredge și Stephen Jay Gould documentul fondator pentru această nouă direcție a cercetării paleobiologice [10] [11]. [12] .

Modelul echilibrelor punctate diferă de ipoteza inițială a lui Mayr prin aceea că Eldredge și Gould au pus un accent deosebit pe perioadele de stază; dimpotrivă, Mayr a subliniat aparenta „neregulă morfologică , adică percepția unei apariții bruște de noi structuri anatomice (tipare punctuaționale), care a fost găsită în timpul analizei anatomiei fosilelor prezente în straturile geologice ulterioare [9] .
Mayr a fost de acord cu ceea ce au raportat Eldredge și Gould, recunoscând că prezența perioadelor de stază evolutivă, perioadele de stază susținute de cei doi paleontologi, au fost „neașteptate de biologii evolutivi” și că modelul echilibrelor punctate „a avut un impact semnificativ asupra paleontologiei și biologie evolutivă " [9] .

Înainte de lucrarea comună din 1972 , Eldredge a publicat o lucrare în 1971 în Journal of Evolution, în care sugera că dacă evoluția treptată ar fi fost constantă, ar fi trebuit să se găsească secvențe de fosile care demonstrează o astfel de constanță a evoluției, dar foarte rar secvențele de fosile găsite au confirmat acest gradualism și constanță în transformarea unei specii în alta, prin urmare, el credea că mecanismul probabil preferat de evoluție este cel propus de Ernst Mayr, considerând că este o modalitate posibilă de a rezolva problema dacă evoluția [13] .

Eldredge și Gould au prezentat activitatea și rezultatele lor , la reuniunea anuala a Geological Society of America în 1971 [14] . Congresul și-a concentrat atenția asupra posibilității studiilor moderne de a da o nouă viață diferitelor aspecte ale paleontologiei și studiilor asupra evoluției. Tom Schopf , responsabil cu organizarea congresului, i-a atribuit lui Gould tema speciației. Gould a atras atenția asupra publicației lui Eldredge din 1971, susținând că a prezentat singurele idei noi și interesante despre implicațiile paleontologice, așa că l-a rugat pe Schopf să poată prezenta lucrarea împreună cu Eldredge [15] .

În ceea ce privește elaborarea modelului, potrivit lui Gould, ideile au venit în principal de la Eldredge; Gould a inventat termenul de echilibru punctual și a scris majoritatea articolelor, în special cel din 1972 , dar Gould credea că Eldredge ar trebui să-l identifice pe primul autor în articolele științifice semnate Eldredge și Gould [16] .

Interpretări distorsionate ale teoriei echilibrelor punctate

Modelul de echilibru punctat a fost uneori neînțeles sau interpretat greșit.

Date negative

O obiecție frecventă față de acest model a fost că s-a bazat pe absența fosilelor tranzitorii și totuși absența unor astfel de fosile nu a putut fi calificată științific drept dovezi semnificative, deoarece evenimentul de fosilizare are loc foarte rar și în unele cazuri de cercetare ulterioare au făcut posibilă să efectueze fosile atribuite speciilor trecătoare.

Gould a subliniat că modelul echilibrelor punctate nu se bazează doar pe date negative, cum ar fi absența fosilelor tranzitorii, ci și pe date pozitive, cum ar fi existența perioadelor de stază, perioadele de stază sunt caracterizate de perioade lungi de timp în care nu se observă nicio modificare morfologică relevantă la o specie. Potrivit unui celebru aforism al lui Stephen Jay Gould, „staza reprezintă date”, în ciuda tendinței paleontologilor de a trece cu vederea simpla absență a schimbării atunci când observă într-o fosilă, absența schimbării constituie un dat real și pozitiv [17] .

Forme intermediare

Modelul de echilibru punctat este uneori înțeles greșit, ceea ce îl înseamnă negarea existenței fosilelor de forme intermediare și, prin urmare, prezentându-l ca explicație pentru această absență.

Gould a subliniat că modelul echilibrelor punctate se referă doar la formarea de noi specii cu absența formelor intermediare între diferite specii. Specia este una dintre cele mai scăzute trepte din clasificarea taxonomică a lumii vii, speciile intermediare între grupuri mai mari, de exemplu între reptile și mamifere sau întredinozauri și păsări , sunt dimpotrivă numeroase. „Formele intermediare lipsesc de obicei la nivelul speciilor, dar abundă în rândul grupurilor mai mari”, scrie Gould [18] .

Modelul de echilibru punctat (sau intermitent) a fost, de asemenea, discutat de Futuyma 2008 (a se vedea bibliografia aici). Pentru A. există diverse serii de fosile cu forme intermediare, în care modificările morfologice sunt asociate cu speciații adevărate (exemplu, briozoanii din genul Metrarabdotos). Astfel, sunt tratate și seriile fosile de amoniți, cu modificări morfologice, speciații și forme intermediare în Venturi și colab. 2010 (vezi Bibliografia aici).

Monstru promițător sau Monstru de mari speranțe

O parte din obiecțiile ridicate împotriva modelului de echilibru punctat este abordarea sa față de modelul „monstr promițător”. Acest model diferit de evoluție a fost dezvoltat inițial în anii 1930 de către geneticianul Richard Goldschmidt și presupune că o singură mutație la scară largă ar putea da naștere unei noi specii, chiar și unui nou „grup mare” de ființe vii, permițând apariția, într-un etapă unică a unui nou plan de organizare taxonomică.

Modelul echilibrelor punctate, pe de altă parte, afirmă că formarea de noi specii este geologică instantanee, în sensul că trecerea de la un strat la următorul observă „instantaneu” apariția unei noi specii, dar straturile geologice iau mii de ani pentru a se forma, prin urmare, evoluția reală a unei noi specii poate implica o durată reală de câteva mii de ani și implică un număr semnificativ de mutații mici, mai degrabă decât o singură mutație pe scară largă. Teoria promițătoare a monstrului a avut ca scop explicarea apariției unor grupuri mari caracterizate de inovații evolutive radicale [19] . Dimpotrivă, modelul echilibrelor punctate se concentrează pe fenomenul speciației și pe distincția dintre timpul geologic și succesiunea stratelor, o fosilă care rămâne încarcerată într-o strată formată de-a lungul a milioane de ani, chiar dacă în straturile anterioare. nu a existat nici o urmă de organisme similare. față de cel fosilizat, nu ar însemna că această specie a evoluat instantaneu, ci în milioane de ani sau, în orice caz, într-un număr de milioane de ani egal cu cele pe care le-a format stratul geologic [20] .

Punctul comun dintre modelul de echilibru punctat și modelul monstru promițător este presupunerea unei schimbări evolutive rapide. Gould s-a declarat în favoarea unei forme moderate a promițătoarei teorii a monstrului, dar aceste afirmații erau, în contextul lor, fără legătură directă cu lucrările sale pe modelul echilibrelor punctate [21] .

Abuz ideologic

Din curentele creaționiste provine o denaturare instrumentală a obiecțiilor ridicate de modelul echilibrelor punctate împotriva imperfecțiunilor modelului dezvoltat în teoria sintetică a evoluției , aceste distorsiuni media sunt folosite pentru a discredita toate teoriile evoluției rezultate din ipoteze. formulată de Darwin [22] . Cu toate acestea, modelul echilibrelor punctate și lucrările științifice legate de acesta nu pun în discuție bazele teoriei evoluției lui Darwin și nu discută validitatea și rolul selecției [23] . Modelul echilibrelor punctate nu admite confuzia dintre modelele științifice care se bazează pe cercetare, experimentare și verificare continuă, cu atitudini de natură fideistică [24] .

Podarcis sicula

Podarcis sicula . Șopârlele din specia P. sicula depuse pe stânca Hrid Pod Mrčaru în 1971 au evoluat pe parcursul a 36 de ani, pentru a avea un nou organ de digestie, valva ileocecală, absentă din specia de origine.

În 2004, o echipă științifică condusă de Duncan Irschick și Anthony Herrel a călătorit în stânca dalmată Hrid Pod Mrčaru din Marea Adriatică [25] pentru a observa o specie de șopârlă cunoscută sub numele de „șopârlă de ruină”. Această șopârlă a fost introdusă pe insulă în 1971 de echipa profesorului Eviatar Nevo, un specialist în evoluție care nu mai putea urmări observarea acestei specii din cauza conflictelor iugoslave .

Acești cărturari, la 36 de ani de la introducerea acestei reptile pe insulă, au observat schimbări morfologice remarcabile în colonia Podarcis sicula (șopârlă de ruine) prezentă pe insulă. Analiza ADN-ului mitocondrial efectuată pe șopârlele insulei a arătat că erau întotdeauna șopârle aparținând aceleiași specii Podarcis sicula , dar că diferențele morfologice notabile tind să distingă această populație. Exemplarele studiate sunt mai mari decât colegii lor de pe continent, fălcile lor sunt mai puternice, dieta lor s-a schimbat, șopârlele continentale sunt în esență insectivore, șopârlele de pe insulă au devenit în principal erbivore și au apărut la nivelul structurilor intestinelor. care facilitează digestia ierburilor ( valva ileocecală ) [26] . Se descoperă că această descoperire este în conformitate cu modelul de evoluție treptată și cu viteză variabilă promovat de neodarwinism.

Notă

  1. ^ Dawkins R., The Greatest Show on Earth , Mondadori, 2010, ISBN 978-88-04-59552-6 .
  2. ^ Gould, Stephen Jay, Eldredge, Niles, Punctuated equilibries: the tempo and mode of evolution reconsidered ( PDF ), în Paleobiology 3 (2): 115-151 , 1977.
  3. ^ Gould SJ, Structura teoriei evoluției , Editions Code, 2008, ISBN 978-88-7578-000-5 .
  4. ^ Telmo Pievani, The variable time in theory of evolution , pe videoscienza.it , 15 martie 2010 (arhivat din original la 5 februarie 2013) .
  5. ^ Boncinelli E., De ce nu putem să nu ne numim darwiniste , Rizzoli, 2009, ISBN 978-88-17-03425-8 .
  6. ^ Kim Sterelny, Dawkins vs. Gould. Survival of the Fittest (Revolutions in Science) , Icon Books Ltd, 2001, ISBN 1-84046-249-3 .
  7. ^ Lewin Leakey Roger Lewin, La sixième extinction. Evolution et catastrophes , Flammarion, 1999, ISBN 2-08-081426-5 .
  8. ^ Dennett Daniel C., Ideea periculoasă a lui Darwin. Evoluția și semnificațiile vieții , Bollati Boringhieri , 2004, ISBN 88-339-1561-1 .
  9. ^ a b c Mayr Ernst; (1954); „Schimbarea mediului genetic și a evoluției”; În: J. Huxley, AC Hardy, EB Ford; „Evoluția ca proces”; Londra: Allen și Unwin; pagină 157-180
  10. ^ Mayr Ernst; (1992); Evoluție speciațională sau echilibru punctat ; În: Albert Somit, Steven Peterson; Dinamica evoluției ; New York: Cornell University Press; pagină 21-48
  11. ^ Shermer Michael; (2001); Țările de Frontieră ale Științei ; New York: Oxford University Press
  12. ^ Geary Dana; (2008); Moștenirea echilibrului punctat ; În: Warren D. Allmon și colab.; Stephen Jay Gould: Reflecții asupra vederii sale asupra vieții ; Oxford: Oxford University Press; pagină 127-145
  13. ^ Eldredge Niles; (1971); Modelul alopatric și filogenia la nevertebratele paleozoice ; Evoluţie; 25 (1): 156-167
  14. ^ Eldredge Niles, SJ Gould; (1972); Echilibrele punctate: o alternativă la gradualismul filetic ; În: TJM Schopf Models in Paleobiology ; San Francisco; Freeman Cooper; pagină 82-115; Retipărit în: N. Eldredge; (1985); Perioade de timp ; Princeton; Princeton University Press
  15. ^ Gould SJ; (2002); Structura teoriei evolutive ; Cambridge Massachusetts; Presa Belknap a Harvard University Press ; pagină 775; ISBN 0-674-00613-5
  16. ^ Gould SJ; (1991); Opus 200 ; Istoria naturala; 100 (august): 12-18
  17. ^ Gould SJ, Eldredge N., Punctuated Equilibrium Comes of Age , in Nature 366: 223-227 .
  18. ^ Eldredge, și colab., Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism , în Paleobiologie , 1972.
  19. ^ Richard Goldschmidt, The Material Basis of Evolution , Yale University Press, 1982, ISBN 978-0-300-02823-2 .
  20. ^ Gould SJ, Evolution's erratic pace , în Natural History 86 (5): 12-16 , 1977.
  21. ^ Gould SJ, Thumb's Panda. Reflecții asupra istoriei naturale , Il Saggiatore, 2001, ISBN 88-428-0992-6 .
  22. ^ Eldredge Niles, Triumful evoluției - și eșecul creaționismului , 2001, ISBN 0-7167-4478-3 .
  23. ^ Darwin Charles, Despre originea speciilor prin mijloace de selecție naturală sau conservarea raselor favorizate în lupta pentru viață. , Literatură. Adus la 25 august 2010 (arhivat din original la 24 septembrie 2010) .
  24. ^ Arthur N. Strahler, Science and Earth History: The Evolution / Creation Controversy Buffalo , Prometheus Books, 1999, ISBN 1-57392-717-1 .
  25. ^ Este o stâncă de câteva sute de metri pătrați. Numele său croat este Hrid Pod Mrčaru , care poate fi tradus în italiană ca „Scoglio lângă Marchiara”. Marchiara este o insulă nelocuită situată la vest de insula Lastovo din Dalmația centrală
  26. ^ Anthony Herrel, și colab., Divergență evolutivă rapidă pe scară largă în morfologie și performanță asociată cu exploatarea unei resurse dietetice diferite ( PDF ), în PNAS 105 (12): 4792-4795 , 2008 (arhivat din adresa URL originală 8 ianuarie , 2009) .

Bibliografie

Elemente conexe

Alte proiecte

Controlul autorității LCCN ( EN ) sh93009460